豬排泄行為研究進展

張振玲，石豐運

（徐州生物工程職業技術學院 動物工程學院，江蘇 徐州 221006）

控制豬排泄行為不僅對提高動物福利水平和員工工作環境改善至關重要，而且對豬場養豬環境足跡（指人類活動對環境造成的有害影響）意義非凡。歐洲養豬業氨排放占畜禽總排放的25%，約一半來自圈舍內豬糞分解，另一半來自豬糞儲存和運輸過程。如今對于畜禽生產中氨的排放開始愈來愈受關注。氨排放水平升高可使土壤和水體富營養化，并對人類健康產生不良影響。

室內圈舍中氨氣排放量受到豬糞便污染地板面積大小的影響，而這取決于豬的排泄行為。豬尿液是圈舍中氨氣排放的罪魁禍首（尿液中的尿素易分解為氨氣）。但尿素分解為氨氣由脲酶活性決定，而脲酶只存在于糞便中。所以盡量減少豬糞污染，對于減少圈舍中氨氣排放具有重要意義，而這同樣對于改善豬只環境問題也很重要。另外環境問題也會影響到動物福利水平及員工工作條件。

在半自然環境（semi-natural environment）及室外環境（outdoor housing systems）下飼養，豬只的排泄行為似乎是在固定排泄區有序進行。但有時也可能會出現問題或挑戰，如散養系統中的熱點區（飼喂區）。不過這也可通過系統設計解決，即將排泄區設在一較小區域，大多數豬在此排泄且糞便可安全存貯，這樣將氨排放問題和衛生問題的影響減少到最小。

雖有研究人員研究了室內圈舍（indoor systems）及室外圈舍系統（outdoor systems）環境里豬的排泄行為，但真正意義上對豬排泄行為進行文獻綜述的文章目前僅見一篇。Larsen等人（2017）的這篇文獻重點綜述了室內常規圈舍內小氣候與排泄行為的互作關系。

該文通過對現有文獻回顧，探索仔豬排尿和排便行為的形成以及如何受母豬和飼養環境的影響，總結豬只排尿和排便頻率、白天排泄規律及排泄姿勢，以及與圈舍環境的相互作用等，以期為激勵豬定點排泄及如何更好地管理豬場環境有所幫助。文章中“排泄”指排尿和排便，在介紹和討論研究結果時統一使用排泄而不加以區分，在有需要的其他情況下，使用“排便”或“排尿”。

1 仔豬排泄行為發展和排泄地變化

一些研究已表明非受限（散養）環 境（non-confined environments）中，仔豬出生后不久就開始離開窩區排泄。室外窩棚（outdoor huts）里仔豬出生8 h后即開始離開窩棚進行排泄。半自然環境（semi-natural environment）中仔豬出生后第1天就已經會遠離母豬和休息區（其中大多數是在窩棚外排泄）排便和排尿。這與Petherick（1982）的研究結果（室內鋪有稻草的圈舍中，仔豬出生后24 h內就從窩區中心移到邊緣區排泄）一致。而限位欄里仔豬出生后第1天約有40%在母豬乳房附近排泄，Whatson（1985）研究則表明0～2日齡仔豬無明顯排泄模式。不過從Whatson（1985）所描述的0～2日齡仔豬排泄圖（圖1）可看到仔豬沒有或很少在限位欄或欄兩側區域排泄。母豬兩側及母豬乳房這兩個區域被仔豬視為“窩區”。類似情況（即在靠近母豬和母豬乳房的區域幾乎沒有仔豬排泄）也出現在Petherick（1982）對0～8日齡限位欄里出生仔豬的研究中。這些研究表明了在限位欄系統中出生的仔豬也會避免在窩區排泄。Buchenauer等（1982）論文中并未明確提及排泄位置及距離等信息，故仔豬是否會保持母豬周圍區域干凈，還是在距母豬很近的地方排泄均無從推斷。雖然Stolba和Wood-Gush（1989）綜述了豬在半自然環境中的行為，但是卻并沒有關注仔豬的排泄。

仔豬的排泄區隨其日齡增長而變化。半自然環境中仔豬日齡越大就越遠離窩區排泄。同樣，室內養殖系統（indoor systems）中仔豬出生后第一周內總排泄區面積就減少了。3～5日齡仔豬開始避免在教槽區排泄，6日齡時避免在加熱燈下的區域排泄，同時仔豬也避免在圈舍中心區域或靠近母豬乳房區域排泄。

隨仔豬日齡漸大，有哪些影響其排泄地選擇的因素呢？除排泄地外，幼仔豬對休息區的選擇亦發生了變化。不管加熱燈放哪兒，1日齡仔豬有61%時間依偎在母豬8 cm范圍內。隨日齡的增長仔豬依偎在母豬身邊時間漸少，而呆在加熱區的時間卻相應增加。半自然環境中，3日齡內仔豬將70%～90%時間賴在窩區，只探究離窩區很近的環境。1～2周齡仔豬就能隨母豬跑得更遠，且大部分時間呆在遠離窩區的地方活動，并探究周圍環境。

室內養殖系統中，沒有見到仔豬對躺臥休息區的選擇及圈舍空間利用的描述，但仍假定仔豬分娩后前幾天對母豬有較強依賴性，并將近母豬區域視為休息區。直到再過幾天后，仔豬才開始將教槽/加熱燈下區域作為休息區。這說明幾日齡仔豬排泄行為第一次發生“變化”（避免在教槽/加熱燈下區域排泄），并不是其排泄行為發育和變化了。實際上，幾日齡內仔豬在教槽區排泄而之后又能保持教槽區清潔的這一結果，與Whatson（1985）和Buchenauer等（1982）研究一致，之所以發生變化似乎是由于仔豬休息區的擴大所引起。室內養殖系統中仔豬除靠近母豬乳房休息（剛出生后）外，幾天后還開始躺在教槽／加熱燈下區域休息。仔豬有自發離開母豬和窩區（躺臥休息區）排泄的傾向，且這一傾向一直未發生改變。所以仔豬避免在教槽／加熱燈下區域排泄的行為看似變化，其實質（自發離開母豬和窩區排泄）仍未改變。從進化角度看保持躺臥休息區干燥對幼仔有益，因為生命早期體溫過低的風險較大，這支持了“仔豬有自發離開母豬和窩區排泄的傾向”的假說。

仔豬排泄行為的另一變化（進一步遠離窩區排泄）原因，可能是排泄行為隨日齡漸大而進一步養成。似乎表明存在一個最小距離（仔豬愿離開躺臥區排泄的）。可是仔豬排泄行為發生變化的同時，其探究行為亦隨之發生變化。正如前面提及的半自然環境中仔豬花更多時間在遠離窩區活動，而此時碰巧排泄發生。不管怎樣，室內養殖系統中隨仔豬日齡增大，其躺臥區周圍保持不受排泄污染的面積也在增大。因室內養殖系統面積有限，仔豬也將會有一部分時間在躺臥休息區活動。因此，仔豬開始保持躺臥區周邊較大范圍的清潔似乎并不能由仔豬探究行為發生變化來解釋，而似乎更多是由探究區域發生變化和排泄行為養成兩個方面的原因所致。母豬產后前幾天大部分時間呆在窩區，離開也主要是為進食或排泄。仔豬4日齡跟隨母豬較短時間外出覓食時，沒有跡象能表明母豬排泄行為會對仔豬產生影響。母豬有時舔仔豬頭、耳朵和肛門并清潔窩區（吃被污染的窩巢材料）。非圈養（loosehoused）母豬（包括圈養野豬）沒有影響仔豬對排泄地的選擇。圈養在限位欄內的母豬亦不能直接影響后代仔豬排泄行為。限位欄內母豬排泄區是固定不變的，隨著日齡增長，仔豬傾向于在母豬排泄地排泄，也有人認為不是這樣的。正如Whatson（1985）提到的限位欄中面積有限，其中又有很大區域被母豬占據，仔豬要避免在躺臥休息區及靠近母豬區域排泄，所以其很可能就在母豬排泄的糞便附近排泄。仔豬排泄行為似乎不是跟母豬學到的，而是天生的。

2 排泄模式建立與先驗經驗關系

研究認為豬排泄行為模式一旦確定就很難再改變。限位欄飼養系統中即使母豬預產前1周移入試驗圈舍并飼養在限位欄里（窩區）導致被迫就在窩區里排泄，但若分娩后一旦有機會，母豬均表現出強烈的離開窩區排便（沒觀察到排尿行為）的傾向。群養圈舍中母豬分娩后排泄行為也發生了變化。自然界中母豬性成熟前通常生活在家族群體中，只有快到分娩前才離開去筑巢。分娩前母豬排泄行為有19%發生在窩區，而筑巢期間僅有4%。母豬在分娩前6.5 h筑巢，所有母豬都在單獨窩巢中產仔。因此母豬分娩后排泄地發生變化，最可能的解釋或許是其躺臥休息區的變化（即從躺在一群豬中休息轉為單獨躺在自己窩巢中休息），而豬通常會避免在其躺臥休息區排泄。不過由于在研究中沒有觀察到母豬分娩前的躺臥行為，因此無法進一步證實。

豬圈舍形式發生改變，其排泄行為亦會發生變化。非圈養母豬分娩兩周后料槽位置發生改變，多數母豬排泄區也隨之改變。母豬排泄時與飼料槽位置無關，只是更喜歡將其頭遠離休息區及飼料槽。不過也有少數母豬站在躺臥區排泄。豬排泄行為模式可能受上一代豬飼養模式的影響。

動物適應環境變化程度有個體差異，這是否僅僅是動物排泄模式不同，亦或是圈舍利用方面有所差異。遺憾的是在上述兩項研究中均沒有涉及到豬。

3 排泄次數

仔豬平均第1次排尿是產出后44 min，第1次排便在產出后188 min。第1次排便前仔豬攝入了初乳。表1給出了不同日齡仔豬排泄頻率。10日齡左右時，仔豬約2 h排尿1次，6 h排便1次，平均每24 h排泄16.4次。每24 h排尿和排便次數無性別差別。母豬排便頻率個體差異大。同樣情況亦存在于人和肉牛中。

3.1 日齡對豬排泄行為影響

研究顯示體重85 kg較大日齡豬比體重33 kg較小日齡豬的排便頻率略微下降（下降約0.5次/d）。總排泄次數隨豬日齡增大而減少，似乎主要由排便頻率下降所致（特別是在體重25～45 kg）（詳見表1），盡管有許多不確定的觀測結果。

3.2 日糧纖維含量對豬排泄行為影響

日糧中纖維總含量增加，使得食糜在豬胃腸道平均滯留時間，特別是在后腸滯留時間減少，并增加了生長和育肥豬排便次數。日糧纖維對排泄的影響取決于攝入纖維類型及豬只年齡。不溶性纖維由于水結合能力低，而縮短了通過時間，并被認為由于膨化效應而刺激結腸運動；而可溶性纖維則具有較高的水結合能力，故可能延長通過時間。

3.3 溫度對豬排泄行為影響

溫度較高豬排便次數減少，因為環境溫度高往往會減少豬攝食量。另Tabeling等 人（2003）研究結果（見表1）也表明攝食量減少，可解釋較高環境溫度下排便頻率較低。不過溫度對飼料和飲水影響并不是Renaudeau等（2011）和Tabeling等（2003）研究的內容，因此不能直接推導出溫度高，使排便次數減少這一結論。較高溫度下排尿頻率降低，也有研究發現溫度對于排尿頻率并無影響。機體水平衡受飲水和失水量的制約。豬以尿液、糞便水的形式流失水分，呼吸亦失去部分水分。因為豬汗腺不發達，天熱時若有機會豬會在泥漿中打滾降溫（泥浴）而不（通過）出汗（降溫）。較高溫度下豬為保持恒定體溫通過加快呼吸增加熱量散失。若流失的水分不能得到足夠的補充，腎臟將保留尿液以維持體內滲透平衡。這將導致尿量減少并因此可能降低排尿頻率。

3.4 不同舍飼制度對豬排泄影響

非限位欄飼養母豬比限位欄里飼養母豬排尿和排便更多。非限位欄飼養母豬有花更多時間飲水的傾向，這也許能解釋非限位欄飼養母豬排尿更頻繁。母豬每天喂食相同數量飼料，攝食量多少似乎不能解釋排便頻率差異；或許另一種解釋即因限位欄飼養與非限位欄飼養兩種舍飼制度下，豬活動水平不同而致更為妥當。限位欄飼養母豬排便頻率較低也可能是由于母豬沒有其他選擇，而只能被迫在窩區排泄。

表1 不同日齡組豬平均排尿、排便頻率及排泄總數（每頭豬每天） 次

3.5 分娩對母豬排泄的影響

Tabeling等（2003）研究結果顯示分娩前幾天母豬排便頻次相對穩定，但在分娩當天則下降（分娩時觀察到限位欄和非限位欄飼養母豬采食量均有所減少）。而Hartsock和Barczewski（1997）則發現第1頭仔豬出生前24 h內母豬排尿和排便次數增加，同時母豬進食時間減少且飲水時間增加。Damm和Pedersen（2000）的研究也顯示在這期間（第1頭仔豬出生前24 h內）母豬排便和排尿次數增加（見表1）。可能原因是參與分娩收縮的肌肉也會影響膀胱和胃腸道，但是卻仍不能解釋不同研究結果之間的差異。Hartsock和Barczewski（1997）的解釋是豬分娩前排泄增加，可使其產道在分娩過程中阻力減小。

4 豬排泄行為變化規律

對一窩仔豬進行24 h觀測發現多數仔豬在吮乳后排泄。仔豬排泄間隔平均75 min（白天）和108 min（晚上），正好與仔豬吮乳節律一致。多數仔豬（67%）白天（6：00～18：00）排泄。排泄行為與飲水行為呈正相關關系。

有人認為豬的吃、喝、拉、撒有一定順序，但在研究中卻沒有系統地記錄豬排泄前這些行為順序。研究顯示大多數豬在12：00～18：00（高峰期13：00～14：00）排泄，豬在8：00～15：00飼喂，采食量對排泄時間無影響。

5 排泄行為序列

仔豬至排泄區就開始拱、刨和嗅等行為。這種行為一般發生在0～15日齡仔豬中，且日齡越大越易出現。仔豬在排便前比排尿前更經常觀察到拱地現象。盡管Whatson（1985）稱0～5周齡仔豬排泄前無明顯行為，但偶有發現仔豬會在其躺臥區用吻拱出痕跡來（約1～2個體長），或在其躺臥區用前爪刨地好幾秒鐘。

生長育肥豬排泄前最常見行為是探究（豬吻端貼近或吻直接抵住圈舍某區域或部位超過2 s），這是在其排泄之前觀察到最多的行為（約68%）。另一種常見行為是移動（豬行走或跑動），常見于夜間。典型排泄行為序列：進入排泄區－嗅－擺姿勢－排便/排尿。“嗅”指的是將豬將吻端回撤至少兩次。“擺姿勢”為豬至少圍繞某個嗅聞點轉動其身體后1/4部分（至少90°），或者走動幾步以使它的身體后1/4距排泄點最大不超過30 cm。不過，觀察到的擺姿勢之后排便和排尿次數似乎低于嗅之后排泄次數。排便前擺姿勢的占37%，排尿前為27%；而嗅行為占比分別是56%（排便前）和55%（排尿前）。說明了最常出現的排泄行為序列應是“進入糞區－嗅－排便/排尿”。嗅主要面向墻壁，而探究行為則主要朝向地面，二者有所區別。

生長育肥豬排泄后通常立刻撤離（76%），僅有15%仍有探究行為。也有研究認為豬通常在排泄后（68%）及離開排泄區前有嗅和行為。

6 豬排泄姿勢

表2列舉了豬排便和排尿姿勢。不同作者描述有些許差異。仔豬神經肌肉協調能力隨日齡增加而改善，使之能夠保持一定姿勢而不跌倒。因此研究中豬日齡的不同可能解釋了不同研究間的差異。表中Buchenauer等（1982）和Whatson（1985）研究所用的豬是在哺乳期（周齡未提），而Altemann（1969）的描述則是針對豬姿勢的一般描述。

7 結論與展望

了解豬排泄行為，對設計既可減少氨排放又可改善動物福利的新養豬系統很重要。文章總結了豬排泄行為的發展變化，包括母豬對仔豬的影響和排泄頻率、排泄姿勢和排泄規律等。豬遠離窩區和躺臥區排泄行為與生俱來，但隨時間推移而進化。沒有跡象表明，母豬會影響仔豬的排泄行為。豬更喜歡遠離休息區排泄。豬排尿和排便模式與飲水和活動模式一致，排泄頻率隨日齡增加而降低。以上是這篇文章總結出的關于豬排泄行為的一些基本緒論。

表2 豬排便和排尿姿勢

當圈舍布置（如躺臥區或喂食區的位置）發生變化時，豬對排泄區選擇亦發生變化。不過適應變化能力有個體差異。目前尚不清楚飼養環境在多大程度上影響豬生長后期的排泄行為。有人認為豬會去尋1個受保護或較隱私區域（如圈舍的角落處）排泄，但筆者認為這一點以及這種行為，是否與有限的圈舍空間有關，都尚無法證實。氣味也被認為與豬選擇排泄地有關，因為嗅通常發生在排泄行為之前。但是，嗅是否與選擇排泄地有關，還是嗅過程本身就是豬在排泄中的一般行為也都無法去證實。

目前關于豬選擇排泄地的原因仍不甚清楚，僅僅是由于某些領域（如躺臥休息區）被取消還是有其他方面的原因（如：氣味，領地行為，不受干擾或母豬的影響）引起，以及究竟是哪一原因影響（以及影響到什么程度），豬對排泄區的選擇人們都尚不十分明了。今后需要進一步研究這些方面的問題，以便更深入地了解豬的排泄行為，從而能更好地管理豬場環境并提高動物福利水平。