水文連通性對西洞庭湖大型底棲動物群落結構的影響

董 芮,王玉玉,呂 偲,雷光春,薛彬林,陳乾闊

北京林業大學生態與自然保護學院, 北京 100083

洪泛平原是地球上最獨特的景觀特征之一,其特點是生物多樣性和生產力高[1]。然而,它們也是世界上受威脅最嚴重的生態系統之一[2],其棲息地的生態可持續性直接與河道和洪泛區之間持續的橫向水文連通程度有關。大型底棲動物是食物網中重要的一環,為較高營養級的魚類和鳥類提供食物資源[3]。同時大型底棲動物具有生命周期長、對外界干擾反應敏感的特點,是水環境監測的重要指示生物,因此,對大型底棲動物群落結構的更好理解對于制定洪泛平原的有效保護和管理策略具有重要意義[4- 5]。

圖1 西洞庭湖采樣點分布圖Fig.1 Spatial distribution of the sample sites in West Dongting Lake T1：沅水,Yuan river；T2：澧水,Li river；CL：連通湖泊,Connected lakes；IL：阻隔湖泊,Isolated lakes；MM：改造洲灘,Modified mudflat

水文連通性以直接或間接的方式影響了大型底棲動物群落結構,與河道之間的自由水交換為底棲動物的生存創造了有利條件。以往研究中,大型底棲動物的豐富度和豐度隨著水文連通性的增加而增加[6],而香農多樣性則表現出單峰的響應。也有研究表明,由于水文連通性,大型底棲動物的豐富度增加,在中連接度的地點會達到頂峰[7]。但大多數研究只關注α多樣性,關于β多樣性的研究較少。β多樣性指不同群落間物種組成的差異[8- 10],可以分為物種周轉(或替代)和嵌套(或豐富度差異)兩個部分,不同的組成部分揭示了構建群落的不同機制。

三峽大壩運行后,長江中下游水文節律發生了變化,西洞庭湖位于洞庭湖上游,是洞庭湖3個湖區中淤積最嚴重的湖區,受上游洞庭湖水系降雨及所連通的長江干流水情的影響,洲灘面積出露時間增加,是受江湖關系變化影響最為直接的區域之一[11]。本研究于2019年4月對西洞庭湖大型底棲動物進行了調查,通過分析水文連通性對大型底棲動物群落結構的影響,為西洞庭湖的生態環境管理和生物多樣性保護提供科學數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區域與采樣點設置

西洞庭湖位于湖南省漢壽縣境內,承接松滋、虎渡、藕池三口和沅江、澧水等五支入流,是洞庭湖水文過程最復雜的區域[12]。該區屬中亞熱帶季風氣候,區內濕地類型豐富,為眾多野生動植物提供了理想的棲息地,特別是對越冬候鳥保護具有重要意義,屬于國家級自然保護區,并于2002年被列為國際重要濕地[13]。

本研究于2019年4月在西洞庭湖選取54個采樣點(采樣點設置如圖1)。其中,連通湖泊無堤壩阻隔,阻隔湖泊有自然或人工堤壩阻隔,改造洲灘指湖區內曾以楊樹種植為主的洲灘,采取挖溝抬壟等措施降低淹水帶來的不利影響,使西洞庭湖自然洲灘大面積減少[14]。依照洞庭湖多年淹水頻率遙感圖像[15]將各個樣點的淹沒頻率(Freq,Frequency)提出,并將阻隔生境的外圍最低點的淹沒頻率記為該阻隔生境的連通頻率(HC,Hydrological connectivity)。樣點特點代號和分組情況見(表1)。

表1 西洞庭湖生境類型與采樣點設置

1.2 生物數據采集與鑒定

1.2.1底棲動物樣品采集與鑒定

使用1/16 m2的彼得森采泥器采集底泥, 每個樣點3次重復。將采集到的泥樣用60目網篩篩洗, 并轉入白磁盤中。將所有大型底棲動物逐一挑出,并用10 %甲醛溶液固定保存。依據相關的文獻資料[16- 19], 在顯微鏡或解剖鏡下進行分類和計數, 樣品盡量鑒定到屬或種,并用電子天平稱重,稱重前用濾紙吸去表面固定液[20]。

1.2.2環境因子測定

采用手持聲納測深儀SM- 5A測定水深(WD,Water depth),賽氏盤測定透明度(Tran,transparency),計算SI(Shade index,透明度與水深比),透明度與水深比。FP311直讀式流速儀測定流速(V,Velocity)；采用YSI ProPlus手持式多參數水質分析儀現場測定電導率(Cond,Conditivity),酸堿度(pH),氧化還原電位(ORP, Oxidation-reduction potential)。根據標準測定方法, 在實驗室內測定水樣的總氮(TN,Total nitrogen)、總磷(TP,Total phosphorus)、懸浮物固體(SS,Suspended solids)、葉綠素a(Chl-a,Chlorophyll-a)。目測2 m×2 m樣方內沉水植物蓋度(SPC,Submerged plants coverage)和挺水植物蓋度(EPC,Emergent plants coverage),將底質類型(Sub,Substrate)分為泥(Mud),泥沙(Muddy Sand)和沙(Sand)[5]。

1.3 數據處理

檢查各樣區之間密度及濕重的變化,若符合方差齊性,用單因素方差檢驗,通過LSD進行配對比較。若不符合方差齊性,通過Kruskal-Wallis檢驗,然后通過Bonferroni校正的Mann-Whitney配對比較來評估差異[5]。

對物種變量進行對數轉換至近似正態性,以降低密度或生物量占優勢的個別物種對群落結構的影響權重。環境變量進行Z-標準化轉換。確定了群落結構的簡單描述,包括物種豐富度(Species Richness),優勢種, Shannon-wiener指數、Simpson指數、Pielou指數和Margalef指數。基于S?rensen距離計算各生境的β多樣性及其周轉部分與嵌套部分[9]。為了可視化不同生境之間的 β 多樣性關系,利用配對計算的相異性矩陣進行非度量多維尺度分析(NMDS)[20]；使用廣義線性模型(Generalized Linear Models,GLM)擬合環境變量對多樣性指數的影響。GLM 模型利用最小赤池系數(Akaike information criterion,AICc)選擇最佳模型,利用最大的修正后解釋量確定解釋量最高的環境變量組合,使用高斯分布擬合多樣性指數[21]。以上分析均在R 3.6.1完成.

2 結果與分析

2.1 西洞庭湖生態環境特征的空間差異

共有10個理化變量在各個棲息地類型存在顯著差異(P<0.05,表2),改造洲灘與阻隔湖泊的電導率、總氮、總磷的含量顯著其他區域,但沅水,澧水,連通湖泊的流速、挺水植物蓋度、淹水頻率、連通度顯著高于阻隔湖泊與改造洲灘。

表2 西洞庭湖環境理化參數

2.2 西洞庭湖大型底棲動物群落組成及優勢種

共鑒定出底棲動物 49個分類單位,隸屬于6綱14目26科,以軟體動物和水生昆蟲為主。其中水生昆蟲22種,占43.6 %；軟體動物18種,占36.4%；環節動物7種,占14.5%,其他動物3種,占5.4 %。水絲蚓屬在各個生境都為優勢種,沅水優勢類群為搖蚊類,合流與阻隔湖泊為搖蚊類與腹足綱,連通湖泊主要為腹足綱,改造洲灘為鞘翅目與腹足綱。(表3)。各生境類型的物種豐富度：連通湖泊>阻隔湖泊>澧水>改造洲灘>沅水(圖2)。

表3 西洞庭湖各生境大型底棲動物種類組成與各生境優勢種

圖2 西洞庭湖大型底棲動物物種豐富度Fig.2 Species richness of macrozoobenthic in West Dongting Lake (different letters indicate significant difference)

2.3 西洞庭湖大型底棲動物密度與生物量

調查發現西洞庭湖大型無脊椎動物的平均密度和生物量(濕重)分別為136.20個/m2和167.13 g/m2。腹足綱的平均密度最高,雙殼綱平均密度最小。寡毛綱密度在阻隔湖泊處最高,腹足綱在連通湖泊和阻隔湖泊處密度較高,雙殼綱在改造洲灘處未發現,昆蟲綱密度在阻隔湖泊處最高。非參數 Kruskal-Wallis檢驗結果表明,腹足綱與昆蟲綱的密度在不同棲息地具有極顯著差異(P<0.001)(表4)。腹足綱,昆蟲綱及其他類群的濕重在不同棲息地具有顯著差異(P<0.05)(表5)。

2.4 西洞庭湖大型底棲動物群落的β多樣性及相似性

NMDS 排序分析圖顯示連通湖泊與阻隔湖泊有重疊現象,其他分組基本無重疊現象。其中,改造洲灘的樣點空間分布最為集中(圖3)。這表明連通湖泊與阻隔湖泊底棲動物群落相似性較高,其他棲息地群落相似性不明顯,改造洲灘的大型底棲動物群落結構單一,與其他棲息地類型相差較大。Anosim檢驗結果表明,西洞庭湖5個區域之間的群落相似性具有顯著差異(P<0.01)。改造洲灘的β多樣性為0.48,物種周轉分別占總空間轉換的50%。沅水,澧水,連通湖泊,阻隔湖泊的β多樣性分別為0.79,0.77,0.75,0.74。物種周轉分別占總空間轉換的86%,94%,89%和95%(表6)。

2.5 西洞庭湖大型底棲動物群落的群落多樣性及其與環境因子的相關性分析

如圖4所示,大型底棲動物群落的Shannon-wiener指數,Margalef指數在不同棲息地類型之間具有顯著差異。通過LSD比較,澧水,連通湖泊與沅水,改造洲灘的Shannon-wiener指數具有顯著差異(P<0.01),連通湖泊與沅水,阻隔湖泊,改造洲灘的Margalef指數具有顯著的差異(P<0.01)。改造洲灘shannon-wiener指數與Margalef指數均最低,而連通湖泊的均最高。澧水的shannon-wiener指數與margalef指數均比沅水高。

表4 各分組大型無脊椎動物的密度及非參數檢驗結果(個/m2,平均值±標準誤差)

表5 各分組大型無脊椎動物的濕重及非參數檢驗結果(g/m2,平均值±標準誤差)

表6 西洞庭湖大型底棲動物群落β多樣性

圖3 基于大型底棲動物密度的Bray-Curtis 相似性系數的非度量多維標度排序圖Fig.3 Ordination plot of macrozoobenthic communities based on Bray-Curtis similarity coefficients NMDS: Non-metric multidimensional scaling analysis

圖4 大型底棲動物多樣性指數圖Fig.4 α diversity indices of macrozoobenthic communities (different letters indicate significant difference)

如表7所示,Shannon-wiener 指數最優模型均選擇連通度、底質類型與透明度與水深比、電導率與葉綠素a作為最佳解釋變量組合,解釋變量分別為為31%。其中連通度,底質類型與透明度與水深比為最重要的環境變量。Simpson指數模型選擇連通度、流速與水深,解釋變量為22%。Pielou指數模型選擇挺水植物蓋度、連通度與底質類型,解釋變量為7%。Margalef指數模型選擇連通度、總磷、氧化還原電位與水深,解釋變量為27%。在所有的模型中,HC均被選擇。

表7 西洞庭湖大型底棲動物多樣性的最優廣義線性模型

3 討論

3.1 水文連通性對環境特征、群落組成及α多樣性的影響

阻隔生境所處環境梯度的特點是高營養水平,高電導率與高透明度。連通生境所處的環境梯度是高淹水頻率,高連通度,高懸浮物固體濃度等,河流底質類型豐富,這與Krystian Obolewski(2011)的研究結果一致：高有機質泥是停滯、孤立水體的典型特征,而激流水體的底質則為表面粗糙,滲透性高的礦物基質[22]。河流物種豐富度與密度較小,湖泊的物種豐富度與密度較大,改造洲灘物種豐富度與密度也較小,顯然支持了中度干擾假說[23]。連通湖泊與阻隔湖泊腹足綱密度較多,與沉水植物為其提供食物與生活環境密切相關[24]。與其他生境相比,改造洲灘優勢種較為獨特,為水絲蚓屬,環棱螺屬與尖口圓扁螺、耳蘿卜螺、泉膀胱螺和小劃蝽。水絲蚓屬與環棱螺屬屬于廣布種,但扁卷螺科, 椎實螺科, 膀胱螺科是臨時池塘的的優勢類群[25]。鞘翅目,蜻蜓目與異翅目的物種豐富度通常在低連通度和高有機質含量的環境最高[7]。

5個區域的Shannon-wiener指數與Margalef指數均具有顯著差異,且這兩個指數的GLM最優模型均選擇了連通度作為最佳解釋變量組合成員。橫向連通性是洪泛區水體中生物群結構和功能的主要驅動力[26]。洪泛區與河流脫離連接,將會導致生物多樣性喪失。連通度最低的人工改造洲灘的生物多樣性指數在洪泛區最低[27]。洪水之后,與河流脫離連接的水體開始富營養化,然后逐漸陸地化[28]。由于對環境質量變化耐受的物種逐漸占主導地位,生物多樣性減少[29]。阻隔湖泊與有更高連通度的連通湖泊相比,多樣性也降低。

本研究中,影響Shannon-wiener多樣性的最重要環境因子還包括底質類型,透明度與水深比。底質類型對大型底棲動物的生物量和多樣性影響很大,泥沙底質是濾食者和食底泥者的適宜棲息地。沙質基質多由于流速較高,沖刷而成,不適宜大多數物種生存,多樣性與生物量最低[5]。透明度與水深比沿著連通梯度降低,在流水環境中,水深較大,由于水體擾動,透明度較低。較深的水和低的透明度是限制水生高等植物生存的主要環境因子[30]。沉水植物提供了多樣化的棲息、繁殖以及避難的場所,從而擴大了底棲動物的生存空間,提高了多樣性[24]。

3.2 水文連通性對大型底棲動物群落β多樣性的影響

空間尺度上物種生態位分化和擴散過程,即生態位過程和中性過程在群落構建中具有重要的作用[31]。在一定程度內,區域面積越大,相應的環境異質性可能增加,導致β多樣性增大。河流與湖泊的群落組成轉換(β多樣性)通常高,這是因為其水域的環境變異性較高[32]。河流與連通湖泊、阻隔湖泊、改造洲灘的群落不相似,主要由于水動力條件不同。水文因子(流速)是決定大型底棲動物定性和定量結構的重要因素[33],湖泊區水動力條件穩定,連通湖泊流速較低,阻隔湖泊無流速,底質均為泥,河道水體擾動較大,底質多為泥沙。而連通湖泊與阻隔湖泊的物種組成相似,但低水文連通度降低改造洲灘群落與其他生境的相似性。

豐富度差異和物種替代的相對重要性不是隨機的,而是與各種物種性狀相關的(例如,擴散能力或調節體溫的能力)[10]。擴散能力高的物種可以分布在所有合適的棲息地,其β多樣性可能會通過豐富度差異和物種替代而產生。相比之下,擴散能力差的物種定居受限,通常會由于一些物種離開避難所導致物種損失而導致嵌套模式[34]。

Sarremejane 等人(2017)對低地河流的研究結果表明,群落結構的模式可能源于棲息地連通性和擴散潛力之間的相互作用[35]。棲息地隔離和擴散限制特別影響擴散能力較弱的物種[36], 而具有較強擴散能力的物種通常與環境變異性弱相關。改造洲灘與其他生境相比,β多樣性最小,未發現雙殼綱與其他類群(櫛水虱目,鉤蝦屬等)的存在(表2)。其群落的組成差異50%由于物種替換所導致(物種周轉),50%是物種豐富度差異(嵌套組分),其他區域的的群落組成差異主要由于物種替換所致。千島湖中小島繁殖鳥類和蜥蜴β多樣性研究結果表明,擴散能力弱的蜥蜴因局部滅絕使得嵌套導致的β多樣性值更高[37]。和腹足綱相比,雙殼綱分布范圍更窄。另外,雙殼綱一般營半底埋生活,運動擴散能力比腹足綱弱。改造洲灘的群落均質化很可能是由于擴散限制和選擇性滅絕共同導致的,低水文連通性限制了一些擴散能力弱的物種遷入,并且改造洲灘一年中大多數時間的水分來自于降水與地下水補給,干旱事件時有發生,部分耐受性強的螺類可以鉆入土內尋求水分。這導致耐受性弱的物種消失,間接影響β多樣性。

4 結論

研究表明,連通生境與阻隔生境在環境因子上有顯著差異。大型底棲動物的物種豐富度、密度、濕重、α和β多樣性都受到低連通度的負面影響：物種豐富度下降,密度減少,濕重降低,生物多樣性降低,均質性增加,連通性降低改變了湖泊中物種周轉的程度,除了改造洲灘以外,其他區域的空間周轉都決定了生境水平的總β多樣性。這表明在擴散限制下的中性動態可能是塑造這些生境中底棲動物群落的主要過程。在改造洲灘中,由于生態位分選而導致的物種流失的非隨機過程很重要。建議維持洪泛區與河流的一定程度的連接,從而恢復洪泛區的生態完整性。