水稻育種發展趨勢及直播耐淹水萌發研究進展

汪 杰 李世明 王楚桃 王 婧

（1重慶大學生命科學學院，重慶 401331；2華控種業科創服務（武漢）有限公司，武漢 430090；3重慶市農業科學院水稻研究所，重慶 400000；4湖北省農業科學院農業質量標準與檢測技術研究所，武漢 430064）

我國稻作栽培有著悠久的歷史，育秧移栽具備有效控制草荒、緩解農時矛盾、高產穩產等特點，在宋代就已發展成熟并延續至今。我國水稻領域科研實力世界領先，半矮化育種、雜種優勢的利用，以及基因組測序研究等水稻發展史上的里程碑事件，均出自我國科學家的貢獻。社會經濟發展、消費需求的改變及產業要素變革，使得輕簡化的綠色栽培成為水稻產業可持續發展的重要方式，近年來推廣面積不斷擴大，與之配套的耐淹水萌發水稻品種尤為關鍵，受到了行業的普遍重視。

1 水稻育種發展趨勢

1.1 育成品種的生產應用情況1974-2018年全國共審定11066個水稻品種（根據國家水稻中心數據統計，http：//www.ricedata.cn），真正大面積用于生產的品種極為有限。最高每年種植面積大于6667hm2的品種只有800多個，最大年種植面積40萬hm2的品種僅55個，其中常規稻品種23個、雜交稻品種32個。由此可見，育種家花費大量精力和資金投入選育成的新品種，大部分在通過審定時實際上已退出市場[1-3]。

1.2 產業環境變化及育種對策

1.2.1 消費需求層面自20世紀60年代至今，日本人均大米年消費量從120多kg降到了60多kg。同期在中國臺灣，大米需求更是從160多kg跌到了50kg。2018-2019年度（10月至次年9月）我國稻谷產量2.12億t，供給量為2.16億t，其中進口400萬t左右，年度稻谷總消費量1.97億t，供大于求1933萬t[4]。在人均消費量減少的同時，部分消費者更多關注稻米食味品質，以及農藥殘留、重金屬等是否超標，生產過程是否綠色等安全性問題，有的細分群體對稻米功能性提出了要求，如低GI值、維生素含量等。深加工方面，如米線、嬰幼兒米粉等，對品質（對應專用品種）和一致性有較高要求。在未來水稻育種中要充分考慮供需結構變化，在高產、多抗、廣適的基礎上，將稻米食味品質作為重要目標，兼顧香味、拒重金屬等特性，以及營養和功能需求[5]。

1.2.2 生產過程層面隨著城鎮化加快和環境急劇變化，保障耕種的土地資源和淡水資源都在不斷地減少，加之近年來極端天氣頻繁出現，病蟲害時有發生[6]。同時，中國人口步入老齡化階段，勞動力資源逐漸萎縮，人工成本急劇攀升。這些都對稻谷的生產提出了新的命題，也需要科研人員從育種層面作出調整，如培育高抗病蟲、抗逆性強的品種，以及適合輕簡化（如直播）栽培的品種。有效降低病蟲害發生和逆境脅迫對生產的影響，能實現全程機械化，降低生產成本投入，促進產業可持續發展[7-8]。

1.2.3 生態保護層面水稻是耗水喜肥作物。每生產1t水稻需要耗費2000t水資源，是小麥的2～3倍[9]。水稻種植過程還需使用肥料、農藥、除草劑等物質，過量肥藥的投入使用，極易造成面源污染。這與當下環境大保護、綠色發展和美麗鄉村建設時代主題不相符。需培育出營養（氮）高效、節水節肥、稻魚（蝦）共作的配套品種，保障水稻生產過程中實現資源節約和環境友好。

1.2.4 產業形態層面水稻種植本是農業生產，屬第一產業，隨著人們生活水平的不斷提高，鄉村旅游不斷升溫，同時，田園綜合體或農旅小鎮建設逐步推開，給水稻的生產賦予了更多的產業屬性。由紅色、紫色、黃色、白色等葉片和彩色米組成的稻田畫具備一定的觀賞性，可為三產融合發展提供更多的題材和選擇。

2 水稻直播輕簡化栽培概況

2.1 水稻栽培技術發展水稻是我國最主要的糧食作物，我國水稻種植方式由原始的直播旱種到現在經歷了7000多年的歷史，直到漢代才發明了育秧移栽[10]，直播和育苗移栽在我國的稻作史上曾長期并存。由于育苗移栽具有有效控制草荒、緩解農時矛盾、高產穩產等優點，從宋元代開始在水稻栽培方式中就占據了主導地位[11]，經明清至今。我國人多地少，糧食安全顯得尤為重要，由于育秧及小規模的精耕細作種植方式能保證相對高產穩產，成為我國到目前仍采用的最主要水稻栽培模式。但該栽培模式中育秧需額外占用耕地，并消耗大量的農業用水，耗費巨大的人力、物力，成本較高。近年來，隨著我國農村經濟的發展、市場供需結構的變化和產業結構的調整，二、三產業的快速發展，農村青壯年大量轉移到城市，農村勞動力大幅減少且逐步老齡化，傳統的水稻生產模式已不再適合我國農業發展的要求。能節水節肥節地、減少用工量、減輕勞動強度、低成本、優質高效的輕簡化水稻栽培模式成為現代稻作的迫切需求。

2.2 水稻直播輕簡化栽培的優勢水稻直播輕簡化栽培是指直接將水稻種子播種到大田，無需育秧和移栽環節，僅需耕整地和直播兩個環節就可以完成水稻種植過程。該栽培方法能減輕勞動強度、提高勞動生產率，在當前具有很大的推廣應用價值[12]。

其主要優點包括以下兩方面。一是省工、省力、省田、省資源、省成本。常規移栽需要有育秧和插秧環節，包括耕整地、播種、秧苗管理、拔秧等工序，陳俊[13]統計發現，采用直播水稻每hm2可以省工52個，相當于節省1050元；郭九林等[14]統計得出，采用直播的水稻每hm2人本費比常規移栽稻節省了1248元。育秧過程不僅需要消耗大量的人工，同時還需要消耗架材、農膜、農藥、水等資源，綜合成本較高。秧田和大田按1∶10比例計算，按800元/667m2土地流轉費折算，種植水稻每hm2節省土地成本1200元[15]。二是生長好、成熟期早、產量高。直播水稻從幼苗開始就直接在大田中，沒有拔秧環節，不傷根系，無育秧移栽后的返青過程，生長單株營養面積大、光照足，有利于根系發育，抗倒伏能力更強、發育快、分蘗早、有效穗多。有研究通過4年對比發現，直播稻一般可提前7～10d成熟，每667m2產量平均增幅達6.82%[16-18]。

綜上所述，水稻作為我國主要的糧食作物，為了節約資源、提高產量和控制生產成本，可通過直播輕簡化栽培，提高水稻種植的經濟效益。

2.3 水稻直播輕簡化栽培應用情況及面臨的問題隨著灌溉設施的改善、除草劑的應用、育種技術的進步以及用工成本的升高，許多國家的水稻生產都逐步采用直播栽培。美國和澳大利亞的水稻生產已全部采用機械直播栽培，斯里蘭卡水稻80%的播種面積采用直播栽培、菲律賓的早稻30%的灌溉面積采用直播栽培[19]。由于我國幅員遼闊，地理氣候狀況、土地集中程度和經濟條件差別較大，目前正從育秧移栽為主向直播輕簡化栽培發展。水稻直播輕簡化栽培技術越來越受到重視，如何在穩產的同時，大幅度降低生產成本、提高生產效益，目前仍有以下問題亟待解決。

（1）產量不穩。包括品種生育期和成苗率兩方面問題。由于直播栽培省去了育秧環節，部分地區因積溫原因播期推遲，如選用晚熟品種，安全齊穗受到影響；選用早熟品種，則影響產量潛力。同時，出苗率受土地平整條件和天氣狀況影響較大。若土地平整度不好，部分種子播種后淹水過深，如遇低溫陰雨天氣容易爛種死苗，造成減產。有研究表明，同一品種水旱直播年際單產波動達9%以上，而機械插秧在5%左右。因此，迫切需要選育出成熟期適中、耐淹水萌發率高的合適品種，保證播種后一次性成苗[20-23]。

（2）雜草難控。早在1950-1960年我國就出現了雜草稻，但由于勞動力充足，采用精耕細作的生產方式，雜草稻沒有造成大的危害。近年來，隨著直播輕簡化栽培技術的推廣應用，以雜草稻為首的草害逐年加重，對水稻生產影響越來越大。草害不僅會降低水稻產量、增加種植成本，還會影響稻米的商品價值。現有雜草防治手段主要是通過深翻等農藝處理，以及多次噴施除草劑的防治方法，不僅增加了種植成本，還加大了除草劑殘留風險。

試驗表明，大田播種后處以5cm左右淹水能有效殺滅雜草，從而減少除草劑的使用量，降低生產成本和除草劑殘留風險，該方法具備經濟性好、實用性強等優點。因此，迫切需要選育出具備良好耐淹水萌發特性的配套品種[24-27]。

3 水稻耐淹水萌發研究

3.1 水稻耐淹水萌發研究進展水稻直播栽培作為一項輕簡種植技術，能大幅提升規模化種植水平和經濟效益。耐淹水萌發水稻品種的選育和應用，可降低對直播田面平整度的要求、提高出苗率和秧苗一致性、減少用種量，淹水出苗能有效防控雜草、減少除草劑使用，意義重大。耐淹水萌發品種水稻相關資源的收集評價、基因的研究和挖掘等越來越受到業界的重視[28-29]。

曹微等[30]考察15個種子活力相關的指標，通過多重比較分析、變異分析、主成分分析和相關性分析等對23個供試品種進行了綜合評價，得到6個低氧抗性低溫抗性型品種，其中一個品種在低溫和低氧條件下綜合表現優良。王洋[31]從94個太湖流域水稻核心種質構成的自然群體中篩選出了42個攜帶種子活力（根長、苗高、干重）優異等位變異的載體材料和6個攜帶幼苗耐缺氧能力優異等位變異的載體材料。章孟臣[32]用432份秈稻品種構建自然群體，通過GWAS分析進行水稻耐淹發芽性狀的遺傳研究，從3971個SNP分子標記中關聯到了2個SNP標記位點攜帶強優勢等位基因，聚合效應分析表明，品種耐淹性隨攜帶優勢等位基因數量的增加而增加，并認為這些優勢等位基因可直接用于分子標記輔助選擇育種。姜旋等[33]構建了198個DNA標記的連鎖圖譜，用復合區間作圖法共檢測到7個主效應QTL，位于3號和8號染色體上，并發現了2個主效QTL。侯名語等[34]利用81個重組自交系群體進行了水稻低氧發芽力QTL分析，在第1、2、5、7染色體上檢測到5個低氧發芽力QTL，其中位于第3、5號染色體上的2個位點互作貢獻率高達48.78%，為主效QTL。陳振挺等[35]利用淹水萌發過程中胚芽鞘長度作為水稻淹水萌發相關性狀的表型鑒定指標，從一套包含268個品種的水稻自然變異群體中鑒定出了8個在淹水條件下具有較高發芽率和胚芽鞘延長能力的品種，發現秈粳稻品種間存在萌發耐淹性的顯著差異，粳稻品種具有較強的淹水萌發能力，并在第1、2、7、9、11、12號染色體上定位到7個顯著關聯位點。

3.2 水稻耐淹水萌發育種應用相關問題近年來已有不少關于耐淹水萌發水稻資源收集與評估、表型關聯基因的定位等工作成果發表，但少見以這些成果為基礎而選育的品種進行推廣應用[36]。主要原因是水稻耐淹水萌發性狀本身由分布在不同染色體上的多基因控制，是數量性狀控制基因，增添了研究的難度，在傳統的分子標記手段和標記覆蓋密度條件下，很難開發出與該表型緊密連鎖的育種應用級分子標記。而采用傳統的回交轉育、表型鑒定的育種方式，很難將控制性狀的多個基因都導入到目標材料，并排除非目標DNA片段（性狀）的干擾。因此，需用耐淹水萌發性能高的種質材料，通過基于全基因組高密度分子標記技術，開發出與控制水稻耐淹水萌發的主效基因位點緊密連鎖的分子標記，在全基因組高密度分子標記的指導下，將相關主效基因精準導入目標材料，育成高耐淹水萌發品種，從而解決目前水稻直播輕簡化栽培面臨的緊迫問題。