玉米群體調控研究進展與展望

羅薇，周迎鑫，吳思，張雄，陶明德，羅紅兵，陳平平 ，易鎮邪

（湖南農業大學農學院/南方糧油作物協同創新中心，長沙 410128）

玉米是我國主要的糧食作物與飼料作物，在農業生產中有著舉足輕重的地位［1］。自2012年起，玉米已成為我國第一大糧食作物。玉米生產關系到國民經濟的發展，更是實現糧食安全的重要保證。

我國耕地資源十分緊缺，隨著耕地面積不斷下降與供給側結構性改革的持續推進，玉米生產結構調整不斷深入，種植面積面臨大范圍調減［2］。國家統計局數據顯示，2015年以來，我國玉米播種面積呈下降趨勢，至2019年已降至4 128.8萬hm2，較2015年下降8.2%，同期總產量下降1.6%。因此，深入探索玉米高產栽培技術，不斷提高玉米單產，是目前實現我國玉米持續發展的重要途徑和任務。構建合理的群體是獲得作物高產的重要保證。本文通過總結種植密度、行距與化學調控等栽培措施對玉米群體質量與產量形成的影響研究進展，并對相關研究方向進行探討，以期為我國玉米高產栽培研究提供參考。

1 密度對玉米群體與產量的調控效應

在有限的耕地條件下，加大種植密度是提高玉米產量的關鍵措施［3］。密植可以充分利用作物群體的光溫資源，依靠群體發揮增產潛力獲得高產，是實現玉米高產的重要途徑［4-6］。當密度過低時，玉米植株葉面積指數降低，干物質積累量顯著下降，從而導致光熱資源嚴重浪費。但隨著種植密度的增加，玉米植株變高、莖粗變細、莖稈強度降低，在提高植株倒伏與倒折率的同時也可能造成作物早衰，最終導致減產。盡管密度的增加使得群體干物質積累較多，但植株間光截獲率的加大加劇了個體間光資源競爭，造成田間郁蔽。通風透光條件變差［7-9］，群體中下部光合有效輻射的降低給群體光合生產過程造成影響，使個體干物質的積累減少，顯著降低了玉米產量，經濟系數表現也較低［8］。

玉米生產是一個種群過程而非個體的表現，因此必須建立合理的群體結構才能獲得總體上的高產［10］。玉米地上部干物質的積累量體現了玉米植株生長發育過程中生產有機產物效率的高低，與玉米的產量密切相關。玉米單株地上部干物質積累隨種植密度的增加呈下降趨勢，而群體地上部干物質積累與之相反，隨密度的增加呈上升趨勢［8］。韓金玲等［11］認為，種植密度的增加主要影響玉米植株個體對水分、光照及營養物質的吸收與利用，使玉米植株個體干物質積累速度下降，積累量減少；群體干物質的積累量呈現上升則是由于不同密度種植條件下玉米個體數量的差異所致。

由于種植密度與植株的器官、單株干物質積累量呈負相關，與群體干物質積累量呈正相關，因此密度增加必然引起群體小氣候條件的惡化，使穗粒數與粒重下降［12］，同時加劇了缺粒，影響單位面積粒數［13］。研究表明，玉米主要產量構成因素（穗長、穗粗、行粒數、千粒質量等）隨密度增加呈降低趨勢［8］，主要由于密度過高易造成植株營養不良，嚴重影響雌蕊發育、授粉及灌漿結實。解顏寧［14］認為低密度種植情況下行粒數低是由于玉米的雙穗率高所致。劉偉等［15］研究了種植密度對夏玉米產量和源庫特性的影響，發現最大花絲數、穗粒數和千粒質量等庫特性指標隨種植密度增大而減小，收獲指數與粒葉比等隨密度增大而顯著減小。

密度的增加也勢必影響玉米群體的冠層結構。冠層結構是影響群體光合特性的重要因素，良好的冠層結構是高產的關鍵，而密度則是影響冠層結構的關鍵因素［16］。隨著密度的增加，葉片間相互遮擋加重，冠層中下部葉片的受光率降低，生長后期植株間競爭加劇，葉片衰老加快，冠層溫濕度增大，莖部結構發生變化，群體抗逆性也隨之降低［17-19］；而個體間對光、溫資源的競爭加劇，使玉米莖節伸長，直徑減小，玉米植株倒伏率上升；過高的冠層溫度會產生高溫脅迫；過高的濕度會增加病害，過低則不利于保墑，這些情況都將導致嚴重減產。因此，構建合理的群體結構，將冠層的溫、濕度控制在合理的范圍內，改善群體的光合性能方可協調個體與群體的關系，促進群體高產。

2 行距對玉米群體與產量的調控效應

在等行距種植基礎上增加密度易導致群體內光熱分布不合理，帶來生長發育遲緩、倒伏等問題，嚴重影響玉米產量。合理的行距配置有利于改善玉米冠層結構，發揮玉米的高光效性能，使產量增加。大量研究表明，高密度條件下進行株行距的合理配置，能夠增加通風透光量，減少株間競爭，有效改善根系分布、生態環境和抗逆性、群體形態、田間微環境和冠層結構［20-23］。合理的株行距通過調控光、溫、水、氣等環境因子，可緩解高密度造成的遮陰加重和抗逆性降低的影響，達到高產目標［24-27］。

應用寬窄行種植方式不僅可以改善田間通風條件，保證玉米光合作用所需要的CO2濃度，同時還可降低玉米地夜間的溫度。而晝夜溫差加大有利于植株干物質的積累和群體產量的提升［28］。梁熠等［20］認為，采用寬窄行種植方式實際上是人為制造邊行，充分發揮邊際效應以提升產量。寬窄行栽培方式能降低玉米的呼吸消耗和光補償點，改善光合性能，從而更有利于物質積累。高英波等［29］研究了鄭單958在2個密度3種行距配置下的光合特性，發現寬窄行處理（60 cm+45 cm）玉米冠層內光分布比較合理，群體穗位層截獲光合有效輻射較多。因此，合理的行距對構建良好的群體冠層結構、提高光利用率具有重要作用［3］。

3 化學調控劑對玉米群體、產量與抗倒伏能力的調控效應

密植是進一步挖掘玉米高產潛力的主要途徑，然而在實際的大面積生產過程中，密度的增加導致早衰、倒伏等問題長期制約著玉米密植高產的潛力挖掘。因此通過調節玉米植株的內源激素來促進物質的合成、運輸及代謝進而增加莖稈強度以及木質素等莖稈機械支持物質從而提高莖稈抗倒伏能力的化學調控技術可以獲得密植條件下的高產。

3.1 化學調控對群體與產量的影響

采用化學調控可調節玉米生育進程和改善冠層結構，塑造合理的田間群體結構，從而改善田間群體的光分布［30］、提高灌漿期穗位葉光合速率、促進碳同化物向籽粒的轉運［31］、增加穗粒數［32］，進而提高產量。

增加種植密度將降低單株植株葉片的葉綠素含量，導致單株的干物質積累量減少和產量下降。而“玉黃金”處理能提高葉綠素含量，從而增強葉片的光合能力，延長葉片的功能期，為獲得更高的產量創造條件［33］。史磊等［34］研究表明，噴施化控劑提高了遼單145灌漿期穗位葉光合速率和葉面積指數，促進了玉米葉片光合產物的積累，有利于籽粒灌漿，從而形成較高產量。乙矮合劑處理有助于延緩葉片衰老進程，減輕衰老程度，保證植物體內正常的代謝，改善產量構成因素，最終提高產量［35］。張帥等［36］研究表明，在密度為9萬株/hm2時，分別于8葉和16葉期時使用乙烯利噴施2次，減少了穗位葉以上的葉面積，提高了透光率，從而有利于下層葉片進行光合作用，改善穗上部群體結構；還能增加玉米根系投影面積和最大擴展寬度，降低頂部夾角，使根系更加平展，增強莖稈和根系的抗倒伏能力，維持后期群體結構物質生產能力，從而提高玉米產量。

3.2 化學調控對玉米抗倒性能的影響

依據植株倒伏發生部位，可將玉米倒伏分為根倒和莖折。當植株傾角大于30°或45°，而莖稈維持直立狀態的倒伏稱為根倒伏。植物的根具有吸收、合成功能以及支持固定的作用，是作物產量形成的基礎。根系的發育情況以及在土壤中的分布直接決定了作物抗倒伏能力和產量的高低［37］。合理化控可提高根系干物質量、根系活力與根系固持能力。劉志銘等［38］研究表明，化控處理使玉米拔節期地上部分干物質積累量顯著降低，至完熟期顯著增加，同時也增加了根系干物質積累量，降低了莖折率，從而使玉米的有效穗數增加，進而提高產量。莖折可以發生在玉米生長的各個時期。玉米生育前期發生莖折會使物質運輸受阻，雌穗無法結實，致使有效穗數降低而減產；生育后期發生莖折會破壞作物莖稈的輸導系統，導致產量損失嚴重，且會提高機械化收穗難度，致使成本上升。因此，與根倒相比，莖折的產量損失更為嚴重。

密植會使作物冠層與根層不協調［39］，從而造成倒伏、早衰及產量低等問題。化學調控劑的施用可顯著降低玉米的株高、穗位高和重心高度，縮短基部節間長度，使莖稈穿刺強度和彎折強度顯著增加，進而降低倒伏率。莖稈中的纖維素、木質素和半纖維素是形成機械細胞和機械組織的物質基礎，其含量多少決定了玉米莖稈強度的高低［40］。相關研究表明，化學調控提高了植株根系的纖維素、半纖維素以及木質素的含量，增強了莖稈的穿刺以及抗彎折強度，降低了莖折率，從而有效提高玉米抗倒伏能力［41，42］。樊海潮等［43］研究認為，莖稈中纖維素以及半纖維素的含量與玉米抗折強度分別呈極顯著和顯著正相關，而植株中木質素的含量與玉米抗倒伏指數呈顯著正相關。

化控劑乙烯利的噴施顯著提高了莖稈的穿刺強度及折斷力，節間木質素、半纖維素以及纖維素的含量也得到提高［41］。乙烯利處理激活了一些與激素調控及細胞壁組分合成等相關基因的表達，進而激活了與信號轉導、蛋白、碳水化合物、脂類和次生代謝等相關功能基因的表達，最終響應了細胞的伸長生長［38］。但也有大量研究表明，乙烯類藥劑不利于玉米果穗發育，易引起籽粒敗育，也可能會出現雌穗變小的現象。在倒伏不發生的年份采用化控措施反而會導致減產［37］。田再民等［44］發現，采用“玉黃金”進行化控處理的玉米株高、穗位高和穗高系數均有所降低，不同密度下化控處理玉米莖稈的穿刺強度均顯著增加，平均倒伏率顯著降低。李彥昌等［45］研究表明，相對于8葉期與10葉期，6葉期化控降低了株高，主要影響玉米1～3莖節長度，有利于塑造較理想的穗高系數和莖節長粗比，抗倒伏能力最好，對產量的影響也最小。孫寧等［46］研究表明，使用“玉多十”（主要成分為乙烯利和胺鮮脂）降低了高密度種植玉米植株的株高、穗位高、基部節間長和第2～5節位的節間干物質量，增加了基部第3～5節位的節間周長和第1～5節位的單位節間長以及節間干物質量；通過逐步回歸分析發現，在化控條件下，單位節間長對莖稈穿刺強度及壓折強度的影響最大；在密度為8.5萬株/hm2時，1次化控可以起到塑造莖節形態、增強莖節抗折力的作用，而密度增加到10.5萬株/hm2時，則需要2次化控，才能達到相同的調控效果。有研究表明，DHEAP（一種新型植物生長調節劑）通過改善形態結構的變化（植株和穗高降低，平均傾斜角增加）和基部節間質量（直徑、單位長度干質量、壓碎強度、纖維素含量、木質素含量和維管面積增加以及長度減少）使鄭單958的倒伏率降低了70.87%［47］。

3.3 化學調控對玉米籽粒含水率的影響

玉米籽粒的含水率決定了籽粒的軟硬，能直接顯著影響玉米機收過程中的籽粒破碎率、損失率和雜質率［48］，是制約玉米機械化粒收質量及產量的主要因素［49］。收獲時籽粒的含水率主要取決于生理成熟前后籽粒的含水量和脫水速率，如何有效降低收獲期玉米籽粒中的含水量是我國玉米機械化生產發展過程中亟待解決的問題。

玉米籽粒含水量受到品種特性、環境因素和栽培措施的影響。研究表明，選育適當早熟、抗倒性較好、成熟時籽粒含水量低和株型合理的宜機收品種是解決收獲期籽粒含水量過高的有效途徑［50］。但選育新品種通常周期較長，難以解決目前的生產難題。因此，采取適當的栽培措施（化控措施）降低現有宜機收品種籽粒收獲時的含水量十分必要。劉曉雙等［51］研究表明，噻苯隆—乙烯利復配劑能夠加快玉米籽粒脫水速率，降低玉米收獲期籽粒含水量，提高產量的同時不過多影響籽粒質量。DA型玉米脫水劑可以明顯加快玉米籽粒的脫水速度并增加產量［52］。王成雨等［53］研究表明，噴施乙烯利和“敵草快”均能顯著地降低葉綠素含量及植株的光合速率，從而導致后期籽粒灌漿不足而使產量降低，而噴施10%乙醇顯著降低了玉米籽粒的含水量，脫水效果較好，且對產量影響不大。

4 研究展望

糧食安全影響綜合國力，新冠疫情事件更是凸顯了糧食安全對保障國家安全的重要性。農業時代，氣候和土壤條件決定了當地農業生產水平的上限，而工業時代，農業科技水平決定了當地農業生產水平的上限。加速實現數字化農業是近年來中國農業發展的必然趨勢。我國對玉米栽培技術開展了很多研究，但多為單項技術，而構建高產高效栽培模式是各地玉米高產栽培研究的當務之急，因其不但能提升種植效益，節約資源，還能為數字農業的發展提供理論數據支撐、奠定理論基礎，具有重大的戰略意義。

從農業生產角度來講，合理的群體結構是獲得作物高產的重要保證，各種栽培措施協同構建合理的冠層和根層結構是提高產量的主要途徑。影響群體結構的重要因素是品種類型、種植密度、株行距配置等。考慮到各地區氣候與常用品種不一，因此各地需因地制宜開展研究，制定玉米產量—密度—株行距模型，以指導實際生產。

近年來，我國玉米籽粒機收發展較快，但仍有兩個重要問題需要解決。一是籽粒含水率高帶來的籽粒損失率與含雜率較高的問題；二是玉米的倒伏問題。關于玉米倒伏的問題，可采取合適的密度確保莖稈具備較強的抗倒伏能力，還可采取化學調控措施。機收玉米種植密度一般高于傳統人工收獲玉米，因此，如何實現產量、密度與化學調控的完美配合，是各地需要研究并解決的問題。

關于籽粒含水率高帶來較高的籽粒損失率與含雜率的問題，對北方地區，尤其是東北一年一熟區而言，可通過適當延長田間立稈時間來解決；但是對多熟制地區而言，玉米田間立稈時間有限。因此，如何采取化學調控措施使籽粒在較短時間內脫水至合理范圍、縮短田間立稈時間亟待解決。可從脫水劑篩選、噴施量和噴施時期等角度開展相關研究。

隨著生活水平的提高，人們對食品安全越來越重視，植物生長調節劑的殘留與危害也需要進一步研究。化控劑一般為微毒或低毒，但過量使用仍會導致大量殘留，經過沖刷與分解流向土壤深層，造成一定的環境問題。因此，應合理施用化控劑，并結合模式化栽培，探究不同時期不同部位化控劑施用產生的效果。年際間不同化控劑的施用產生的效果也有所出入，應結合不同年份的降水與積溫深入分析化控劑適宜的施用量與次數。還需研發自然源與微生物調節劑，深入探究化控劑與殺菌劑、殺蟲劑和肥料復配施用的效果及互作機理，在節約生產成本的基礎上降低農化產品對生態環境的不利影響，以促進綠色農業和可持續農業的發展。