甜、糯玉米自交系耐熱性鑒定研究

關 媛,黨冬冬,*,王 慧,DAS Reshmi Rani,潘廣磊,JEFFERS Daniel Paul,阮燕曄,鄭洪建**

(1 上海市農業科學院作物育種栽培研究所∕CIMMYT-中國特用玉米研究中心,上海201403;2 沈陽農業大學生物科學技術學院,沈陽110000;3 國際玉米小麥改良中心亞洲玉米項目部,海得拉巴502324;4 國際玉米小麥改良中心中國辦事處,昆明650205)

玉米是世界第一大糧食作物,也是我國種植面積最大的作物。 玉米的產量及品質與我國的糧食安全密切相關[1]。 甜、糯玉米是新興的蔬果類鮮食玉米,香甜多汁,具有非常高的營養價值,已經越來越多的出現在百姓們的餐桌上[2]。 玉米起源于中南美洲熱帶地區,具有喜溫的特性。 隨著全球氣候變暖,極端高溫天氣出現頻率升高,玉米的生長發育會受到影響,可導致玉米籽粒敗育,產量下降[3]。 25—28 ℃最適合玉米抽雄和吐絲受精[4]。 當氣溫持續高于35 ℃時,玉米花粉形成不良,開花散粉受阻,花粉活力僅可維持2—4 h。 如果溫度超過38 ℃,并持續3 d 以上,散粉期的玉米雄穗便完全停止散粉[5]。 目前,高溫對玉米種質影響方面的研究主要集中于普通玉米,以甜、糯鮮食玉米為鑒定材料的研究相對較少。 長三角地區是我國鮮食玉米的終端消費市場,本研究通過分析上海地區2012—2018 年氣候數據,對485 份鮮食甜、糯玉米種質資源進行篩選,旨在為耐高溫甜、糯玉米品種育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用鮮食甜、糯玉米自交系485 份,其中糯玉米290 份,甜玉米195 份,均由上海市農業科學院玉米中心提供。

1.2 田間種植

2019 年于上海市農業科學院莊行綜合試驗站進行種植,隨機區組設計,2 行區,每行11 株,行長2.5 m,株距0.25 m,行距0.60 m,密度52 500 株∕hm2,2 個重復。 授粉前掛牌標記,遵照田間標準化管理。

1.3 數據測定和分析處理

當連續3 d 氣溫超過33 ℃后,記錄50%植株散粉和吐絲時間;利用光學顯微鏡觀察碘-碘化鉀溶液染色后的花粉活力及雄穗育性;利用塔尺測量植株高度和穗位高;果穗收獲后進行考種。 利用Excel 軟件進行統計分析,利用SPSS 17.0 軟件進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 高溫天氣統計

通過比較上海地區2012—2018 年氣象數據,發現上海地區7 月中下旬多出現持續的高溫狀況,因此將田間篩選時間定在2019 年的7 月中下旬。 由上海市氣象信息與技術支持中心提供數據可知,2019 年7 月中下旬有持續10 d 超過33 ℃,最高氣溫可達36 ℃,從7 月初開始,溫度逐漸升高,高溫天氣持久穩定,降水量減少(圖1),為鑒定鮮食玉米的耐高溫特性提供了良好的試驗條件。

2.2 高溫脅迫對甜、糯玉米空稈率的影響

由圖2 中可知,玉米空稈率為9.1%—100%。 糯玉米的空稈率多數在40%—70%,空稈率為100%的糯玉米為18 份,空稈率低于20%的糯玉米自交系為7 份。 甜玉米的空稈率明顯高于糯玉米,空稈率為100%的甜玉米也比糯玉米多,為37 份,空稈率低于20%的甜玉米自交系僅為4 份。

2.3 高溫對甜、糯玉米生長發育的影響

由圖3 可知,甜、糯玉米的株高主要分布在100—180 cm,平均值為141.81 cm。 其中,糯玉米株高主要分布在130—170 cm,平均值為151.2 cm,甜玉米株高主要分布在100—130 cm,平均值為127.8 cm。甜、糯玉米的穗位高主要分布在40—75 cm,平均值為59.93 cm。 其中糯玉米穗位高主要分布在56—75 cm,平均值為66.9 cm,甜玉米穗位高主要分布在38—50 cm,平均值為49.5 cm。 甜玉米的株高和穗位高普遍低于糯玉米。 甜、糯玉米自交系穗位系數為0.14—0.76,共18 份玉米自交系的穗位系數小于0.2(圖4)。

2.4 高溫脅迫對甜、糯玉米產量的影響

高溫條件下玉米的產量明顯下降,甜玉米的產量下降更為嚴重,很多品系甚至出現絕收的現象。 由圖5 可知,共有217 個玉米自交系出現沒有籽粒的情況,大多數的玉米自交系產量低,單株玉米的籽粒重平均值為5.63 g,產量高的玉米自交系數目較少,單株籽粒干重超過20 g 的玉米自交系共20 個。 共有390 個自交系的單株籽粒干重小于10 g。

2.5 花期性狀與產量相關性

雌雄穗開花間隔(ASI)與植物抗逆性呈極顯著負相關,皮爾遜相關系數為-0.274,即雌雄穗開花間隔的時間越長,植株的抗逆性就越差。 雌雄穗的開花間隔多數在4 d 之內,超過8 d 的品種不能正常授粉結實,均沒有籽粒產量。

2.6 高溫對雄穗及花粉活力的影響

高溫天氣會使玉米雄穗失水、干枯,花粉的微觀結構發生變化,花粉出現異常或者敗育。 圖6 顯示,在高溫脅迫條件下部分玉米的雄穗出現干枯、敗育等情況,花粉數量減少,活力降低。

2.7 耐熱甜、糯玉米自交系篩選

通過比較玉米的空稈率、株高、穗位高、穗位系數、產量以及雌雄穗開花間隔等指標,共篩選出20 個玉米自交系,具體見表1。

表1 耐高溫玉米自交系相關性狀Table 1 Characteristics of high temperature resistant maize inbred lines

3 討論與結論

全球氣候變暖、極端高溫天氣增多,對玉米育種以及生產有較大影響。 選育出耐高溫的品種是目前抗逆育種的任務之一。 鑒定耐高溫脅迫玉米的方法不盡相同,結實率和空稈率是目前應用較多的評價指標[6]。 高溫條件下玉米的生長受到阻礙,導致玉米矮小,本試驗中株高和穗位高被用來評價玉米植株的耐高溫情況。 穗位系數是衡量玉米品種抗倒伏能力的重要指標,穗位系數與玉米品種的抗倒伏能力呈負相關,穗位系數低的品種抗倒伏能力強。 每年因倒伏造成的玉米產量損失達5%—25%[7-9]。 本研究表明,穗位系數小的玉米品種具有更好的抗逆能力。 玉米雌雄穗開花間隔(ASI)是衡量玉米抗逆性的重要指標,ASI 的值與抗逆性呈負相關關系,即雌雄穗開花間隔的時間越長,植株的抗逆性就越差[10]。 雌雄穗開花不協調與脅迫條件下產量下降有關[11]。 Pandey 等[12]研究表明ASI 與籽粒產量的相關系數為-0.64,兩者呈極顯著負相關,ASI 的值越大,籽粒的產量越少,與本研究結果一致。 極端高溫或持續高溫對玉米的花粉活力傷害很大,隨著脅迫程度的增加,花粉活力逐漸下降,結實率顯著降低,產量下降。 在高溫下不同的玉米自交系的花粉活力也有很大差異,觀察花粉活力可以更好地判斷玉米的耐高溫性能[13-14]。 本研究將空稈率小、穗位系數大、單株籽粒重量高和雌雄穗開花間隔(ASI)時間短作為耐高溫種質的評價指標。

本試驗利用耐高溫綜合評價指標共篩選出20 個玉米自交系(表1),其中甜玉米耐高溫的品種數遠遠小于糯玉米耐高溫的品種數。 甜玉米是玉米胚乳突變型亞種,籽粒中可溶性糖向淀粉的合成途徑受阻,糖分積累較多。 與糯玉米相比,甜玉米中所含的淀粉含量少且高溫脅迫降低了蔗糖和淀粉合成途徑的關鍵酶活性,影響了籽粒淀粉合成底物的供應,降低了籽粒重。 因此,甜玉米更容易受到高溫脅迫的影響[15-16]。

植物對生態環境具有很強的適應性,玉米原產于熱帶和亞熱帶高原地區,經過人類的馴化改良,目前大多數品種適應了溫帶氣候。 熱帶、亞熱帶玉米種質資源可以用來選育耐高溫的新品種[17]。 本研究篩選出的耐熱性材料主要來源于熱帶、亞熱帶地區,鮮玉糯4 號來自海南地區,在高溫條件下,生長狀況良好,產量較高,可能是長時間生長在溫度較高的環境使其聚合了一些優良的耐高溫等位基因所致。

鮮食甜、糯玉米在我國研究起步較晚,但是深受人們喜愛,市場需求量不斷增加。 鑒定耐高溫鮮食玉米自交系可以為耐高溫脅迫鮮食玉米種質創新與新品種選育奠定基礎。 培育耐高溫的鮮食玉米品種對保證鮮食玉米在逆境條件下的產量具有一定的意義。