早春低溫之前噴施外源調控物質對冬小麥的干物質轉運、產量和品質的影響

南鎮武,劉月蘭,孟維偉,王旭清,李洪強,徐 杰,王 娜

(山東省農業科學院作物研究所/山東省作物遺傳改良與生態生理重點實驗室，山東濟南 250100)

黃淮海東部是我國小麥主產區之一，也是倒春寒多發地區。冬小麥倒春寒一般發生在3月中下旬到4月上中旬，此時冬小麥已完成春化，對低溫抵抗力下降，遭遇倒春寒天氣，容易發生大面積凍害，對產量和品質產生不可逆轉的損失[1]。研究表明，冬小麥孕穗期低溫籽粒產量影響最大，拔節期次之，起身期相對最小[2-3]。拔節期冬小麥對冰點溫度完全喪失抵抗能力，若遭遇0 ℃以下倒春寒天氣，極易發生凍害，導致無法抽穗或抽穗后結實率降低，造成減產[2, 4]；同時，低溫也會引起冬小麥葉片光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導度顯著下降，胞間CO2濃度大幅升高，干物質積累量降低，導致減產[3, 5]。殼寡糖、海藻糖等水溶性糖可通過促進麥苗還原糖、脯氨酸等低溫抗性相關次生代謝物的表達，提高其抗寒能力[6-7]；氨基酸可以增加冬小麥葉綠素的含量，提高生物酶的活性，促進CO2滲透，增強冬小麥的光合作用，提高產量[8-9]。蕓苔素內酯(又名油菜素內酯)是一種植物內源激素，廣泛用于植物的抗逆研究。蕓胎素內酯可以提高植物葉片抗氧化酶的活性，降低丙二醛含量與相對電導率，減輕膜脂過氧化水平，減少葉綠素的降解，有助于提高細胞或組織的持水力，減輕低溫對植物的傷害[10-12]。

小麥受低溫脅迫后，會通過一系列生理生化反應誘導合成新蛋白質、增加可溶性糖和脯氨酸含量、提高保護酶活性等，來減輕或消除逆境傷害產生的不利因素[3,13-15]。盡管國內外已有大量關于冬小麥低溫脅迫效應、抗寒特性及植物抗逆物質調控的研究，但利用蔗糖、氨基酸、蕓苔素內酯等調控、預防冬小麥低溫凍害的相關研究仍然較少，在黃淮海東部尤為鮮見。本研究以黃淮海東部廣適品種濟麥22為試驗材料，在大田自然環境下，研究倒春寒來臨前噴施氨基酸水溶肥、蔗糖、蕓苔素內酯等抗逆調控劑對低溫脅迫下小麥干物質積累轉運以及產量和品質的影響，以期為冬小麥抗逆減災、高產穩產提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017年10月-2018年6月在山東省農業科學院濟陽試驗示范基地進行，基地地處山東省濟陽區太平街道(116°58′ E，36°58′ N)，位于魯北平原南部、黃河下游的北岸，屬于暖溫帶半濕潤季風氣候區，光照充足，雨熱同期，四季分明，年均氣溫12.8 ℃，年均無霜期195 d，年均日照時數約2 618 h，年均降水量約580 mm，多集中于 7-9月。土壤發育在黃河沖積母質上，土壤類型為潮土，質地以沙壤土為主，耕層土壤(0～20 cm)有機質和全氮含量分別為12.4 和0.5 g·kg-1，堿解氮、速效鉀和速效磷含量分別為54.7、96.4和10.6 mg·kg-1，pH為7.3。

1.2 試驗設計

以濟麥22為試驗材料，噴施清水為對照(CK)，設噴施氨基酸水溶肥(200倍液，T1)、蔗糖(500倍液，T2)、0.004%蕓苔素內酯(800倍液，T3)及其等倍混合液(200倍液氨基酸水溶肥+500倍液蔗糖+800倍液蕓苔素內酯，T4)4個調控處理。于小麥拔節期、倒春寒來臨前(2018年4月2日噴施，4月5日夜間降溫至-1 ℃，4月6日夜間降溫至-2 ℃)，選取長勢一致的小麥樣方，每個處理噴施20 m2，設3次重復，共15個小區，隨機排列。試驗于2017年10月8日機播，南北種植，行距20 cm，基本苗225 株·m-2，2018年6月9日收獲；基施復合肥(15-15-15)750 kg·hm-2，拔節期追施尿素(46%)240 kg·hm-2，其他田間管理措施與一般高產田相同。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質測定

于小麥開花期和成熟期分別取2行100 cm樣株地上部分，開花期樣株分為莖稈+葉鞘、葉片、穗3部分，成熟期樣株分為籽粒、穗軸+穎殼、葉片、莖稈+葉鞘4部分。樣品取回后，先放置烘箱中105 ℃殺青30 min，之后80 ℃烘至恒重，測各部分干物質重量。

1.3.2 干物質轉運參數計算

干物質轉運相關等指標，可通過以下公式計算[16-17]：

營養器官開花前貯藏干物質轉運量=開花期營養器官干重-成熟期營養器官干重；

營養器官開花前貯藏干物質轉運效率=(開花期營養器官干重-成熟期營養器官干重)/開花期營養器官干重×100%；

開花后干物質輸入籽粒量=成熟期籽粒干重-營養器官開花前貯藏干物質轉運量；

營養器官開花前貯藏干物質對籽粒產量的貢獻率=開花前營養器官貯藏干物質轉運量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.3 產量性狀測定

收獲時每個小區選取5行2 m植株調查穗數，取代表性樣株50株測定每株小穗數、不孕小穗數和結實粒數；脫粒晾干后測定千粒重并計算理論產量。

1.3.4 籽粒品質測定

用波通DA7200型近紅外分析儀，測定小麥籽粒蛋白質含量、面筋含量、容重及穩定時間。

1.4 數據處理與分析

數據用Excel 2010進行整理，用SPSS 19.0進行分析，用LSD法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同調控處理對小麥干物質積累、轉運與分配的影響

2.1.1 不同調控處理對不同生育時期小麥干物質積累的影響

由圖1可以看出，T1和T2處理的開花期干物質積累量與CK差異不顯著，T3和T4處理則較CK、T1、T2顯著增加，增幅5.6%～6.5%。T1和T2處理的成熟期干物質積累量與CK差異不顯著；T3處理較CK顯著增加，但與T1、T2和T4處理差異不顯著；T4處理較CK、T1和T2處理顯著增加，增幅8.4%～10.2%。這說明氨基酸、蔗糖和蕓苔素內酯混合噴施對小麥干物質積累有明顯的促進作用。

圖柱上同一生育時期不同字母表示處理間差異顯著(P< 0.05)。

2.1.2 開花后營養器官干物質再分配及其對籽粒產量的貢獻率

從表1可以看出，T1處理的開花前貯藏干物質轉運量較CK顯著增加(6.5%)，但均與T2處理差異不顯著，且T4處理與CK差異不顯著，而T3處理較T1處理顯著增加(11.7%)。T1、T2處理的開花前貯藏干物質轉運效率與CK差異不顯著，T3處理較CK、T2和T4處理顯著增加(增幅6.1%～12.1%)，T4處理較CK、T1和T2處理顯著降低(降幅9.3%～14.2%)。T1和T2處理的開花前貯藏干物質轉運對籽粒產量的貢獻率與CK差異不顯著；T3處理較CK、T2處理顯著增加(增幅9.6%～11.8%)，但與T1處理差異不顯著；T4處理較CK、T1和T2處理顯著降低(降幅12.4%～17.8%)。T1和T2處理開花后籽粒干物質積累量與CK差異不顯著；T3與T2處理差異不顯著，但較CK和T1處理顯著增加(增幅5.8%～6.5%)；T4處理較CK、T1、T2和T3處理顯著增加(增幅8.0%～14.9%)。T1、T2、T3和T4處理的開花后干物質積累對籽粒產量的貢獻率與CK均差異不顯著，但T4處理較T3處理顯著增加(增幅4.5%)。由此可見，噴施蕓苔素內酯能夠明顯促進花前干物質在花后向籽粒轉運以及花后干物質積累，與氨基酸、蔗糖混噴對花后干物質積累的影響更明顯。

表1 不同調控處理對營養器官同化物再分配量和積累量的影響Table 1 Effects of different treatments on assimilate redistribution and accumulation in vegetative organs

2.1.3 不同調控處理對成熟期小麥干物質在不同器官中分配的影響

在成熟期，T1和T2處理的小麥籽粒干物質積累量與CK差異不顯著，T3和T4處理較CK、T1、T2處理顯著增加(增幅5.9%～12.1%)，不同調控處理間籽粒干物質分配比例無顯著差異(表2)。T1處理的穗軸及穎殼干物質積累量與CK差異不顯著，T2處理較CK、T1處理顯著增加(增幅9.0%～11.1%)，T3與T4處理間差異不顯著，但二者較CK、T1和T2處理顯著增加(增幅5.9%～20.4%)；T1和T4處理的穗軸及穎殼干物質分配比例與CK差異不顯著，且T2和T3處理與T4處理均差異不顯著，但T2和T3處理較CK和T1處理顯著增加(增幅7.8%～14.0%)。T1、T2和T3處理的莖鞘及葉干物質積累量與CK無顯著差異，但T4處理較CK、T1、T2和T3處理顯著增加(增幅5.5%～7.8%)；T1、T2和T4處理莖鞘及葉干物質重分配比例與CK無顯著性差異，T3處理與T2和T4處理均差異不顯著，但T3處理較CK和T1處理顯著降低(降幅4.5%～5.9%)。由此可見，噴施蕓苔素內酯能夠明顯促進干物質向小麥穗部分配，尤其是與氨基酸、蔗糖混噴效果更明顯。

2.2 不同調控處理對小麥產量的影響

2.2.1 不同調控處理對小麥小穗發育情況的影響

不同調控處理間小麥單株小穗數無顯著差異，噴施蔗糖和蕓苔素內酯均顯著降低不結實小穗數，提高小穗結實率，且單噴效果較優 (表3)。

2.2.2 不同調控處理對小麥產量及產量三因素的影響

與CK相比，噴施外源物質對小麥穗數影響不明顯，雖然可不同程度地增加穗粒數，但只有單噴蕓苔素內酯和蔗糖的效果顯著。噴施蕓苔素內酯T3和T4處理均顯著增加了千粒重和理論產量，其余處理與CK差異均不顯著(表4)。這說明噴施蕓苔素內酯能夠改善小麥產量結構，進而增加產量，尤以與氨基酸、蔗糖混噴效果更明顯。

表2 不同調控處理對成熟期小麥干物質在不同器官中分配的影響Table 2 Effects of different treatments on dry matter distribution in different organs of mature wheat

2.3 不同調控處理對小麥籽粒品質的影響

從表5可以看出，T1處理使小麥籽粒蛋白質含量較其他處理顯著增加(增幅5.0%～7.4%)，T2、T3、T4處理與CK均差異不顯著。不同處理間小麥籽粒容重、面團穩定時間無顯著差異，但T1、T3和T4處理間籽粒容重均大于790 g·L-1，達到國家一等小麥質量標準。

表3 不同調控處理對小麥小穗發育情況的影響Table 3 Effect of different treatments on spikelet development in wheat

表4 不同調控處理對小麥產量及產量三因素的影響Table 4 Effects of different treatments on yield components and yield of wheat

表5 不同調控處理對小麥籽粒品質的影響Table 5 Effect of different treatments on grain quality of wheat

3 討 論

氨基酸肥料對小麥的生長發育具有促進作用[8]。前人研究發現，苗期噴施含氨基酸水溶肥可顯著增加小麥單位面積穗數，而揚花期噴施則主要影響小麥穗粒數和千粒重，增加產量[18]；小麥拔節期、孕穗期、開花期和灌漿期4次噴施氨基酸水溶肥使株高、干物質量均不同程度提高，并顯著增加小麥穗數、千粒重和產量[8]；也有研究表明，拔節后20 d及25 d噴施氨基酸溶液可顯著增加小麥千粒重和穗粒數，提高品質，但對有效穗數和產量影響不顯著[19]。這說明噴施氨基酸對小麥產生影響的時期可能是分蘗敏感期和小花分化敏感期，與本研究結果不盡一致。本研究中，在拔節期噴施氨基酸水溶肥液后，穗粒數、千粒重、穗數與CK差異不顯著，但籽粒蛋白質和濕面筋含量增加。由于本研究的目的主要是通過噴施氨基酸水溶肥緩解低溫冷害對小麥的不利影響，僅在小麥拔節初期倒春寒來臨前噴施一次氨基酸水溶肥，可能與決定小麥籽粒發育的敏感時期沒有很好地契合，因而與前人的研究結果存在差異。蔗糖是糖類物質由葉片運輸到植物體其他部位的主要形式，通常在植物細胞質中合成，作為植物體內的重要信號分子，參與植物組織中的糖信號傳導，并調控植物的生長發育及植物中某些基因的表達[20-21]。閆素芳等[22]研究發現，外源蔗糖可以增加鹽脅迫下小麥幼苗的抗氧化酶活性，降低小麥體內活性氧自由基含量，減少膜傷害，提高抗逆能力。這也可能是本試驗中噴施蔗糖后小麥小穗結實率提高的原因。另外，葉面噴施糖類物質在一定程度上可以促進小麥增產[23]。張運紅等[19]對小麥分別噴施幾種生物刺激素發現，海藻酸鈉寡糖促進小麥產量形成的效果較好，但對品質具有不利影響。本試驗中，可能因為噴施蔗糖處理公頃穗數少于CK，導致噴施蔗糖后小麥理論產量與前人研究結果不一致。蕓胎素內酯可以提高作物體內的抗氧化酶含量，加強作物的膜質抗氧化和細胞滲透調節能力，提高植物的抗寒、抗凍性能，促進植物的生長發育，提高作物結實率，以達到增產效果[10-11]。本試驗條件下，噴施蕓苔素內酯及混合液處理提高了冬小麥小穗結實率、千粒重及產量。這與前人關于蕓胎素內酯的研究結果基本類似。也有研究發現，在小麥開花前后、灌漿初期噴施蕓苔素內酯可顯著增加小麥千粒重、穗粒數，提高產量[24-25]。這可能也是因為與本試驗噴施時期不同，導致結果不一致，因此關于提高小麥產量的最優噴施時期有待進一步明確。

本試驗條件下，小麥拔節期噴施氨基酸水溶肥、蔗糖、蕓苔素內酯的混合液較噴施單一種調控劑使產量提高4.5%以上，較CK提高10.9%，同時不降低小麥品質。因此，噴施該混合液有利于提高冬小麥抵御低溫逆境的能力，有助于該地區冬小麥的抗逆穩產；但冬小麥發生低溫凍害和減產程度主要是由降溫來臨時間、降溫強度及低溫持續時間所決定的，其生理效用與調控機理有待進一步研究。此外，調控效果與小麥播期、最佳噴施時期及噴施次數的相關性也是后續研究的重要方向。