生態(tài)系統(tǒng)抵抗力的真正含義為受損度

鄭徐弘毅 張 敏 周長發(fā)

（南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇南京 210023）

生態(tài)系統(tǒng)因存在負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，故可在一定程度上保持穩(wěn)定性。多種資料都表明，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性包含抵抗力穩(wěn)定性與恢復(fù)力穩(wěn)定性兩方面。恢復(fù)力一般指生態(tài)系統(tǒng)遭受干擾受損后，其恢復(fù)到原狀的能力，可用恢復(fù)時(shí)間、速度和程度來表示或衡量。然而，對于“抵抗力”的正確理解、實(shí)際例證與衡量標(biāo)準(zhǔn)卻未見詳述，找到的相關(guān)文獻(xiàn)只是抽象的理論闡述，故有必要對抵抗力的真正含義進(jìn)行辨析與討論。

1 生態(tài)系統(tǒng)不能主動(dòng)抵抗干擾

多種資料都認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力指生態(tài)系統(tǒng)抵抗外力干擾的能力以及生態(tài)系統(tǒng)受干擾后保持在一個(gè)平衡點(diǎn)的能力。Folke等和賀紀(jì)正等將抵抗力定義為生態(tài)系統(tǒng)在脅迫、干擾或物種入侵下，保持其基本結(jié)構(gòu)、過程和功能的能力，周新等同意此說，并指出其核心是抵抗干擾、保持原狀。

然而，生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)整體，對正在進(jìn)行的干擾（如干旱、蟲災(zāi)）首先是受損，然后就是恢復(fù)，幾乎不存在“抵抗”過程。例如，害蟲取食植物，植物只有在受到刺激“后”才會加快生長；同理，森林在干旱時(shí)，根部受到刺激后才會加快生長或增強(qiáng)代謝過程來獲得更多的水分，以避免受到更大損害或保持原狀。另一個(gè)例子是：當(dāng)森林受到風(fēng)災(zāi)時(shí)，由于樹木的機(jī)械力作用，森林未受到任何損害或損害十分輕微，這可以看作是森林生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力，或樹木本身的特質(zhì)，但它實(shí)際是物理性抵抗，而不是系統(tǒng)性的生物抵抗。

2 現(xiàn)有的衡量抵抗力指標(biāo)都是比較性指標(biāo)

衡量生態(tài)系統(tǒng)抵抗力的指標(biāo)有以下三種。①比較不同生態(tài)系統(tǒng)爆發(fā)災(zāi)害的次數(shù)。例如，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)（假定是混交林）在10年中只發(fā)生了2次蟲災(zāi)，而另一生態(tài)系統(tǒng)（可假定為純林）在同樣的時(shí)間內(nèi)發(fā)生5次蟲災(zāi)，可以認(rèn)為前者的抵抗力較后者強(qiáng)。②測定不同生態(tài)系統(tǒng)在受到相同干擾后，其結(jié)構(gòu)與功能所改變的程度，一般用比值表示。假定生態(tài)系統(tǒng)A在干旱中，結(jié)構(gòu)與功能改變20%，生態(tài)系統(tǒng)B改變50%，則可認(rèn)為前者比后者的抵抗力強(qiáng)。③測定不同生態(tài)系統(tǒng)在受到干擾后，其結(jié)構(gòu)與功能改變50%的時(shí)間。

可見，沒有對單一生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力進(jìn)行測量的方法或指標(biāo)，現(xiàn)有做法都是比較不同生態(tài)系統(tǒng)在干擾中的受損程度或時(shí)間長短，從而比較不同生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性強(qiáng)弱。由此可以認(rèn)為，籠統(tǒng)地講某一生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力是沒有意義或無切實(shí)內(nèi)涵的。Smedes和Hurd就曾指出抵抗力穩(wěn)定性是相對的，不是一個(gè)群落的絕對屬性。

3 抵抗力研究實(shí)例都是生態(tài)系統(tǒng)受損程度比較

筆者查閱了若干研究群落抵抗力的文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)它們實(shí)際都是用不同生態(tài)系統(tǒng)在干擾中的受損程度作為抵抗力指標(biāo)。

（1）張繼義和趙哈林測量退化沙質(zhì)草地群落在一年干旱條件下生物質(zhì)蓋度變化率，作為抵抗力指數(shù)（如用2003年群落蓋度/2002年群落蓋度），并加權(quán)求和。

（2）王國宏等對北京松山和喇叭溝門兩個(gè)自然保護(hù)區(qū)植物群落進(jìn)行調(diào)查，測量了33個(gè)植物功能性狀（如植物生長型、高矮、葉的類型與大小、果實(shí)類型等）在不同干擾下的數(shù)值變化和功能型出現(xiàn)與否，并將它們整合成抵抗力功能指數(shù)，從而比較不同群落或生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力。這實(shí)際是調(diào)查干擾下群落的組成和外貌變化率。

（3）Ruijven和Berendse分析自然干旱對群落生物量的變化影響來計(jì)算抵抗力（如用干旱的2006年群落生物量/干旱之前的2005年群落生物量）。李丹等以及Wang等也用生物量的改變量來指示群落抵抗力。

（4）Isbell等通過控制46個(gè)實(shí)驗(yàn)草地植物的物種多樣性，研究干旱情況下生物多樣性與草地抵抗力與恢復(fù)力的關(guān)系。其做法是測量與比較不同條件下實(shí)驗(yàn)草地生產(chǎn)力的變化。

（5）Melo等通過改變水流的壓力、速度等物理特征來探討溪流中無脊椎動(dòng)物群落豐度的變化，并通過它們的比較來獲得水生動(dòng)物群落的抵抗力。與之類似，Bogan等通過測量干旱或豐水條件下，水生生物的群落組成及其組成成分的豐度變化來探討水生群落的抵抗力。

從以上研究實(shí)例可看出，它們測量的指標(biāo)雖然不同（可以是生物量、生產(chǎn)力、蓋度、植物類型甚至是動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)等），但基本思路是一樣的，都是研究不同群落或生態(tài)系統(tǒng)在干擾下的受損程度，來比較不同群落或生態(tài)系統(tǒng)的相對抵抗力大小或穩(wěn)定性強(qiáng)弱。Pimm也曾提出：抵抗力是在干擾下系統(tǒng)可變因素的改變程度。

4 抵抗力可合并到恢復(fù)力中

抵抗力（resistance）一詞似乎是Boesch和Webster等首次引入到研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性中來的。前者認(rèn)為，其是種群抗拒正在起作用的干擾而保持平衡的傾向；后者的原始定義為：抵抗力指生態(tài)系統(tǒng)抵抗替換或取代的能力，源自生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的積累。它被展示為與生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)或物質(zhì)的高儲備、長周轉(zhuǎn)期和大循環(huán)量相關(guān)聯(lián)。在此之前，Holling用“恢復(fù)力resilience”、Orians用“慣性inertia”來表達(dá)同樣的意思。

可見，“抵抗力”只是眾多描述生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性詞匯中的一個(gè)，且與恢復(fù)力多有重合。更有人將其作為恢復(fù)力的一個(gè)成分。由于在研究恢復(fù)力時(shí)，首先就要測量生態(tài)系統(tǒng)的受損程度，故將其包含在恢復(fù)力中是有其合理性的。

5 結(jié)論

生態(tài)系統(tǒng)的“抵抗力”一詞及其定義十分主觀與抽象，難以理解。從其眾多定義、實(shí)例研究以及測量指標(biāo)來看，都可以用“受損度”代替。生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)整體，在干擾下或多或少都會被動(dòng)受損，而不太能夠主動(dòng)抵抗。因而用受損度來代替抵抗力似乎更加合理。同時(shí)，受損度作為生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后的變化值或受損害程度，其與生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力有天然的內(nèi)在聯(lián)系，可從受損程度以及恢復(fù)效果兩方面更好地描述生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，比抵抗力似乎更加容易理解。