輪回雜交在養豬生產中的應用
——兼評牧原輪回二元育種體系

喻傳洲 ，胡 旭 ，楊華威

（1.華中農業大學，湖北 武漢 430070；2.牧原食品股份有限公司育種部，河南 南陽 473000；3.武漢天種畜牧有限責任公司育種部，湖北 武漢 432200）

引言

2017年，作者發表了題為《用“二品多元改良輪回雜交”生產父母代母豬的構想》的文章（《豬業科學》2017年12期）。當時，國內非洲豬瘟疫情尚未發生，此文似乎未引起大的反響。自2018年8月非洲豬瘟疫情在我國暴發以來，對國內養豬業造成的損失慘重。在非洲豬瘟疫情后的復產中，生物安全因素的重要性提高到了養豬考慮的第一要素。此時，不必從外引種、閉群繁殖的輪回雜交方法受到重視。其實，輪回雜交是一種保持雜種優勢的古典方法，并非只是防疫期間的權宜之計。早在2002年，牧原養豬就開始應用輪回雜交。文內將對輪回雜交在養豬生產中應用的若干問題進行討論。

1 關于雜種優勢

1.1 什么是雜種優勢？

雜種優勢是指遺傳結構不同的兩個群體（或個體）雜交所產生的F1代在生產性能、生活力、適應性等方面優于雙親均值或超過兩個親本的現象。

一般用雜種優勢H（指F1代均值與雙親均值之差）和雜種優勢率H% （雜種優勢H與雙親均值的比值）來表示：

H%={〔PF1－（P1+P2）/2〕/ （P1+P2）/2}×100%

大家應該牢記的是，雜種優勢是純種繁育永遠不能得到的一份額外效應。這就是為什么在商品豬的生產中不將純種豬作為商品豬上市的道理，盡管純種豬的生產性能已經很優秀。

1.2 雜種優勢一般規律

雜種優勢的遺傳機理很復雜，至今尚有許多問題有待或正在研究中。雖然有很多假說企圖對其進行解釋，但無一能全面地解釋雜種優勢的機理。然而，下列雜種優勢表現的幾個規律，應該說具有共識：

1）同一性狀的雜種優勢大小與雜種群體的基因型雜合程度有關。雜合度越高，雜種優勢越大；反之亦然。在豬的配套系雜交體系中雜種優勢上，三元雜優于二元雜、四元雜優于三元雜、五元雜優于四元雜的事實，可以說是雜種優勢大小取決于雜種群體的雜合度的實踐證據。

2）雜種優勢與雜交親本的純合度有關。雜交親本越純其雜種優勢越大；反之亦然。這一條與前一條相關聯。正因為親本純，其雜交子代才雜。看一個極端的例子：例如甲親本的基因型為AA，乙親本的基因型為aa，那么F1的基因型100%是雜合子Aa。

3）雜種優勢的大小與性狀的遺傳力有關。遺傳力低的性狀雜種優勢高，反之亦然。例如，繁殖力、抗逆性這類性狀的遺傳力低，故其雜種優勢就高。

4）雜交親本均優良，能產生更好的雜種優勢。雙親性狀表型值都高的親本雜交，容易超親（李雅禮等，2011）。當今廣泛利用的瘦肉型豬品種，如杜洛克、大白、長白都是性能優良且各具特色的良種，它們之間雜交均能獲得較理想的雜種優勢。

2 輪回雜交

2.1 什么是輪回雜交？

輪回雜交是一種廣泛應用于動植物繁育的一種雜交方法。豬的輪回雜交是指用兩個或兩個以上不同的品種（或品系）的公豬輪回與各代雜種母本的優良個體進行回交，以便在每代雜種后代中繼續保持和充分利用雜交優勢的雜交方法。根據參與輪回雜交的品種（品系）數，可分為二品種（品系）輪回雜交、三品種（品系）輪回雜交、四品種（品系）輪回雜交等。

2.2 豬的二品種多品系輪回雜交

作者在《用“二品多元改良輪回雜交”生產父母代母豬的構想》一文中提出了二品種多元輪回雜交模式，下面以大白和長白各包含兩個品系為例作模式圖1所示：

下面就依照上述模式圖，就如何在生產中實際應用作幾點說明：

1）該輪回雜交模式，實際上是用一個“終端父本×輪回雜交母本”得到商品豬的生產繁殖體系；

2）參與生產父母代母豬輪回雜交的品種是大白和長白，其中又各包含2個品系，故稱之“二品四元輪回雜交”；

3）此輪回雜交模式中，參與配種的父本品種（品系）的順序是：

長白a系——大白B系——長白b系——大白A系——長白a系

4）在每一代的雜種母豬中，絕大部分用以配終端父本來生產商品肥豬，其中選擇一定比例的優秀個體繼續參與輪回雜交生產父母代母豬。這個比例是多少呢？如果豬群更新期為3年或2年，則參與輪回雜交母豬的選留比例，分別為10%和15%應該綽綽有余。

2.3 對豬輪回雜交的評價

采用輪回雜交來生產父母代母豬，因為不需要純種母豬，這樣可以降低養豬成本。特別是對于不養純種母豬的中小型商品豬場，一方面可以節省每年必須從外引種的費用，更重要的是降低了因引種而帶來的疾病風險。這是被大眾認可的輪回雜交的優點。正是如此，在當前非洲豬瘟疫情后的復產中，這一繁育方法才被如此重視。

眾所周知，輪回雜交的最大優點是能在雜種的各世代中保持雜種優勢。但是，雜種優勢能保持到什么程度則會因參與輪回雜交的品種（品系）的質與量而有很大的變化（表1）。

從表1可見：

與純種長白和大白雜交得到的長大二元的雜種優勢相比，輪回雜交達平衡后的雜種優勢率隨著參與輪回雜交的品種/品系數量的增加而逐漸趨近100%，其中，以二元輪回雜交的雜種優勢率最低，僅為66.7%，六元輪回雜交的雜種優勢率最高，達98.4%。但我們注意到，四元輪回雜交雜種優勢率達93.3%后，再增加品種/品系數，雜種優勢率提高的幅度已經微乎其微。如果將輪回雜交的雜種優勢效果、生產成本和操作的簡便性綜合起來看，作者認為四元輪回雜交是值得推廣的。

或許正是因為輪回雜交雜種優勢率的變化，尤其是如果操作不當，雜種優勢率明顯低于傳統的長大二元雜交的情況，此乃可能是長期以來輪回雜交未能廣泛被采用的重要原因。下面談談如何看待輪回雜交的雜種優勢率？

輪回雜交的優勢率與非輪回雜交的二元雜交的雜種優勢比較，前者的雜種優勢率為什么會低于后者？這是因為在“輪回”中，同一品種品系的基因在雜種群體中相遇，使其基因型的純合子比例提高、雜合子比例降低所致。參與輪回雜交的品種品系數越少，同一品種品系在雜種群體相遇的概率就越大；隨著輪回的品種（品系）數的增加，雜種優勢率不斷趨近100%.

還必須知道的是，表1中“達平衡后的雜種優勢率”估測值是以一個假設為前提的，即：參與輪回雜交的品種（品系）遺傳基礎始終不變，但實際上是會變化的。若以豬群更新期為2年計算，每個品種品系的公豬使用年限也是2年，那么4個品種品系完成一次循環的時間就是8年。在商品豬生產中，若以2年為一個世代，那么，輪回一次則需要經歷4個世代。在現代化種豬選育的當今，通過4個世代的選育，種豬將會取得顯著的遺傳進展，許多性狀（尤其是主選性狀）的基因型會出現顯著差異。在這種情況下，當同一品種品系在輪回雜交中再次相遇，基因純合的概率就會降低，新的基因雜合的概率會提高，又會產生新的雜種優勢。因此，可以認為表1中的雜種優勢率計算值會低于生產實際值，即生產實踐中的雜種優勢率會比表1中理論值更高。

表1中關于輪回雜交雜種優勢率的計算還忽略了一個事實：用輪回雜交得到雜種母豬的選配方式是，雜種♀× 純種♂；而傳統生產二元母豬的選配方式是，純種♀ × 純種♂。兩者的效果比較，前者優于后者，特別是在繁殖性能和適應性方面，雜種母豬優于純種母豬。

表1 輪回雜交的雜種優勢 %

由此觀之，只要大家掌握了輪回雜交的實質，方法正確，就能獲得與非輪回雜交幾乎同等的雜種優勢，再加上其節省成本、降低疾病風險的優點，如此好事何樂不為之？

2.4 豬輪回雜交成功的關鍵

參與輪回雜交的各品種/品系的公豬的品質是輪回雜交成敗的關鍵。選擇公豬要點是：

1）公豬必須是生產性能優良的純種公豬。在保證性能優良的前提下，純合度越高越好。

2）不同品種/品系的公豬應各具特色，彼此保持一定異質性。

上述兩條是保證雜種優勢的遺傳基礎。

3）選用的公豬應該來自繁殖力高的品種或品系。因為豬的輪回雜交是用來生產父母代母豬。

3 豬輪回雜交應用的時限與范圍

豬輪回雜交這一繁育方法無時限，凡是在養豬生產中采用雜交繁育體系來生產商品肥豬者，均可用此方法。世界上許多國家和地區在養豬生產中早就在應用輪回雜交。

豬輪回雜交應用范圍：所有商品豬場，無論規模大小均可用之。作者近來采用輪回雜交方法為一大型養豬公司設計了商品豬繁殖生產體系，其模式如圖2：

二品四系分區輪回雜交模式圖說明：

1）參與輪回雜交的兩個品種分別是長白（L）和大白（Y），各有兩個品系A和B。

2）參 與 輪 回 雜 交 的 公豬 的 順 序，以Ⅰ區 為 例，即LA→YA→LB→YB→LA，其他區以此類推。

3）分區輪回雜交適用于大型養豬公司，可保證集團公司內各區域的豬場的輪回雜交有條不紊地進行，而且核心種豬場的各品種、品系公豬能夠常年均衡利用。

牧原股份豬業生產的二元輪回育種模式與此基本類似，但牧原做得更精細。若欲說明豬輪回雜交應用的時限和范圍，牧原應該是最好的例子。

4 牧原股份的豬輪回二元育種體系是對輪回雜交應用的創新

牧原股份以終端消費者的需求為導向，以豬肉生產鏈各成員價值最大化為育種目的，打破傳統的金字塔純種生產二元母豬的模式，自2002年開始創新型輪回二元育種體系，經過長期的選育，培育出用于輪回雜交的牧原長白和牧原大白母本品種和品系，以及相應的父本品種和品系，在繁殖性能、生長速度、瘦肉率和胴體品質等方面都能滿足種用二元母豬與商品肉豬的需求，形成了遺傳性穩定、雜種優勢明顯的輪回二元體系。

牧原股份采用大規模、一體化自繁自養模式，該育種體系使得牧原每個豬場都是一個育種單位。在非洲豬瘟疫情后的復產中，為幫助社會快速恢復產能，保證豬肉供應，牧原快速調整生產模式，擴大生產輪回雜交二元母豬，2020年預計出欄1 750萬～2 000萬頭，未來可以為社會提供1 000萬頭以上種用二元母豬，為廣大中國養豬場復產提供價廉、優質、健康的種豬，為社會和國家做出貢獻。

參考文獻（略）