基于光溫效應的溫室小白菜生理指標動態模擬

蔡淑芳 吳寶意 廖水蘭 吳敬才 劉現 雷錦桂

摘要：【目的】研究溫室環境下溫度和光照與小白菜生理指標的動態關系，以期為小白菜生產的精準管理提供參考。【方法】以華冠小白菜品種為試材開展營養液膜技術（Nutrient film technique，NFT）栽培，于2019年6—9月分3個時段進行試驗，試驗期間自動采集溫室內溫度和光照等數據，每2 d進行1次生理指標測定。以建模試驗數據計算光溫效應（LTF）、輻熱積（TEP）和積溫（GDD），將其與同時期測定的生理指標數據進行擬合，建立溫室小白菜生理指標動態模擬模型，將模擬值與實測值進行比較，檢驗模型擬合效果?！窘Y果】試驗期間的日平均氣溫為33.26～34.51 ℃，日光合有效輻射為8.18～13.64 mol/（m2·d）。小白菜葉片主要生理指標基本上隨生長期間LTF的增加而增加，但可溶性蛋白含量在后期呈現略微下降趨勢，硝酸鹽含量則呈現升高、降低、再升高的變化。LTF模型的預測效果優于TEP和GDD模型;該模型對小白菜可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、纖維素、蔗糖、淀粉、葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素和硝酸鹽含量及根系活力的預測結果回歸估計標準誤差（RMSE）比后兩者低，其各指標的RMSE為TEP和GDD模型的9.88%～49.91%和5.86%～93.42%，表明模型的預測精度較高。LTF模型預測結果與實測值之間R2均大于0.950，表明模擬值與實測值的匹配程度較好?！窘ㄗh】光溫效應法適用于對小白菜主要生理指標的模擬，模型對特定小白菜品種、特定影響因子、特定時間段、特定溫室環境下的小白菜模擬效果較好，后期需要加強對多品種、多因素和多時空適用模型的系統性研究。

關鍵詞： 小白菜;生理指標;光溫效應;模擬模型

中圖分類號： S625.5;S126? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）09-2191-08

Dynamic simulation of physiological index of Brassica chinensis L. in greenhouse based on light and temperature function

CAI Shu-fang， WU Bao-yi， LIAO Shui-lan， WU Jing-cai， LIU Xian， LEI Jin-gui*

（Institute of Digital Agriculture， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou? 350003， China）

Abstract：【Objective】Studying the relationship between ambient temperature and light and physiological indexes of Brassica chinensis L. in greenhouse could provide reference for accurate management of facility cultivating B. chinensis.【Method】Nutrient film technique（NFT） cultivation was carried out with Huaguan B. chinensis as materials， data of temperature and light in greenhouse was automatically collected for three periods during June and September in 2019， physiological indexes were measured once every 2 d. The values of light and temperature function（LTF）， thermal effectiveness and photosynthetically active radiation（TEP） and growing degree days（GDD） were calculated by using modeling experiment data， which were fitted with the physiological indexes measured at the same period， and then dynamic simulation models of physiological indexes of B. chinensis in greenhouse were established. The simulated values were compared with the measured values at the same period to verify the fitting effect of the models. 【Result】The results showed that during the experiment， the daily average temperature was 33.26-34.51 ℃， and the daily photosynthetically active radiationwas 8.18-13.64 mol/（m2·d）. The main physiological indexes of B. chinensis mainly increased with the increase of LTF during growing time; the soluble protein content decreased slightly in the later stage， while the nitrate experienced the change of increasing， decreasing and increasing. LTF model was superior to TEP model and GDD model. The standard error of regression estimation（RMSE） of predicted results of LTF model for soluble sugar， soluble protein， vitamin C， cellulose， sucrose， starch， chlorophyll a， chlorophyll b， total chlorophyll， carotenoids， nitrate contents and root activity were lower than the latter two. The RMSE of TEP and GDD models were 9.88%-49.91% and 5.86%-93.42%， indicating that the prediction accuracy was high. The R2 between the prediction results of the LTF model and the measured values was greater than 0.950， indicating that the simulated values and the measured values matched well. 【Suggestion】The LTF method is applicable to simulate physiological index of B. chinensis. The simulation effects of the model on specific varieties， speci-fic impact factors， specific time period and specific greenhouse environment are fine. It is necessary to strengthen the systematic research on the models of multi-species， multi-factor and multi-space-time.

Key words： Brassica chinensis L.; physiological index; light and temperature function; simulation model

Foundation item： Fujian Natural Science Foundation（2017J01045）; Guiding Project of Fujian Academy of Agricultural Sciences（YDXM2019006）; Science and Technology Innovation Team Project of Fujian Academy of Agricultural Sciences（STIT2017-2-12）

0 引言

【研究意義】近10年來，我國設施農業發展迅猛，但單位面積產量與發達國家相比仍存在明顯差距。其主要原因是我國設施裝備和農業生產方式仍以傳統經驗為主，技術指標量化與精細化管理較少。因此，基于設施農業小氣候和作物生長的關聯性研究，尋找設施環境和管理方法的優化措施十分必要。小白菜是設施蔬菜栽培的主要品種之一，研究光溫影響下的小白菜生理指標動態特征，通過環境精準調控優質產品上市時間，對小白菜產業發展具有積極意義?！厩叭搜芯窟M展】學者們對不同環境因素下的小白菜生理指標特征已開展了大量研究。相關文獻涉及到的生態因子主要包括補光照射（陳嵐，2007）、水分（徐磊等，2009;況媛媛等，2014）、光密度（陸海洋等，2015）、營養（謝靜靜，2015;Khan et al.，2017）、溫度（譚文等，2016;薛思嘉等，2017）、空氣（張仟雨等，2017）和光質（周成波，2017;Frede et al.，2019）等。在小白菜生長模型方面，譚文等（2016）建立了小白菜葉片維生素C、纖維素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的模擬模型;薛思嘉等（2017）建立了小白菜的卷葉率和單位面積產量與最高、最低和平均處理溫度及對應持續天數間的關系模型。溫室作物模擬模型為作物生產和環境調控創造了基礎，溫度和光照則是模型最基本的變量?；跍囟群凸庹諏ψ魑锷L模擬的方法主要有光溫效應（Light and temperature function，LTF）法（Larsen and Persson，1999）、輻熱積（Thermal effectiveness and photosynthetically active radiation，TEP）法（李永秀等，2006;徐國彬等，2006）、積溫（Growing degree days，GDD）法（雷波，2009）等?！颈狙芯壳腥朦c】對小白菜生理指標的研究，常規采用的方法是不同環境條件下小白菜生長與品質效果及其對比分析，只有少量的小白菜卷葉率、單位面積產量與營養品質的動態模擬研究，關于小白菜生理指標動態模擬方面仍鮮見系統性報道?！緮M解決的關鍵問題】通過分期試驗觀測，收集小白菜生理指標數據和溫室小環境光溫數據，建立適于溫室小白菜設施栽培的光溫模型，較全面掌握小白菜生長發育特征，為小白菜產品優質化及生長過程調控提供參考。

1 數據來源與研究方法

1. 1 試驗設計

在2019年6—9月開展3期試驗，標記為試驗1～試驗3;試驗1時間段為2019年6月17日—7月17日，試驗2時間段為2019年7月4日—8月8日，試驗3時間段為2019年8月17日—9月15日。試驗地點為福建省農業科學院海峽現代農業示范園內的中以示范農場薄膜溫室，以小白菜品種華冠為試驗材料，栽培密度為32株/m2。當小白菜出現4片真葉時，進入營養液膜技術（Nutrient film technique，NFT）栽培，并開始數據采集和測定，其中溫度和光照等環境數據由環境數據采集器自動實時采集。試驗期間的水肥管理由水肥機自動控制，每日6：00—19：00為灌溉時段，灌溉頻率為每小時5次，每次灌溉3 min;試驗期間保持EC為1.4～1.9 ms/cm，pH為6.0～6.3。以試驗1的數據為基礎建立小白菜生理指標動態模擬模型;以試驗2和試驗3的數據為基礎檢驗小白菜生理指標動態模擬模型。

1. 2 作物數據的獲取

以小白菜出現第4片真葉開始至出現15片左右真葉結束的時間段為數據采集和測定期。每2 d選取5株植株，測定植株葉片中的可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、纖維素、蔗糖、淀粉、葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素和硝酸鹽含量及根系活力。可溶性糖含量采用蒽酮—硫酸比色法測定（張志良等，2009），可溶性蛋白、纖維素和硝酸鹽含量及根系活力分別采用考馬斯亮藍G-250法、蒽酮比色法、水楊酸比色法和TTC法測定（王學奎，2006），維生素C含量采用紫外分光光度法測定（解勝利等，2012），蔗糖含量采用間苯二酚法測定（張志良等，2009），淀粉含量采用蒽酮比色法測定（郭冬生和彭小蘭，2007），葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量采用丙酮乙醇混合液法測定（張憲政，1986）。

1. 3 數據計算方法

本研究主要參考LTF，即以溫度熱效應（Temperature function，fT）和光效應（Light function，fL）的乘積為參數來明確溫室小白菜生理指標動態變化。與此同時，以TEP和GDD為參數，對小白菜生理指標進行分析。計算方法如下：

fT（j）=RTEj=（1/48）[i=148RTE]（Ti） （1）

式中，fT（j）為第j d溫度熱效應，RTEj為第j d的日平均相對熱效應;RTE（Ti）為溫度Ti的相對熱效應。

RTE（Ti）=[0? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（TiTm）]? （2）

式中，Ti為1日內第i個0.5 h的溫室平均溫度（℃）;Tm和Tb為生長溫度上、下限，分別為40和4 ℃;Tou和Tob為生長最適溫度上、下限，分別為35和20 ℃（白天）、25和15 ℃（夜間）（安林海等，2010;Zhao et al.，2013）。

Lj=PARj=[i=148PARi×1800]? ? （3）

式中，Lj為第j d光合有效輻射[mmol/（m2·d）];PAR（i）為1日內第i個0.5 h的平均光合有效輻射[mmol/（m2·s）];1800為將mmol/（m2·s）換算成mmol/（m2·0.5 h）的系數。

fL（j）=（1-e-αLj）? ? （4）

式中，fL（j）為第j d的光效應;α為函數的曲率，取值0.001（Larsen and Persson，1999）?？傻茫?/p>

LTF=[fL（j）×fT（j）]? （5）

第j d的輻熱積[mmol/（m2·d）]TEPj：

TEPj=[i=148RTE（Ti）×PARi×1800] （6）

累積輻熱積[mmol/（m2·d）]TEP：

TEP=[TEPj] （7）

第j d的積溫（℃）GDDj：

GDDj= [（1/48）i=148Ti] -Tb （8）

最終得出為累積積溫（℃）GDD：

GDD=[GDDj] （9）

1. 4 統計分析

試驗期間環境數據及生理指標模擬模型建立用SPSS 16.0處理及制圖，生理指標模擬模型檢驗用Origin 8.5處理及制圖。

2 小白菜生理指標模型建立與檢驗

2. 1 試驗期間日平均氣溫和日光合有效輻射

從圖1可看出，試驗1～試驗3的小白菜從第4片真葉展開至收獲所需的時間分別為30、36和30 d。從圖1-a可知，試驗1～試驗3小白菜生長期間日平均氣溫波動均較大，溫度區間分別為27.47～35.87、31.62～36.38和31.25～34.83 ℃，試驗1起伏最大。試驗1～試驗3日平均氣溫的平均值分別為33.51、34.51和33.26 ℃，均不利于小白菜的生長，其中試驗2的日平均氣溫曲線總體上在試驗1和試驗3的上方，日平均氣溫偏高，因此小白菜生長較緩慢，試驗所需時間較長。

從圖1-b可看出，試驗1～試驗3的小白菜生長期間日光合有效輻射波動均較大，分別為3.61～16.86、0.001～19.58和7.67～19.30 mol/（m2·d），試驗2起伏最大。試驗1～試驗3的日光合有效輻射平均值分別為10.65、8.18和13.64 mol/（m2·d）;其中，試驗2的日光合有效輻射較小，生長緩慢，生長期最長。

從3個試驗期的溫度和光合有效輻射來看，試驗1和試驗3的溫度略低些且光合有效輻射略高些，總體上生長環境較試驗2優越，試驗2的溫度最高，輻射最少，因此小白菜生長受到一定的影響。

2. 2 小白菜生理指標LTF、TEP、GDD模型的建立與比較

利用試驗1的溫室內溫度和輻射數據計算LTF。經公式（1）和（2）計算得出，試驗1～試驗3的日溫度熱效應分別為0.39～0.95、0.26～0.81和0.45～0.83。經公式（3）和（4）計算得出，試驗1～試驗3的日光效應分別為0.973～1.000、0.991～1.000和1.000。經公式（5）計算得出，試驗1～試驗3的日光溫效應分別為0.39～0.94、0.82～0.80和0.50～0.84，對應的光溫效應累積值分別為18.21、19.23和19.22。結合小白菜生理指標動態數據，對試驗期間小白菜葉片中主要生理指標與LTF關系進行擬合，結果如圖2和表1所示。應用TEP法和GDD法對試驗1的溫室內溫度和輻射數據及其對應的生理指標數據進行擬合，與LTF法擬合結果進行比較（表1）。

由圖2可知，除可溶性蛋白和硝酸鹽含量外，小白菜葉片主要生理指標基本上隨生長期間LTF的增加而增加。其中，根系活力在試驗后期的增加趨勢逐漸放緩;可溶性蛋白含量在LTF增長后期呈略微下降趨勢;硝酸鹽含量則隨LTF增加而經歷升高、降低、再升高的變化趨勢。由表1可知，可溶性糖、纖維素、蔗糖、淀粉、葉綠素b和類胡蘿卜素含量的增加趨勢可用指數函數擬合，可溶性蛋白含量的增加趨勢可用二次函數擬合，維生素C、葉綠素a和總葉綠素含量的增加趨勢可用線性函數擬合，根系活力的增加趨勢可用對數函數擬合，硝酸鹽含量的增加趨勢可用三次函數擬合。

2. 3 小白菜生理指標LTF、TEP、GDD模型的檢驗與比較

模型的檢驗方法包括R2、回歸估計標準誤差（RMSE）和相對誤差（RE）。利用試驗2和試驗3的溫度、輻射數據計算LTF，結合表1中生理指標擬合方程得出該試驗期間的主要生理指標擬合值，與實測值結果進行比較，檢驗模型的擬合度和可靠程度。類似地，對應用TEP法和GDD法構建的模型模擬結果進行檢驗和比較。圖3數據分布結果表明，LTF模型各項生理指標的模擬值較集中地分布在1∶1直線四周，即LTF模型的模擬值可較好地反映實測值。

由表2可知，LTF模型對各項生理指標的預測結果與實測值間的R2為0.950～0.992，RMSE為0.011～21.834，RE為2.34%～7.06%，相比而言，LTF模型的RMSE和RE值較小，各項生理指標模擬值對實測值的預測精度較高，且R2較大，各項生理指標模擬值與實測值的匹配程度較好。TEP模型和GDD模型對各項生理指標的預測結果與實測值間的R2分別為0.267～0.852和0.352～0.960，均小于對應的LTF模型對各項生理指標預測結果與實測值間的R2，表明LTF模型的擬合度和可靠程度優于TEP和GDD模型。同時，LTF模型的RMSE和RE分別是TEP和GDD模型的9.88%～49.91%和5.86%～93.42%，表明基于LTF構建的模型符合度優于基于TEP和GDD構建的模型。

TEP和GDD模型預測結果的R2、RMSE和RE值波動均偏大，表明有的預測結果較理想，有的則誤差較大;而LTF模型預測結果的R2、RMSE和RE值較一致，說明其具有較高的穩定性和適用性。同時，除硝酸鹽預測結果外，TEP模型的RMSE和RE值最大，表明總體上模型的符合度為LTF模型>GDD模型>TEP模型。由圖3-a、圖3-c、圖3-e、圖3-f、圖3-g和圖3-h可知，試驗3的小白菜可溶性糖、維生素C、蔗糖、淀粉、葉綠素a和葉綠素b含量基于GDD構建的模型模擬值與實測值吻合結果較好，而試驗2擬合精度較差;可能是因為試驗2小白菜生長期間氣溫偏高，積溫積累較多，導致模擬值明顯高于實測值。

3 討論

本研究中試驗后期小白菜根系活力增長速度變平穩，表明根部水分和營養吸收能力變弱，這將對地上部的生長和產量產生影響;且硝酸鹽發展曲線略微上揚，小白菜的硝酸鹽步入再積累狀態，將影響小白菜的質量安全，表明小白菜在15片葉左右幼苗期時采收較合適。本研究中小白菜品種華冠是南方地區的主栽品種，栽培操作由從事小白菜栽培2年以上的農民實施，即試驗測定的植株能代表南方地區小白菜生產的合理水平，因此所建立的溫室小白菜生理指標模型具有一定的普適性。模型可根據溫室內太陽輻射和氣溫，預測小白菜植株采收時的主要生理指標數值，從而為溫室栽培小白菜生產的質量安全和采收期的優化等提供決策支持。

本研究中，LTF生理指標模型模擬效果優于TEP和GDD模型，與Larsen和Persson（1999）的研究結果相似。GDD模型僅考慮了溫度的作用，未考慮輻射對作物生長及生理指標的重要影響，其預測結果準確性不高（Marcelis and Gijzen，1998;李永秀等，2006）;TEP模型雖然同時考慮了溫度和輻射的影響，但高估了光合有效輻射的正向作用，使模型產生較大的誤差（徐國彬等，2006）。LTF模型綜合考慮溫度和光照對作物生長的影響，規避了GDD模型的不足，且將相對熱效應與光效應取值確定在0～1，降低了TEP模型對光合有效輻射的敏感性，從而更有效地模擬作物生理指標變化。研究同時表明，除硝酸鹽預測結果外，模型的符合度為LTF模型>GDD模型>TEP模型，說明幼苗期的植物葉片生長主要受溫度的響應，TEP法中使用光合輻射的原值造成了較大的誤差，與在生菜中的研究結果類似（雷波，2009）;而硝酸鹽的預測結果為LTF模型最佳，TEP模型次之，其原因可能是溫度和光照對小白菜葉片硝酸鹽含量均有顯著影響（楊蕓，2015）。

本研究表明，LTF法不僅適用于對可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C和纖維素的生理指標模擬，也適用于對蔗糖、淀粉、葉綠素、類胡蘿卜素、根系活力和硝酸鹽等其他生理指標的模擬。試驗期間除硝酸鹽外的生理指標基本隨作物生長而增加，與劉浩榮等（2007）小白菜苗期營養含量升高、陸海洋等（2015）小白菜苗期根系生長健壯及占麗英（2016）小白菜苗期光合色素上升的研究結果類似。本研究中硝酸鹽含量則呈現積累、降低再積累的變化規律，與王景安和程炳嵩（1989）的研究結果類似。本研究也發現，可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C和纖維素含量的變化規律雖與譚文等（2016）的研究結果相似，但模型參數表現不同，說明不同小白菜品種的生理指標模型具有特殊性。

4 建議

4. 1 拓展不同品種研究，探索多品種適用模型

本研究以小白菜品種華冠為對象，所建立的生理指標模型僅限于對此品種的模擬。實際種植中小白菜的生理指標與品種間存在著緊密聯系，要求生理指標模擬有更廣泛的品種基礎。今后應繼續拓展不同小白菜品種類型，尤其是對主栽小白菜品種開展相關模型的深入研究，以進一步提高模型的機理性和實用性。

4. 2 擴大影響因子構成，探討多因素模擬模型

本研究所建立的模型僅基于環境溫度和光照而建立，實際上小白菜生長發育受多種因素的影響，包括空氣、水分、營養、品種及栽培管理措施等，這些因素間又存在著一定聯系。因此，有必要擴大影響因子構成，將光溫外的其他環境因子納入考量，建立小白菜生理指標與多因素間的關系，才能更系統地反映生理指標的環境影響，從而為溫室小白菜全面環境調控和專家系統建立提供參考。

4. 3 拓寬時間空間范圍，探尋多時空適用模型

本研究建立模型的光溫參數來源于福州的薄膜溫室大棚，且試驗階段為6—9月的高溫季節。相對而言，模型在解決該特定時間及小氣候環境下的小白菜生理指標動態模擬上效果良好，其在多時空的廣泛適應性還有待于進一步提高。對其他不同時間段、地點及類型大棚條件下小白菜生長的模擬還需要通過多時間、多空間場合的試驗數據以對模型進行不斷調整。

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（責任編輯 鄧慧靈）