玉米耐旱研究性進展

劉宸

（揚州大學農學院，江蘇 揚州 225000）

自建國70年以來，在植物對外界脅迫的應答機制方面的基礎研究和應用，我國科學家們在干旱脅迫、鹽脅迫、高溫低溫脅迫等方面的應用已取得了較大的進步，為植物的分子育種方面做出了巨大的貢獻。另一方面，植物對外界脅迫研究的階段性突破也為水稻、玉米、小麥等關鍵作物提高產量，為后續的研究提供了基礎。

干旱脅迫是限制作物生長和生產力的最重要的環境因素之一。大部分秦廣下，由于土壤缺少水分或者過低的大氣相對濕度，會導致植物體內水分的快速減少，當植物感受到外界的水分缺失的信號后，經過植物體內的一系列信號的傳遞，會導致生長發育有一定的變化，同時生理方面也會發生改變，從而使得植物能夠適應干旱環境。干旱脅迫響應機制的研究對闡明植物如何在缺水條件下保持正常生長具有重要意義，也為改良作物性狀、提高抗旱性和產量提供候選基因資源。全世界的干旱壓力使玉米生產受到威脅，因此鑒定玉米抗旱性的遺傳成分非常重要。由于玉米的高產潛力和營養價值，它是糧食，飼料和燃料的主要農作物。盡管玉米對干旱脅迫的敏感性也隨之提高了，但在過去的幾十年中，玉米的產量穩步增長。 缺水、天氣狀況的大起伏以及干旱的不可預測性對全世界的玉米生產造成了嚴重威脅。 由于其復雜性和破壞性，干旱甚至被認為是植物的“癌癥”。因此，對于了解玉米的耐旱性具有極大的興趣和需求，這就要求我們更好地了解對干旱脅迫的響應機制，以改善缺水農田的農作物產量，為改良作物性狀、提高抗旱性和產量提供候選基因資源。。

他把周圍那一圈世界重新掃了一遍。這是一片叫人看了發愁的景象。到處都是模糊的天際線。小山全是那么低低的。沒有樹，沒有灌木，沒有草——什么都沒有，只有一片遼闊可怕的荒野，迅速地使他兩眼露出了恐懼神色。

植物的干旱脅迫響應機制是由于多方面共同響應的結果，植物的抗旱性大部分是因為氣孔傳導、體內代謝、信號運動等。改革開放以來，隨著我國經濟的快速發展，前人學者們在植物抗旱機理研究方面不斷研究，取得階段性的研究成果，并從基因工程、分子生理、遺傳學、光合作用等多方面對植物的干旱脅迫進行解釋，從而觀察植物體維持正常生命體的調控網絡，更有利于降低自然災害對于玉米等經濟作物產量和質量方面的影響。經過一系列的研究探索到，植物是從分布吸收水分，而水分的散失大部分情況是通過葉片的蒸騰作用，水分的有效吸收是由于發達的根系，從而有效提高植物對干旱的適應能力。

式中xi和分別表示節點位置的實際值和估計值。主要參數和取值如表1所示,相對坐標原點(0,0)取在表1所定義等效矩形區域的中心位置,兩個錨節點分別位于(-4 m,-4 m)和(-4 m,4 m)。

在干旱脅迫的研究領域，目前國內學者已經有卓越進展。例如，玉米H+焦磷酸酶ZmVPP1[1]基因有效促進根系發育，模式作物擬南芥的轉錄因子HDG11有效的對根系發育進行調節，同時氣孔密度也得到降低，當這些基因過表達是，作物表現為更加抗旱。宋純鵬團隊發現了基本生物學現象，植物氣孔關閉是由于脫落酸誘導保衛細胞產生活性氧而產生，這個現象有效得闡明了ROS作為信號分子的細胞及分子生物學基礎，為保衛細胞可以進行信號傳導打開新領域[2]。當然，這項發現也迅速成為研究熱點，為干旱脅迫領域提供了重要得研究基礎，關于這個方面的研究，國際上的研究文獻也不斷發出。鞏志忠團隊發現，受體激酶GHR1共調控活性氧和脫落酸的傳導信號，當植物受到外界脅迫是，保衛細胞也被關閉[3]。朱健康團隊解釋發現了TOR和脫落酸信號途徑相互作用，有效平衡和調控植物耐旱和生長基礎機制[4]。秦峰團隊在玉米中克隆了重要的抗旱基因ZMVPP1，并且發現了該基因在抗旱作用的遺傳機理。植物的蒸騰作用受到氣孔運動的顯著影響，保衛細胞滲透勢可以有效調節K+和一些小分子化合物，當細胞膨壓受到改變，氣孔的開關被調節。當植物體受到干旱脅迫時，降低了細胞膨壓，增加了植物體內脫落酸含量，會使得氣孔關閉、氣孔導度降低，從而有效降低在外界脅迫的情況下植物水分的散失。當前多個調節脫落酸信號途徑的關鍵分子已經被發現，例如TOR激酶可以和脫落酸受體相互磷酸化修飾，從而平衡了植物的脅迫應答和植物的生長發育；模式作物擬南芥EAR1蛋白增加了PP2C活性，負調控了脫落酸的信號傳導途徑。脫落酸信號傳導途徑的下游轉錄因子蛋白的穩定性和活性被有效調節，例如XIW1和MODD分別調節了模式作物擬南芥ABI5和水稻OsbZIP46等。但是大多數調節脫落酸信號傳導的基因被敲除侯，植物的抗旱性會得到嚴重影響。除氣孔調節外，植物的水分散失也會被表皮蠟質所影響，因為調節蠟質調節會影響作物對植物耐旱性。當前的研究發現，植物的干旱脅迫響應機制中，植物表觀的遺傳修飾也有重要作用。染色質狀態也會受到植物的干旱脅迫的影響，包括修飾組蛋白和DNA的甲基化[5]，干旱脅迫響應機制的連鎖基因的轉錄也可能被這些修飾調節，從而從各方面調節植物對外界干旱脅迫的適應性。

隨著細胞學、生物化學和分子生物學等技術的發展，植物響應環境變化的機理研究在過去的這些年取得了突飛猛進的進步。有大量與干旱相關的基因被發現且克隆，其調控途徑也被報道，這些報道大大的打開了對自然的理解，同時也為縮短農作物育種進程和高產穩產提供了有效理論基礎。當然，由于技術和知識的不斷進步發展，干旱脅迫領域領域仍然有很多的科學問題等待研究[6]。

植物耐低溫、耐干旱和鹽堿等非生物逆境脅迫都是較為復雜的生物學過程，而這些脅迫的應答機制更是千變萬化。在近些年的研究中，不同的非生物學逆境脅迫及其分子應答機制都獲得了較大的研究進展，但是，較多的研究工作都較為局限，脅迫條件單一，植物可能會不止受到一種脅迫，還有可能同時應對其他脅迫。因而，植物在應答不同脅迫機制，不同脅迫機制種是否有相關聯的信號，目前還未得到相關的研究，了解的較少。而更多情況下，大多數實驗室是以模式作物擬南芥為研究對象，不同的作物之間應對不同的信號都是不同的，可能有一定的保守型，但更大的情況是差別較大。因而，深入研究不同作物響應不同的非生物學逆境脅迫就變得尤為重要。開展耐高溫、耐低溫、抗干旱、耐鹽堿等基礎和應用研究，并借鑒模式生物中的研究成果，在玉米中解析重要逆境信號傳導途徑變得更加重要。