沈文娟 ,王朝風 ,吳國芳 *,王 磊 ,韓啟春 ,薛星星 ,許發芳
(1.青海大學青海省畜牧獸醫科學院,青海 西寧 810016;2.青海省互助縣畜牧獸醫站,青海 海東 810599;3.青海省八眉豬原種育繁場,青海 海東 810599)
日糧纖維(Dietary Fiber, DF),作為人體健康的“第七營養素”,是重要的營養成分,具有廣泛的價值前景[1]。在過去,DF被人們當作一種抗營養因子,認為DF不能被動物體所消化,且無營養價值,甚至在一定程度上還會降低飼料利用率。一般來說,豬(單胃動物)體內消化酶無法降解纖維,攝入過多高纖維日糧可能對能量代謝和營養吸收產生負面影響。然而,隨著學術界研究深入,現如今日糧纖維已經在豬飼料中得到了廣泛應用,從業者們發現飼料中可溶性纖維在調節腸道菌群、調節飽腹感及短期和長期的采食量的機制中有重要意義,人們對日糧纖維作用的認知更加科學全面。傳統的豬飼料包括大量谷物(如玉米和小麥)和蛋白質(如豆粕),為豬只提供所需的能量和營養。然而,傳統飼料的成本較高,使得養殖者不得不尋找低成本的替代品,以降低飼料成本。日糧纖維作為一種經濟實惠的飼料資源,不僅對豬只的健康起一定的作用,且大大降低了養殖成本。在豬只飼養過程中,其作為日糧組成成分進行添加時,在生產中起重要作用[2-3]。在實際生產方面,日糧纖維的科學合理利用,在提高豬只生產性能和腸道健康方面有重要作用。綜上所述,文章結合以往研究,探討日糧纖維在豬生產中的應用,以進一步擴展我們對日糧纖維的認知,提高豬只對日糧纖維的利用率。
日糧纖維是存在于植物細胞壁中的一種結構性碳水化合物,其角質成分含量越高,越不易被消化。DF最早被定義為“所有不能被人類消化酶所消化的復雜的混合物”,但是這個定義存在一定局限性[4-5]。隨后,日糧纖維的概念被定義為指果膠、纖維素、木質素等碳水化合物和非碳水化合物的混合物,不被哺乳動物內源酶消化,但能被豬大腸細菌菌群發酵的復雜物質[3,6-7]。在此概念基礎上建立的分析方法一直沿用,但“纖維”成分仍值得討論,由于植物細胞壁組成成分和代謝作用復雜多變,其成分和化學本質并不能準確地進行定義[8]。盧德勛(1998)建議DF的定義應該包括三個方面:1)日糧纖維應指日糧內一種具有特殊營養作用的復合成分,而不是一種化學組成相當一致的飼料或日糧成分;2)日糧纖維組成應包括結構性和非結構性成分兩部分;3)日糧纖維的分析方法應以全面反映日糧纖維定義的生理和化學兩層含義為原則,并具有操作簡便、易行、重復性強的特點。近年來,人們對日糧纖維的定義一直存在爭議,食品法典委員會對日糧纖維進行最終定義,是指具有10個或更多單體單元的、不被小腸內的內源性酶水解的碳水化合物聚合物[9]。
植物細胞壁主要成分為纖維素、半纖維素和木質素。動物通過將其消化分解成單糖進行吸收利用。日糧纖維具有持水性、可發酵性和黏性等特性,豬作為單胃動物自身不能分解纖維,其對DF的利用實質上是利用發達的腸道后端(盲腸、結腸)的微生物對日糧纖維進行發酵,對其產生的代謝產物加以吸收利用,如短鏈脂肪酸(SCFA)、氨基酸等。其中SCFA為粗纖維營養價值的重要評價指標,有利于益生菌的生長[4]。DF在豬腸道中發揮著重要作用,首先,可以減少食糜通過腸道的時間,防止有害物質破壞腸黏膜細胞;其次,日糧纖維在腸道發酵所產生的代謝物丁酸是腸道黏膜腸道生長因子,可被結腸細胞所利用,維持腸道健康。DF發酵后會降低蛋白質的發酵程度,在一定程度上減少有害物質的產生[10]。然而植物越成熟,纖維越不易被消化,限制了動物利用日糧纖維的效率。近年來日糧纖維的利用受到業界廣泛關注,日糧纖維不僅影響飼料利用率,其成分也與很多疾病有密切關系??茖W研究發現日糧纖維與腸道微生物菌群結構密切相關,對豬腸道健康起重要作用。
飼料中存在纖維可能會改變胃腸道功能,降低能量和蛋白質的營養消化率,這一特性有利于豬腸道健康,但也會降低飼料轉化率。一般來說,豬攝入過多的高纖維日糧會影響其生長性能。然而,近年來的研究結果卻與此相反。Anguita M和Laitat M[9,11-12]的研究證明,在給豬只飼喂纖維時,豬只通常處于生長期時生長速度下降,而出欄期的生長速度并不受影響;He[10]等研究證明,高纖維飼料對豬的性能及消化率無影響;Wu F[13]等研究報道,生長期和育肥期時高水平纖維對生長性能均沒有不利影響。而關于飼喂高纖維日糧導致豬只日增重下降的報道,也許和日糧中纖維來源有關,或者與日糧纖維在體內的各種化學反應有關。
日糧纖維在豬只消化道內只能被大腸內的微生物群發酵,產生揮發性脂肪酸。在進行飼喂時,降低飼糧的可利用能值。但是研究發現,豬飼糧中不同纖維水平對其產生不同的作用效果。Loisel等人試驗證明,飼喂高水平的甜菜渣,雖然降低生長育肥豬生產性能,但同時降低了豬肉中的脂肪含量。試驗證明,當飼喂15%~20%的粗纖維日糧時,不會影響生長育肥豬的生產性能,并可在一定程度上提高育肥豬的瘦肉率[14-15]。有研究通過對營養水平的實測發現,纖維在飼料中的添加方式也會造成日糧營養成分組成的差異,在生長育肥豬的飼料中添加高纖維日糧時,應逐步加大添加量,以給豬只一定的適應時間。在育肥后期,能量攝入不再限制豬的生長,使用作物副產物等原料配制的低能飼料比較適合。在育肥后期,將這些副產物作為飼料原料進行飼喂,往往伴隨著豬只脂肪沉積減少,胴體瘦肉率提高[16-17],提高生長育肥豬的養殖效益。據報道,豬采食纖維飼料后,由于產生飽腹感,會使腸道充盈而降低豬只采食量。對于生長育肥豬來說,采食量不會持續降低,在一定范圍內,當飼料中纖維水平增加時,豬所能吸收能量水平降低,為滿足能量及營養需求,自身的生理調控機制產生調節反應,能夠提高其采食量。通常情況下豬自由采食量受到日糧中能量濃度的影響,而飼喂纖維會稀釋日糧中的能量含量。因此,豬只的采食量通常與日糧中能量含量的高低有關,可以利用調整飼料能量濃度和營養濃度來彌補維持豬只生長所需能量[18]。豬可以利用一定量的日糧纖維,但由于加工方式及纖維來源不同,其利用率受到一定影響,最佳用量也不盡一致。此外,不同纖維來源及纖維日糧的適口性也是影響豬只采食量的重要因素,生長育肥豬飼糧中纖維原料的最佳比例尚未定論,需進一步研究??茖W有效利用纖維,對促進可持續發展養豬業具有重要意義。
據報道,攝入高日糧纖維會導致豬腸黏膜的不動水層厚度增加,從而對豬只盲腸乃至整個消化道對營養物質的吸收利用都有負面影響[16]。在Morel 等研究報道中,大白、長白雜交公豬飼喂不同中性洗滌纖維(NDF)水平的飼糧,低日糧纖維組的表觀消化能和表觀可消化有機物都極顯著高于高日糧纖維組[19]。但是并非所有飼喂纖維的豬都有此現象,當生長階段飼喂一定水平的纖維日糧后,育肥階段時就對粗纖維有較好的適應性,從而對營養物質消化率的影響較小。研究表明,日糧纖維對蛋白質消化率的影響主要取決于其化學組成。日糧纖維本身消化率較低,在一定程度上會影響蛋白質、脂質以及礦物質等營養物質的吸收。纖維的抗營養作用與其黏性密切相關,由于可溶性纖維增加了食糜的黏度,使養分停留在消化道的時間發生改變,影響了豬只對營養物質的吸收,這可能取決于天然飼料纖維中存在的干擾元素[20]。
研究表明,豬攝入高纖維飼糧會導致蛋白水解酶活性降低,使內源性腸道氨基酸等營養物質損失的增加,從而降低回腸和全腸道蛋白質營養物質消化率。一些研究指出,豬只為適應日糧纖維的攝入,會增加消化酶和腸液的分泌。有研究報道,含有40%粗纖維的飼糧可以增加生長豬胰液和酶的分泌[21];豬采食大量日糧纖維會導致富含氨基酸的黏蛋白和上皮細胞脫落增加[22-23];趙瑤等[24]研究中,豬飼喂小麥麩后,能量和干物質(DM)消化率明顯下降,豌豆纖維組豬能量和粗蛋白(CP)消化率降低。因此,日糧纖維的過多攝入會導致回腸對氨基酸和氮的消化率降低,因此在豬飼糧中添加日糧纖維的水平不宜過高。
研究表明,日糧纖維對豬只脂質代謝的影響是通過發酵底物丙酸來實現的,丙酸是肝臟葡萄糖異生的底物,它的合成會影響肝臟膽固醇的產生[20,25]。有研究報道高纖維日糧可增加食糜通過消化道的速率,減少脂質分解時間,從而降低豬只對脂質消化率。
3.2.1 日糧纖維類型對脂質代謝的影響
日糧纖維類型對豬只脂質代謝率具有影響。例如,可溶性纖維會增加食糜黏度,防止底物-酶相互作用從而降低脂質消化吸收;不溶性纖維降低食糜通過消化道的時間,從而增加脂質排泄[20]。有報道稱,飼糧中添加一定的纖維,對脂質消化率并無影響[26]。但是也有相反的報道,在趙瑤等試驗中發現添加一定量的纖維,能夠提高豬只對脂肪利用率。有學者認為,飼糧中的纖維源可提高豬只回腸和整個消化道的脂肪利用率,這與日糧纖維提高脂肪酶的分泌并能提高其活性有關[24,27]。因日糧纖維來源豐富,對豬只脂質營養吸收利用率的具體影響需要更多的研究來確定。
3.2.2 日糧纖維水平對脂質代謝的影響
豬飼糧中纖維日糧水平對豬只的脂質代謝有重要性作用。飼糧中提高纖維含量能刺激豬只消化道黏膜,從而有利于飼料中營養成分的消化吸收。但由于其吸水性,日糧纖維水平過高會使豬只消化能力減弱。戎婧[28]發現,對育肥淮豬飼喂不同水平的日糧纖維,其粗脂肪消化率顯著降低,這與Goff等報道相同[29]。推測原因可能是因為高水平日糧纖維使食糜對腸黏膜的機械傷害增強,從而使得消化道內源物質損失較多,降低豬只的脂肪消化率。
豬飼糧中添加日糧纖維,通過影響陽離子利用率,可以維持礦物質元素及一些微量元素的平衡。但由于纖維種類及日糧組成不同,這種功能對不同豬只的效果存在一定差異。但是過高的纖維會降低豬對礦物質的吸收利用,原因在于纖維中有較多植酸,植酸與礦物質結合形成不溶性植酸鹽,從而影響豬只對礦物質的吸收[30]。在藺海朝等[31]的試驗中,隨著日糧中纖維素水平的提高,日糧中的礦物質消化率顯著降低,這與關于日糧纖維的研究中得出的普遍結論相符合。
傳統觀點認為,日糧纖維是抗營養因子,會降低營養物質在豬只腸道中的吸收利用。近年來學者研究發現,日糧纖維對豬只營養物質在腸道中的吸收利用既有消極作用,也有積極作用。豬只飼糧中添加日糧纖維可促進其腸道的生長發育,維持腸道中微生物區系結構穩定,保持平衡微生態,對腸道健康有重要意義。
日糧纖維對豬只腸道的消化生理有較大影響。有研究發現纖維在促進豬只腸道發育及抑制有害氣體產生等方面發揮著重要作用。豬飼糧中的部分纖維在腸道中可被發酵降解生成揮發性脂肪酸,其中丁酸為結腸上皮細胞生長提供能量、改善上皮細胞的完整性及增強防御系統功能[4,32]。其代謝產物也可促進小腸絨毛的生長和發育,能直接或間接參與機體能量代謝、免疫調節等生理活動,影響豬只生長。當豬攝入適量的日糧纖維后,可以調節胃腸道蠕動,保證腸道正常功能。日糧纖維對消化道生理的影響因纖維來源、適宜水平及動物本身而不盡一致,需進一步深入研究。
豬腸道微生物在豬生長發育過程中不斷定植,形成一個穩定的微生態平衡體系,維持豬機體健康和正常的生理活動。由于動物遺傳因素、生長階段、腸道環境和日糧組成等因素的影響,豬腸道(尤指結腸)中微生物組成數量龐大且復雜。大量研究報道,日糧纖維可提高動物腸道中有益菌的菌群豐度[33],且有益菌占絕對優勢,并能調節腸道pH,豬腸道中的酸性環境對大腸桿菌、沙門氏菌等有害菌群的生長有抑制作用,有效減少毒性代謝產物形成,維持豬只腸道健康。人們可以通過調節飼糧的纖維含量對腸道微生物菌群進行調控,例如可以通過增加可溶性纖維對腸道健康進行調節。研究表明,日糧中添加一定量的纖維可被腸道微生物發酵降解,為細菌代謝提供能量,有利于維持微生物區系的平衡[34]。豬腸道菌群多樣性不僅與纖維種類有關,也與其添加量有密切關系,添加不同比例的纖維量對腸道菌群結構和多樣性有顯著差異[20,35]。王鵬[36]的研究發現,育肥豬腸道微生物以厚壁菌門為主,可達菌群總豐度的61.73%~86.51%,在日糧中添加發酵玉米秸稈后,菌群多樣性提高,盲腸內鏈球菌屬等相對含量升高,分解纖維類物質菌屬如瘤胃球菌屬等,菌群數量隨著纖維添加量升高而增加。通過添加不同比例及來源的日糧纖維可以調整豬只腸道微生物區系結構,進而對豬腸道健康起到重要作用。
由于不同的動物品種、生活地區及消化特點的不同,對粗纖維消化能力不同,所以不同品種、不同生活地區和不同生長階段的豬只適宜的日糧纖維水平也不同。例如豬發達的盲腸對飼糧纖維的利用有較好的效果,不可溶性纖維在腸道中的利用率較低。日糧纖維雖然能夠提供一定的能量,但過多的粗纖維會影響豬對其他營養成分的消化吸收,降低生產性能。因此需要根據豬只的生長階段及營養需求進行一定比例日糧纖維的添加,保持一定飼喂度,控制纖維水平,以促進動物生長發育、節約成本,使經濟效益最大化為根本目的。
綜上所述,日糧纖維在養豬產業中發揮著極其重要的作用。豬只對日糧纖維有很強的代謝適應性,而日糧纖維能夠維持豬只正常的生長性能,平衡營養代謝,能夠改善豬只腸道環境,維持腸道健康。尤其在育肥豬的飼喂中,因纖維價格低、產量豐富等優點,很大程度上可緩解豬場飼料資源匱乏的壓力,有益于畜牧業可持續發展。因此,我們可根據豬只本身的生理消化特點,結合日糧纖維性質,明確日糧纖維對胃腸道微生物區系影響的機理,針對性采取措施,減輕纖維的不利影響,以獲得最大經濟效益。