種豬育種關鍵技術研究進展

田 明，馮艷忠，王文濤，張海峰，陳赫書，何海娟，劉 娣，何鑫淼

（黑龍江省農業(yè)科學院畜牧研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；農業(yè)農村部種養(yǎng)結合重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150086）

我國是全世界養(yǎng)豬大國之一，擁有全球第一的豬肉生產量和消耗量，但是和歐美國家相比，我國的養(yǎng)豬水平還相對落后，尤其是在種豬育種領域一直沒有重大突破。國內眾多養(yǎng)豬企業(yè)一直處于“不斷從國外引種”的循環(huán)當中，盡管國家大力支持我國生豬產業(yè)進行自行育種工作，但收效甚微。種豬育種是一項系統(tǒng)工程，需要利用科學合理的選育方法，挑選具有符合市場需求遺傳性狀的優(yōu)良種豬，通過完整的雜交繁育體系，滿足養(yǎng)豬生產的需求。隨著理論研究和科技水平的進步，豬育種在傳統(tǒng)的群體水平的基礎上又增添了分子水平的基因型育種方法。文章就當前主要育種關鍵技術進行闡述，希冀對大家自行建立有效的種豬繁育體系提供幫助。

1 常規(guī)育種技術

1.1 性能測定技術

我國是最早馴化野豬并進行飼養(yǎng)的國家，在豬的世代繁衍過程當中，根據(jù)人們需求對豬的體型外貌、生長、肉質等施加干預，這就是早期的人工選擇。但是這種方法耗時耗力，需要漫長的時間。自孟德爾遺傳定律發(fā)現(xiàn)后，數(shù)代科學家將生物學、統(tǒng)計學融合發(fā)展為“數(shù)量遺傳學”，至今，基于數(shù)量性狀的表現(xiàn)值（瘦肉率、背膘厚、生長速度），應用概率論、統(tǒng)計學、計算機技術等，借助遺傳評估模型的最佳線性無偏預測（BLUP）法就可以研究畜禽的遺傳力、育種值等遺傳參數(shù)，指導育種工作。這其中，種豬性能測定工作是基礎，它決定了遺傳評估的準確性。是提升種豬質量的基礎[1]。

種豬測定技術起源于丹麥[2],它與育種目標、與技術發(fā)展相互促進，相輔相成。隨著測定指標的發(fā)展，目前性能測定指標大致可分為生長性能、繁殖性能、胴體性狀、肌肉品質、精液品質、抗病性狀、基因型、基因組等多個方面。我國目前的種豬性能測定項目包含十余項，主要的指標包括：活產仔數(shù)、總產仔數(shù)、瘦肉率、眼肌面積、100 kg體重的活體背膘厚、100 kg體重日齡、屠宰率、飼料利用率等[3]。為了提高測定的準確性，同時節(jié)省人力物力，諸多新方法、新技術投入到種豬性能測定過程中。比如超聲波技術可用于活體豬的背膘厚和眼肌面積測定，避免傳統(tǒng)刺尺測量背膘導致外傷創(chuàng)面的產生；自動計料系統(tǒng)可以自動準確地計量豬的體重以及飼料轉化率；CT和核磁技術應用于種豬活體肉質測定；隨著智能AI的興起，豬只體重、體尺、體溫的測定都可通過鏡頭識別實現(xiàn)。市場的需求變化決定豬育種的目標與方向，豬育種的目標催生新的技術，這些新技術對提高種豬性能測定的準確性和效率起到極大的促進作用。

1.2 遺傳評估技術

在保證測定數(shù)據(jù)真實可靠的基礎上，還需要通過遺傳評估進行選擇以發(fā)揮育種的效果，即育種值估計。它通過統(tǒng)計學方法校正環(huán)境差異，評估每一個性狀的遺傳水平，然后根據(jù)其重要性和遺傳力的大小制定選擇指數(shù)，評價種豬的價值。這種方法在美國、加拿大、丹麥、法國等國家被應用并取得顯著成績，其中最佳線性無偏預測（BLUP）法在20世紀80年代最早在加拿大開始使用，用來改良豬的背膘厚和體重日齡，效果顯著，后續(xù)一些發(fā)達國家的育種企業(yè)普遍采用這種評估方法，其中就包括PIC等國際豬育種公司。我國自20世紀90年代引入該方法，至今已基本在育種場內廣泛使用[4]，基本圍繞總產仔數(shù)、達100 kg體重日齡和活體背膘厚三個基本性狀進行選擇，并取得較好的應用效果。此外，隨著國內豬育種專家的重視和參與，國內也開發(fā)出PEST、MTEBV、GENESIS等相應軟件用于種畜禽的各類遺傳評估[5]。

2 分子育種技術

2.1 主效基因（QTL）及標記輔助選擇

分子育種是指將分子生物學技術應用于育種中，在分子水平上進行育種。通常包括：分子標記輔助育種和遺傳修飾育種（轉基因育種）。其中，動物分子育種的基礎是動物基因圖譜的構建，完善基因圖譜后，可以更好地尋找候選基因、分析數(shù)量性狀位點。豬基因圖譜的構建主要于20世紀80至90年代在歐美進行，豬基因組學研究一直采用的是西方豬種杜洛克（Duroc）的基因組序列。我國啟動家豬基因組計劃較晚但進展迅速，2019年我國首次公布中國地方豬高質量定相基因組序列，填補了亞洲家豬基因組的空白。

動物模型BLUP并非完美無缺，對于低遺傳力性狀、限性性狀、抗病性狀等（生長、肉質、繁殖等數(shù)量性狀），易受環(huán)境影響，表型難以鑒定，無法獲得理想結果。因此科學家們通過數(shù)量性狀座位（QTL）概念，定位了眾多影響生長、胴體、繁殖、肉質性狀的QTLs。其中幾個主效基因已經應用于育種實踐，比如：氟烷基因RN（位于6號染色體）控制白肌肉（PSE肉），雌激素受體基因（ESR）和催乳素受體基因（PRLR）顯著影響產仔數(shù)[6]。應用QTL進行標記輔助選擇一方面可以提高遺傳評估的準確性（對低遺傳力性狀），另一方面可以提高育種效率（早期選擇）。可以同時使用表型信息、標記信息和系譜信息對個體進行遺傳評估，不受環(huán)境、性別、年齡的限制，實現(xiàn)早期選種，縮短世代間隔。

2.2 基因組選擇技術

隨著測序技術的發(fā)展，基因組范圍內的標記輔助選擇法即基因組選擇（GS）于2001年被提出，它將基因組范圍內的標記信息與測定的性狀值關聯(lián)估計每個標記的效應值，最后得到基因組育種值（GEBV）[7]。GS相比于分子標記輔助育種（MAS）的優(yōu)勢在于擁有更高的早期選擇準確率以及對于難以測定和選擇的性狀的分析，可以用于控制選配、減少群體近交等。國際育種公司爭先應用這一新技術，比如PIC 公司對產仔總數(shù)、生長速度等不同性狀進行GEBV 估計，其準確性是常規(guī)方法的兩倍，能夠增加遺傳進展23%～91%[8]。TOPIGS公司將GS技術應用于公豬膻味、母豬繁殖力的選擇。在國內，廣東溫氏集團已經率先啟動豬的基因組選擇研究[3]。

但是基因組選擇在豬育種中的成本問題非常突出。近些年，分型技術和計算方法發(fā)展突出，科學家通過降低覆蓋度測序技術可以降低個體基因分型的成本，同時提高標記密度，即簡化基因組技術（GBS）和低覆蓋度全基因組重測序技術的應用，大大提高了該技術的應用前景[9]。

3 小結

綜上所述，市場需求是豬育種的方向，同時也會引領新測定技術和方法的出現(xiàn)。未來，常規(guī)育種技術與全基因組選擇技術相結合，指導豬瘦肉率、肉質、抗逆性等繁殖性能綜合提高，將是豬育種的發(fā)展方向。但是無論傳統(tǒng)育種方法還是基因組選擇技術，都需要保證表型數(shù)據(jù)和系譜數(shù)據(jù)的準確性；要加強固定效應的收集，對異常情況有所記錄，這也對自動化進步將提出需求。最后，種豬育種需要大量的資金投入，未來只有專業(yè)化的少數(shù)育種企業(yè)可以生存。因此，中小育種企業(yè)應主動尋求合作，結合自己的品種特點進行產品建設。