熱帶果蔬采后冷害研究進展

張丹丹 屈紅霞 段學武 蔣躍明

摘? 要：果蔬采后冷害機制及其防控是當前采后研究領域中倍受關注的科技問題。果蔬冷害發生是由內在因子和外部環境因素共同作用的結果。近年來，隨著現代分子生物學技術的應用，并借鑒模式植物擬南芥的研究成果，果蔬采后冷害發生調控機理及防控技術研究取得一系列進展。本文綜述了熱帶果蔬采后冷害發生的生理與分子機制和冷害防控技術的最新研究成果，關注能量代謝調控果蔬采后冷害作用，重點介紹了生物技術在防控果蔬冷害上的應用，并對今后研究方向作了展望。

關鍵詞：水果;蔬菜;冷害;采后;處理

中圖分類號：TS255.3? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： The mechanism of chilling injury in relation to postharvest technology of fruit and vegetable during cold storage is an important scientific and technical issue in postharvest research field. The occurrence of chilling injury of fruit and vegetable during cold storage is an active process of combined internal factors and external environmental conditions. In recent years， with the application of modern molecular biology technology and the research result obtained from the model plant （Arabidopsis thaliana）， the regulation mechanism and prevention technology of chilling injury of harvested fruit and vegetable during cold storage have been investigated in-depth. This article reviews the recent advances in the physiological and molecular bases of chilling injury in relation to postharvest technology， focuses on the role of energy status in regulating chilling injury， emphasizes the application of biotechnology in preventing chilling injury， and discusss the future development based on the chilling injury and its control technology of fruit and vegetable during cold storage.

Keywords： fruit; vegetable; chilling injury; postharvest; handling

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.10.013

我國具有豐富的熱帶水果、蔬菜（簡稱果蔬）資源。果蔬采后貯藏是高度協調組織的一系列生命活動過程，包括了物質的轉化和利用以及色澤、質地、風味、香氣和營養成分等的變化，對品質的形成、維持或劣變起著關鍵的作用。由于大多數熱帶果蔬在高溫、高濕條件下生長、發育、成熟，并且采后仍然維持著旺盛的生理代謝;因而，低溫貯藏可降低因呼吸作用帶來的大量物質損耗，維持品質，并延長貯運壽命。然而，對于大多數熱帶果蔬，如香蕉、芒果、番木瓜、番石榴、荔枝、龍眼、番荔枝、菠蘿、楊桃、黃瓜、苦瓜、茄子、芥菜、南瓜、青椒等，在低溫貯運過程中易發生冷害，引起品質劣變，造成采后損耗[1-3]。據有關數據統計，我國銷售果蔬中約1/3屬于低溫敏感型，每年因發生冷害而受到損失占物流總量近30%。可見，闡明果蔬采后冷害發生機制，并開發果蔬冷害防控技術及方法，已成為當前采后研究領域中備受關注的科學問題和技術難題。近年來，隨著現代分子生物學技術的應用，并借鑒模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）最新研究成果，科技工作者從分子生物學、基因組學、蛋白質組學、細胞生物學和生理生化等多方面、多層次，深入開展果蔬采后冷害發生及調控機理研究，并積極探索和研發果蔬冷害防控新技術。本文綜述了熱帶果蔬采后冷害機制和防控技術研究的最新進展，關注能量調控冷害作用，重點介紹了果蔬冷害防控系列技術，并對今后研究發展方向作了展望。

1? 低溫貯藏與冷害癥狀

溫度是影響果蔬采后貯藏質量和貨架期的重要因素。果蔬冷害屬于在冰點以上低溫貯藏對組織所造成的傷害，因細胞內部結構性損傷而導致的生理機能發生障礙，作為對低溫脅迫的不良反應。因果蔬種類或品種的不同，冷害癥狀也不一樣（表1），主要包括：（1）表皮出現凹陷斑塊，主要由下層細胞發生塌陷所引起，并且塌陷處顏色逐步變深;加上大量失水，凹陷程度不斷擴大。如果皮較厚的柑橘和青椒以及表面易發生凹陷的橄欖和夏南瓜;（2）表皮組織呈水漬狀斑點或組織，如果皮較薄的番木瓜、番茄、黃瓜和甜椒;（3）果皮表面或內部發生褐變，如香蕉、芒果、番荔枝、梨、桃、鳳梨和梨;（4）果蔬不能正常后熟，如芒果、番木瓜和番茄;（5）綜合癥狀，如橄欖果實冷害包括表面凹陷、皺縮、果面褐色、果肉褐變，香蕉、芒果、桃等果實在發生冷害后經催熟會喪失部分香氣成分。另外，果蔬發生冷害后，削弱了抗病原菌能力，易遭受到病原菌侵染，迅速腐爛，并產生異味。

果蔬冷害發生程度存在貯藏溫度與貯藏時間的累積效應，即溫度越低，貯藏時間越長，則冷害越嚴重。不過，一些果蔬經低溫短期放置后轉至常溫，還可恢復正常代謝功能，表現正常的生命活動，不表現出冷害癥狀;但若放置時間過長，表現為代謝失調，則會造成不可逆的損傷，出現冷害。然而，對某些果蔬品種來說，對低溫貯藏反應有其特殊性。例如，葡萄柚在0 ℃或10 ℃兩個溫度下貯藏4～6個星期后基本沒有出現冷害;但在0 ℃與10 ℃中間溫度貯藏時，常會出現表皮凹陷斑紋的冷害癥狀。另外，廣東甜橙在1～3 ℃或常溫（平均溫度為15 ℃）下貯藏4～5個月，因低溫傷害而出現的褐斑比在中間溫度（7～9 ℃）貯藏中要輕得多[4-6]。

貯藏環境濕度同樣影響到果蔬冷害發生。在貯藏期間增加相對濕度能減輕冷害發生;而低濕度則加速了果蔬表面水分的蒸發，影響到一系列生理代謝過程，降低了對低溫脅迫的適應能力，從而促進了冷害癥狀的發生[5， 7]。例如，辣椒在5 ℃低溫和60%相對濕度中貯藏12 d，大約67%出現冷害凹陷斑;而在相同溫度下，在90%相對濕度環境中貯藏同樣時間，只有33%出現了冷害凹陷斑[8]。香蕉、荔枝、黃瓜在相對濕度越高的條件下貯藏，冷害程度越輕[5， 9-10]。高濕貯藏能夠顯著抑制黃瓜果實冷害指數和失重率的升高，減少水分、葉綠素、抗壞血酸、氨基酸等物質的損失，顯著增加抗氧化酶活性，減少活性氧自由基（ROS）對細胞膜的損傷作用，顯示出良好的發展應用前景[9]。

貯藏環境中氣體成分影響到果蔬采后生理代謝活動，從而也影響到癥狀對低溫敏感性及其冷害癥狀。據報道，對于油梨、番荔枝、菠蘿、梨、芒果、苦瓜、番茄等果蔬而言，應用低O2和高CO2氣調環境能有效減輕冷害癥狀;但對香蕉、黃瓜、甜椒、石習柏來說，低O2濃度和高CO2濃度的貯藏環境反而促進了冷害發生[11]。因此，氣調貯藏用于防止果蔬采后冷害發生因果蔬種類、氣體成分和濃度、貯藏溫度和貯藏時間等多種因素的影響，并且與采前環境條件、采收成熟度和采后預冷有關。

2? 冷害發生的生理基礎

果蔬冷害是由細胞內部結構性逐步損傷而引發的一系列生理功能障礙的外在表現。目前，關于果蔬冷害發生的生理基礎主要包括膜脂相變學說、自由基傷害作用、呼吸代謝異常、能量虧損和激素作用。

2.1? 膜脂相變學說

細胞膜是細胞組成的基本結構單元，并作為細胞生命活動賴以生存的基礎。一般認為，生物膜分子結構和構象的改變是果蔬感受低溫的最初反應，而細胞膜系統一旦受到損傷，將引起細胞、組織各種生理代謝失調或紊亂。Lyons[17]基于細胞膜結構和功能與植物冷害的關系，提出了膜脂相變學說：在正常溫度條件下，植物細胞膜呈液晶態，但遭遇低溫后，膜脂逐步發生相變，成為凝膠態;而這種轉變的結果引起細胞內原生質成為固態，難以流動，細胞膜失去選擇透過性，胞內電解質大量滲漏，細胞內外的離子失去平衡，進而引發與膜相結合酶的活性發生改變，引起一系列代謝過程紊亂，并產生中間產物和有毒物質，最終損傷細胞，甚至造成細胞解體，導致冷害發生。值得注意，膜相變發生與溫度高低和持續時間密切相關。如果植物在低溫下持續時間較短，當再轉移到室溫條件下，其生理失調能被完全或部分修復，不出現冷害;但在低溫下持續時間過長，將導致膜選擇透過性和分子結構遭到破壞，引起細胞代謝失調和功能紊亂，最終出現冷害癥狀。目前，在香蕉、番茄、黃瓜、甜椒、油桃、枇杷、橄欖、荔枝等已證實果蔬遭受冷害后細胞膜透性顯著增加[16， 18-23]。其中，細胞膜上的脂肪酸不飽和度與膜相變溫度相聯系，表現為：在低溫條件下，不飽和脂肪酸含量越高，膜流動性越大，膜相變溫度越低，植物抗冷性越強;并且發現一般耐冷型果蔬的不飽和脂肪酸含量明顯高于冷敏型果蔬的水平[24-28]。采后熱處理、低溫鍛煉和茉莉酸甲酯、水楊酸、多胺、草酸、蘋果酸、鈣等處理能通過誘導脂肪酸去飽和酶（FAD）的活性，抑制磷脂酶D（PLD）和脂氧合酶（LOX）的活性，增加不飽和脂肪酸/飽和脂肪酸比率（unSFA/SFA），延緩細胞膜透性增加，減少膜脂過氧化程度，提高果蔬采后抗冷性，進而減輕冷害發生[29-33]。

2.2? 自由基傷害作用

果蔬采后在正常貯藏條件下，細胞中包括活性氧自由基（ROS）在內的活性自由基的產生與清除整體處于相對平衡狀態;但受到低溫脅迫時，這種相對平衡會發生失調，導致大量ROS積累;而過量ROS能損傷膜脂，引發并加速膜脂過氧化過程，使細胞膜的結構與功能受到損傷;同時，影響到DNA、RNA、蛋白質和多糖等生物大分子功能，表現出代謝異常和膜透性增加[34-36]。植物體內ROS主要產于線粒體呼吸鏈的電子漏，并作為電子傳遞過程中的中間產物，在氧化磷酸化形成ATP中發揮重要作用;但當細胞內ROS積累超過某一閾值時，將引起膜脂上不飽和鍵發生氧化和過氧化作用，進而打破細胞中ROS產生和清除的動態平衡，對整個膜系統的結構產生傷害，甚至造成膜系統的解體和功能喪失[37]。細胞中ROS主要包括O2、·OH和H2O2;而植物存在著ROS清除系統，包括由超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）等抗氧化酶和抗壞血酸（ASH）、VE、谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素、輔酶Q、酚類物質、生物堿、非蛋白氨基酸等抗氧化物質兩部分組成[38-39]。值得注意的是，ASA作為細胞內一種小分子的抗氧化劑，除了能直接與ROS進行還原反應，清除ROS;同時又可作為酶底物，幫助清除ROS[40]。可見，果蔬體內抗氧化系統需要協調作用，才能將ROS維持在較低水平，保持細胞膜的正常功能，從而防止對細胞膜的傷害作用（圖1）。目前，一些采后處理能抑制ROS產生或脅迫而減輕果蔬冷害發生己有較多報道。例如，茉莉酸甲酯、水楊酸、多胺、-氨基丁酸、低溫預處理、熱激處理等均能提高果蔬抗氧化酶活性，減少ROS積累，最終減輕果蔬采后冷害發生[41-45]。

2.3? 蛋白質損傷

蛋白質既是細胞的重要組分，又直接參與細胞代謝酶的組成。低溫可引起蛋白質分子中的疏水鍵削弱，使氫鍵與靜電引力的相互作用加強;同時引起包括抗氧化酶在內的蛋白質構象發生變化，直接影響到酶活性，從而降低許多抗氧化酶類對于細胞內積累的ROS清除，導致代謝異常[46-47]。此外，細胞中的一些對低溫敏感的多聚蛋白質結構（如微管、微絲等），在低溫逆境脅迫下會逐步發生解聚，從而影響到細胞內蛋白質的結構與功能，引起代謝平衡失調[1]。考慮到許多酶在較小溫度波動范圍內對低溫脅迫存在適應性反應，在構象上可能并沒有發生明顯的變化，這與果蔬在冷害溫度下短時間內貯藏不出現冷害癥狀相一致。近年來，隨著現代分子生物學技術的應用，特別是蛋白組學的發展，發現低溫脅迫能調控細胞內有關ATP合成、活性氧清除系統、鈣離子、茉莉酸、油菜素內酯和乙烯等信號途徑一系列蛋白的結構與功能，進而影響到果蔬采后冷害的發生[25， 48-49]。

2.4? 細胞壁降解

細胞壁成分主要包含了纖維素、半纖維素以及果膠等物質，其中以果膠物質含量最高。在果蔬采后軟化過程中，需要一系列細胞壁降解酶的催化作用，最終生成可溶性果膠，使得果實逐步變得柔軟多汁。低溫脅迫會影響到細胞壁物質的代謝，導致果蔬不能正常軟化而出現果肉發綿、汁液減少等一系列冷害癥狀，嚴重影響到果蔬的質地和商品性。在一系列細胞壁降解酶中，果膠甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）是果膠降解的關鍵酶。在果膠降解過程中，二者間活性不協調將引起細胞壁中的果膠代謝異常，導致果蔬采后不能正常軟化[1， 5]。在果實冷藏過程中，PME活性提高，而PG活性降低，其結果導致高分子量的低甲氧基果膠不斷積累增加，束縛了果實中的游離水，從而造成果肉中果汁減少，出現絮敗現象[50-52]。在油桃果實冷藏過程中，果肉絮敗發生也是PME、PG活性的變化不協同所產生[5， 53]。值得注意，低溫影響到乙烯生物合成，而乙烯作用又影響到細胞壁降解酶的活性;這樣，低溫對細胞壁物質一系列降解的影響很可能屬于間接作用的結果[54-56]。

2.5? 呼吸異常

果蔬采收后仍是活的生物體，仍然進行呼吸作用、產生能量等生命活動。呼吸作用是生物體形成生物能量（ATP）的基礎。當果蔬發生冷害后，一般表現為呼吸作用的異常升高，這與呼吸作用的有關酶類和代謝途徑發生變化有關，特別是交替氧化酶（AOX）和解耦聯蛋白（UCPs）途徑升高，以適應低溫脅迫作用;同時預示著果蔬不可逆傷害的啟動[57-59]。在冷害溫度下，香蕉、芒果、番木瓜、柑橘、黃瓜、番茄等果蔬的呼吸作用均出現類似現象。對于發生輕微冷害的果蔬，如能及時將其放置到正常溫度下，呼吸強度能回復到正常水平，并且呼吸途徑也沒有明顯改變。例如，在5 ℃下黃瓜貯藏4 d，呼吸速率突然升高，將其放置到25 ℃時可恢復到正常的呼吸水平;但在5 ℃下貯藏8～10 d后再放置到25 ℃，其呼吸速率持續上升，難以恢復到正常水平[60]。對于冷害引起果蔬呼吸強度升高的原因，普遍認為：（1）低溫導致正常的代謝過程失調，酶促反應從平衡狀態變為不平衡狀態，呼吸效率降低;（2）無氧呼吸增強，一些有毒產物如乙醇、乙醛等在細胞內積累增加，造成呼吸鏈損傷，氧化磷酸化能力下降;（3）在冷害呼吸過程中，抗氰呼吸被活性氧所誘導，有利于ROS的清除。

2.6? 能量虧損

在正常生命活動中，植物細胞通常能夠合成足夠能量以維持組織的正常代謝過程;但在受到低溫脅迫過程中，過量的能量損耗會導致線粒體的呼吸活性增強，繼而促進ROS產生;而ROS積累增加可影響到線粒體上的酶和電子傳遞鏈，并打開線粒體膜上的通透性孔道，從而間接導致線粒體損傷，阻斷ATP產生進程而引起能量供給不足[36]。植物組織能通過提高AOX和UCP的活性及其表達水平，在一定范圍內調控ROS水平、氧化磷酸化和ATP合成速率，從而維持能量供需動態平衡。其中，線粒體功能異常或能量利用效率下降所引起的能量虧損，是導致果蔬采后發生冷害的直接原因[61-63]。此外，AOX和UCP運行還有利于果蔬在高氧、厭氧、低溫、低濕等逆境條件下，調節三羧酸循環的運行，維持能量平衡，抵抗氧化脅迫，并降低由線粒體電子傳遞鏈產生的ROS水平[64-65]。在冷藏過程中，桃果實隨著冷害發生，ATP、ADP 含量及能荷水平下降，膜脂過氧化加劇，細胞膜透性增加，褐變指數升高，出現絮敗現象[66];而外源ATP處理則延緩了梨果實的冷害（黑心）發生[67]。有資料表明，采后桃果實貯藏發生冷害時，呼吸途徑相關三羧酸循環等代謝相關酶活性下降，線粒體結構和功能發生受損，能量產生受阻，出現細胞能量虧缺[68]。另外，外源甜菜堿處理采后番木瓜或NO處理采后夏南瓜，能維持線粒體電子傳遞鏈正常功能，保持果實較高的能量水平，減少ROS積累增加，從而維持細胞膜結構的相對完整性，進而提高了果實抗冷性[69-70]。可見，果蔬冷害發生與能量供給或自身產生不足有關;而合適的采后處理通過調控能量代謝，幫助膜脂及細胞膜結構與功能的修復，從而發揮減輕冷害作用[71]。

2.7? 激素影響

在植物適應逆境中，植物激素起著積極的作用。其中，異常增加乙烯產生是果蔬對低溫脅迫的一種生理反應[72-73]。低溫抑制乙烯生物合成中的ACC（1-氨基環丙烷羧酸）合成酶和ACC氧化酶的活性，延緩果蔬后熟衰老;而果蔬遭遇低溫較長時間脅迫時，果蔬組織中的ACC合成酶和ACC氧化酶的活性大幅度升高，從而刺激乙烯的大量產生[1， 48， 74-75]。值得注意，多胺作為植物中一類含有兩個或更多氨基的化合物（腐胺、尸胺、亞精胺、精胺等），一方面能夠清除體內O2·和H2O2等氧自由基;另一方面通過共同競爭S-腺苷甲硫氨酸（乙烯合成前體物質），抑制乙烯生物合成，在誘導植物抗冷性中發揮重要作用[7， 76]。外源多胺處理抑制了桃、石榴、黃瓜等果蔬貯藏冷害發生[77-79]。考慮到乙烯對果蔬后熟的引發作用，促進可溶性糖積累[80]，推測乙烯或丙烯作為預處理用于減輕果蔬貯藏冷害發生，與提高細胞內冷害溫度有關，但是否與多胺的生理作用有關還需要進一步研究闡明。ABA作為逆境脅迫的植物激素，與植物抗冷性密切相關。低溫鍛煉和外施ABA均可改變植物體內ABA含量和激素平衡，能提高植物抗冷能力[25]。采前或采后ABA處理均能提高內源ABA含量，抑制柑橘、甜羅勒、西葫蘆、南瓜貯藏期內的冷害發生[81-84]。ABA誘導植物抗冷性可能在于以下三個方面：（1）增加細胞膜穩定性，減緩膜脂相變發生;（2）促進氣孔關閉，增加植物的水分平衡能力;（3）促進某些抗冷物質的形成[25]。除了ABA外，低溫脅迫還與IAA、GA和CTK有關[25， 83]。據報道，減少IAA含量有利于提高芒果的抗冷性，降低內源GA3含量減輕了菠蘿冷害發生;而CTK可提高抗氧化酶的活性，清除ROS積累，并影響不飽和脂肪酸組成比例，從而增強抗冷性[16， 25， 85-89]。總的來說，植物激素對果蔬抗冷性誘導是由多因素共同作用的結果，通過影響下游基因表達和蛋白功能而發揮作用。

3? 冷害發生的分子機制

通過模式植物（擬南芥）研究，提出了通過調控C-重復結合因子（C-repeat binding factors，CBFs）作為轉錄因子負調節MYB15轉錄因子的蛋白穩定性，闡釋了植物早期低溫應答中CBFs基因被快速誘導的分子機制[90-91]。值得注意，擬南芥響應低溫脅迫的分子機理涉及到BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE2（BIN2）蛋白與CBFs基因上游轉錄因子INDUCER OF CBF EXPRESSION 1（ICE1）互作，作為植物低溫響應過程的一個重要開關，絲裂原活化蛋白激酶MPK3/ MPK6通過磷酸化ICE1負調控擬南芥對低溫的耐受能力，新生多肽鏈偶聯蛋白復合體亞基BTF3L（Basic transcription factor 3 like）蛋白通過間接調控CBFs基因的表達而增強植物的抗凍能力以及氣孔開放因子1（1 factor Stomatal opening，OST1）參與低溫抗性誘導的分子作用[90-91]。這一系列研究結果為研究果蔬冷害發生的分子機制提供了重要思路。

目前，果蔬冷害發生的分子機制研究主要圍繞乙烯作用展開，包括利用蛋白質組學技術，闡明香蕉果實的冷害機制和乙烯耐冷機制（圖2）[49];同時開展果實在低溫貯藏過程中乙烯信號轉導途徑，包括冷鍛煉、丙烯、1-甲基環丙烯（1-MCP）、熱處理等不同處理對乙烯響應因子和信號轉導途徑的影響，并確定了一系列轉錄調控因子（AP2/ ERF、NAC、MYB、ERFs、WRKYs、MYB、Ej4CL1、CBF1、NON-RIPENING等）功能，進一步幫助解析果蔬冷害發生的分子機制[92-98]。另外，低溫脅迫的茉莉酸信號轉導和熱激蛋白的作用是當前果蔬采后抗冷性誘導的研究熱點[3， 99]。針對不同果蔬采后冷害特性，需要結合應用基因組學、蛋白質組學、細胞生物學、基因工程等現代生物學技術，同時建立高效的轉基因功能驗證平臺，為進一步闡明果蔬冷害發生的分子機制提供技術支撐。

4? 基于能量的冷害研究進展

細胞能量是調控園藝產品采后成熟衰老的重要因素之一。越來越多的研究表明，果蔬冷害發生與細胞能量發生虧損有關，而保持高水平的ATP含量和能荷水平能有效減輕果蔬貯藏冷害癥狀。最近，Aghdam等[62]評述了不同采后處理減輕果實能量相關的脅迫，并延緩果實后熟衰老的可能作用機制（圖3）。目前，一些研究表明，外源ATP處理能抑制果蔬采后冷害發生[61， 76]。除了直接影響到細胞內ROS產生和細胞膜結構完整性外，推測ATP具有信號分子作用。在動物中，細胞外ATP（extracellular ATP， eATP）能誘導特異基因表達，調節神經傳遞、免疫應答、細胞生長、細胞凋亡、分泌代謝和離子通道活性等一系列生理過程;而在植物中，eATP參與了根生長、氣孔運動、花粉管發育、引力和非生物/生物脅迫反應等活動[100-101]。直到2014年，Choi等[102]首次在擬南芥中發現了eATP受體（DOes not Respond to Nucleotides 1， DORN1）。該受體由細胞外凝集素結構域、跨膜結構域和絲氨酸/蘇氨酸激酶細胞內結構域組成，并在凝集素受體激酶中存在活性位點，能以高親和力與eATP結合，為eATP誘導表達，并作為蛋白激酶活化的基因表達所必需。除了充當細胞能源外，ATP還可能在植物中響應低溫脅迫，通過DORN1發揮多種功能。例如，由受體DORN1識別eATP介導，接著NADPH氧化酶對RBOHD直接磷酸化，導致ROS產生和氣孔關閉[103]。最近，Cho等[104]建議了植物中的DORN1對eATP感知受傷、觸碰以及各種生物和非生物脅迫及誘導ATP從胞內釋放到胞外基質中的可能過程。我們最近的工作[105]表明，采用1 mmol/L ATP預處理可顯著促進采后香蕉果實成熟并增強耐冷性，同時迅速誘導MaDORN1s早期表達，說明eATP受體參與了對低溫的響應，為進一步認識eATP作為重要的信號分子參與果蔬采后冷害發生及作用機制提供了重要線索，包括低溫是如何引發果蔬細胞內eATP產生及其調控、eATP跨膜信號轉導和下游基因激活以及與細胞內能量調控的作用機制。

5? 冷害控制技術

隨著對果蔬采后冷害發生及調控機理的研究深入，在果蔬冷害防控技術方面也取得了進展，其中一些技術已在生產上推廣應用（表2）。冷害防控措施主要包括物理方法、化學方法和生物技術等三個方面。

5.1? 物理方法

5.1.1? 熱處理? 采后熱處理是指將采后果蔬置于35～60 ℃的熱空氣、熱蒸汽或熱水中進行預處理。熱處理可維持細胞膜不飽和脂肪酸/飽和脂肪酸比率，保持細胞膜相對完整性，促進熱激蛋白（HSP）基因表達和熱激蛋白積累，提高組織抗氧化能力，增強精氨酸途徑，促進多胺合成，并影響糖代謝促進可溶性糖積累，提高果蔬耐冷性[2-3， 106-107]。有資料表明，采用熱預處理能有效抑制芒果、枇杷、番茄、黃瓜、桃、李等果蔬冷害發生;但熱處理不當也會促進果蔬在貯藏過程中后熟衰老、品質劣變[3， 108]。例如，經不合適熱處理后，果蔬會出現褐變、點蝕、黃化、軟化異常、異味產生等癥狀[3]。另外，熱處理還可與化學處理（如氯化鈣、茉莉酸甲酯、水楊酸等）復合使用，進一步提高冷害防控效果[3， 109-111]。

5.1.2? 冷鍛煉? 冷鍛煉是指果蔬冷藏前采用稍高于冷害臨界溫度的溫度預貯藏一段時間，通過誘導果蔬自身抗冷性系統啟動，增強果蔬對低溫脅迫適應能力，從而減輕果蔬冷害的溫度調控方法。其中，溫度、溫差和預處理時間是冷鍛煉的關鍵因素。適宜冷鍛煉因果蔬種類和品種而異。冷鍛煉提高了細胞保水能力，促進了果蔬成熟，維持了細胞能量水平，減少了細胞膜的損傷和冷害誘導的磷脂水解，從而降低了果蔬對低溫的敏感性，減少果蔬冷害發生[112-116]。另外，發現冷鍛煉誘導的果實抗冷性與提高多胺含量有關[78]。大部分研究表明，冷鍛煉減輕果蔬冷害的作用機制與其抗氧化體系增強、增強精氨酸途徑、促進多胺合成、誘導抗冷基因表達以及抗冷相關蛋白形成有關[2， 11]。

5.1.3? 逐步降溫? 逐步降溫是使果蔬逐步適應低溫的生理代謝過程，通過啟動果蔬自身抗冷性，進而減輕冷鍛煉過程的傷害。番茄、香蕉、桃、芒果、番木瓜等呼吸躍變型果蔬，特別是果實經催熟后在低溫貯藏，在冷害防控效果方面尤為明顯[11]。其中，冷害防控效果取決于溫度、溫差和降溫時間三者的共同作用結果，并且取決于果蔬種類和品種以及生長環境條件。

5.1.4? 間歇升溫? 間歇升溫是指用一次或多次短期升溫來中斷低溫對冷敏感果蔬的傷害。一些研究表明，間歇升溫提高了芒果、黃瓜、柑橘、桃、油桃、甘薯、番茄和秋葵等果蔬耐冷性，降低果蔬貨架期間的乙烯釋放率、離子滲出，減緩果實表面的凹陷和腐爛發生[117-120]。另外，間歇升溫可以提高組織代謝活動，減少在冷害過程中有害物質（如乙醇、乙醛）累積而帶來的對細胞的傷害作用。

5.1.5? 近冰點貯藏? 在果蔬不產生冷害的情況下，降低低溫貯藏溫度，抑制呼吸作用，采用近結冰點溫度貯藏。近冰點貯藏技術已應用在杏、草莓、蘋果、葡萄、冬棗、黃金梨、櫻桃、甘藍、麻竹筍和藕帶等果蔬的貯藏[4]。其中，蘋果、梨、桃、獼猴桃、甘藍、胡蘿卜、甜玉米等比較適合0 ℃左右貯藏。近冰點貯藏技術是建立在待貯的果蔬冰點溫度已確定的基礎上進行，并且需要精準控制貯藏溫度變動范圍，否則將導致果蔬在貯藏過程中發生凍害。因果蔬冰點溫度測定較為復雜，需要專門儀器并耗費較長測定時間，加上即使同一品種也存在差異，一些研究正考慮建立果蔬可溶性固形物含量與冰點溫度的數學模型，能根據速測的可溶性固形物含量快速估算出果蔬的冰點溫度，進而指導生產貯運。

5.1.6? 氣調貯藏? 氣調貯藏是在現有冷藏基礎上發展起來，采用改變貯藏環境的氣體成分和濃度，抑制果蔬呼吸作用，達到保持果蔬產品質量，延長貯藏期的一種技術。氣調貯藏可分為人工氣調貯藏和自發氣調包裝貯藏。人工氣調貯藏是通過計算機輔助，實現精確控制貯藏環境的溫度、濕度和氣體濃度，創造最適宜的氣體環境，維持果蔬品質、減輕冷害和延長貯藏期，已在全世界果蔬保鮮中得到廣泛應用;缺點是裝備造價高，適合規模化高端果蔬產品貯藏保鮮。自發氣調包裝貯藏是將果蔬密封在具有透氣性的塑料包裝袋中，利用果蔬的自身呼吸代謝與薄膜的透氣性能，創造一個低O2高CO2的環境，其優點是能有效降低成本，同時能維持果蔬較好的品質，延長貨架期[2， 121-122];缺點是當包裝袋中O2濃度過低、CO2濃度過高時，會造成無氧呼吸，促進乙醇、乙醛等物質的生成，影響果蔬品質，不利于果蔬長期貯藏[123-128]。目前，國內外的氣調貯藏大多是針對自發氣調包裝貯運。另外，高氧環境阻止厭氧發酵反應及水分和氣味的損失，有利于抑制酶促褐變，同時降低果實冷害發生[129]。

5.1.7? 可食性被膜? 主要為改性的殼聚糖、烷基苷、蟲膠、淀粉等一類高分子化合物。最近，也開發了基于蛋白質、多糖為主要成分的可食性被膜。一些研究表明，采用殼聚糖處理能有效延長果實低溫貯藏期，并且可食性被膜結合水楊酸、蘋果酸和草酸等使用，增強了果實抗冷性[130-134]。另外，研究還發現，蠶絲蛋白涂膜處理能減輕香蕉果皮褐變、凹陷等冷害癥狀發生[135]。

5.2? 化學方法

5.2.1? 1-甲基環丙稀? 1-MCP能不可逆作用于膜上的乙稀受體，導致內源乙稀無法與正常的乙烯受體相結合，能有效抑制乙烯對呼吸躍變型果實的催熟作用，從而延長了果實采后貨架期。經1-MCP處理后的鱷梨、梨和菠蘿在低溫貯藏過程中，冷害程度明顯減輕，表現為果肉褐變減少[136-137];但在一些果實中，應用1-MCP處理反而加重了果實褐變[138-139]。這是否與乙烯促進果實后熟或者與不同果實的生理特性有關，還需要進一步驗證。

5.2.2? 茉莉酸甲酯? 外源茉莉酸甲酯（MeJA）處理抑制果蔬冷害發生已有大量報道。MeJA處理可有效減輕番茄、茄子、甜椒、黃瓜、姜根莖、橙子、桃、菠蘿、枇杷、番木瓜和芒果等果蔬冷害癥狀的發生，并減少果蔬腐爛，保持較好品質[140-147]。MeJA對果蔬的抗冷防控作用，主要是誘導果蔬自身抗冷性系統，屬于多方面的作用結果。除了直接調節果實抗氧化酶的活性和抗氧化物質含量、膜脂和細胞壁代謝、影響脯氨酸和γ-氨基丁酸等物質含量，增加果蔬抗冷性，還可能由其自身作為信號分子，通過信號轉導作用和相關基因的誘導表達，間接調控采后果蔬對低溫的適應能力。

5.2.3? 水楊酸? 水楊酸除了調節植物的生長、發育、成熟和衰老，還可作為植物脅迫反應中的信號分子。水楊酸處理影響到一系列生理代謝過程。例如，提高了多胺含量，誘導熱激蛋白的表達和產生，增強抗壞血酸-谷胱甘肽循環效率，提高組織抗氧化酶活性，減緩ROS產生積累，進而減輕番茄、香蕉、火龍果、山竹、檸檬和獼猴桃的冷害癥狀[148-155];并且經水楊酸與茉莉酸甲酯復合處理后，果蔬冷害程度更低，具有一定的協同效應[153-155]。

5.2.4? 一氧化氮? 一氧化氮（NO）可能作為一種信號物質，能夠調節植物激素平衡，緩解低溫脅迫對果蔬所造成的傷害作用。一般認為，應用外源NO處理（通常硝普鈉作為NO供體）能提高內源NO含量，啟動細胞內抗氧化系統，調節細胞壁代謝相關酶活性，減輕ROS積累而引起對細胞膜氧化傷害，能有效抑制黃瓜、香蕉、李、獼猴桃、芒果等果蔬冷害發生[156-159]。

5.2.5? 油菜素內酯? 油菜素內酯作為信號分子能調節植物對逆境脅迫的響應，并提高抗性。據報道，采用外源油菜素內酯處理，減輕了豇豆、甜椒、竹筍、番茄等蔬菜在貯藏中的冷害癥狀[160-163]。油菜素內酯能通過信號轉導途徑，包括BIN2蛋白與CBFs基因上游轉錄因子，表現為增強抗氧化防御系統，提高組織抗氧化能力，抑制細胞壁降解相關酶活性。

5.2.6? 草酸? 一些研究表明，草酸處理抑制了果實采后呼吸作用，調節組織能量代謝和不飽和脂肪酸含量，延緩了石榴、桃、芒果的冷害發生[134， 164-165]。另外，Huang等[166]報道，草酸處理還能抑制香蕉果實在貯藏過程中的CTK氧化酶活性，并保持組織中較高CTK水平，可能與維持細胞壁代謝平衡、防止果實冷害發生有關。

5.2.7? 甜菜堿? 外源甜菜堿處理明顯減輕了香蕉、番木瓜、桃、枇杷、甜椒、山楂、黃瓜等果蔬在低溫貯藏過程中的冷害發生[167-170]。進一步研究表明，外源甜菜堿處理有助于提高細胞的抗氧化能力，增加脯氨酸和-氨基丁酸等物質含量，維持細胞膜相對完整性，并保持細胞壁代謝平衡[168， 171]。經甜菜堿處理后，番木瓜果實在低溫貯藏后轉到常溫，能基本正常后熟，并能維持良好的品質[168]。

5.2.8? 褪黑素? 褪黑素可能作為信號分子調節植物對逆境脅迫的抗性。環境脅迫（如低溫、高溫、高CO2）會導致植物體內褪黑素含量明顯上升。最近一些研究發現，外源褪黑素處理上調了冷害相關的ZAT2/6/12基因表達，促進組織內源多胺、脯氨酸和一氧化氮的積累，誘導熱激蛋白形成，調節膜脂和酚類代謝，增強抗壞血酸-谷胱甘肽循環，提高抗氧化能力，從而減輕番茄、人心果、荔枝和桃果實在低溫貯藏的冷害癥狀[172-176]。

5.2.9? 硫化氫? 目前，已證實硫化氫參與了采后果蔬一系列生理反應，具有多種信號途徑的調控作用，可能作為一種信號氣體分子。目前，硫化氫在延長采后果蔬貯藏保鮮方面已取得了一些進展。研究表明，硫化氫處理能有效提高抗氧化酶類的活性，促進組織內源多胺合成，減緩ROS過度積累對細胞膜造成的損傷，進而提高果蔬抗冷性[177-180]。胡樹立[181]采用硫化氫處理草莓， 發現能提高游離脯氨酸含量，保持較高的抗氧化酶活性，增強果實抗逆性，有效抑制冷害及腐爛發生，其中0.8 mmol/L硫化氫溶液處理最為有效。

5.2.10? 鈣處理? Ca2+作為植物必須營養元素之一，能與細胞膜上的蛋白質及磷脂相結合，并通過鈣調蛋白起作用。采用鈣處理能維持細胞膜相對完整性，降低細胞膜的透性，調節細胞壁降解酶和抗氧化系統酶的活性，從而延緩果實采后軟化，并增強果實抗冷性[182]。經鈣處理后，梨、芒果、火龍果、枇杷等果實在低溫貯藏中的冷害癥狀得到明顯改善，并具有良好的商品性[177， 183-184]。

5.3? 生物技術

通過生物技術將抗冷基因轉入冷敏性果蔬中，以提高組織抗冷性，從而達到減輕果蔬冷害發生的目的[185-188]。目前，已確定調控植物抗冷性基因主要包括：抗凍蛋白基因，冷誘導基因，脂肪酸去飽和代謝關鍵酶的基因，細胞合成脯氨酸、甜菜堿、小分于糖類等滲透物質的酶基因，SOD、APX、GR、CAT、GR活性等抗氧化酶的基因，ASH、VE、GSH等抗氧化物質合成的酶基因，能量合成基因，乙烯合成相關基因以及CBFs途徑基因和LEA、COR、HSP等其它功能蛋白基因等。這些基因均能提高植物的抗冷性，尤其是轉入抗冷基因的轉錄因子使植物不需要經過冷馴化就具有高抗冷性，這為從遺傳上獲得抗冷果蔬品種成為可能，具有潛在發展前景。

6? ?展望

我國果蔬產量位居世界第一。在果蔬貯藏和物流過程中，常因采后溫度控制不當而引起冷害，造成了重大的經濟損失;因此，研發果蔬冷害防控技術對提高果蔬貯藏品質、延長貯藏壽命至關重要。其中，闡明果蔬冷害機制是開發果蔬冷害控制新技術的理論基礎。總體來講，基于現有的研究成果，對果蔬采后冷害發生機理的確切認識仍然不是十分清楚。現有膜脂相變理論、蛋白質傷害理論、自由基傷害理論、植物激素理論等可部分解釋果蔬冷害發生的作用機制，多屬于框架式，缺乏有效的數據支撐，如膜脂相變理論;這可能與果蔬低溫貯藏的復雜性、冷害發生多因素有關。考慮到果蔬冷害發生是由內在因子和外部環境因素所誘導的一種主動過程，特別是組織對低溫環境的感受、信號傳導與生理響應機制。其中，能量代謝變化是果蔬冷害發生過程的早期表現形式和基本特征，而能量虧損又進一步引起細胞代謝異常，并加速冷害進程。擬南芥中eATP受體的發現，為認識eATP作為重要的信號分子參與果蔬采后冷害發生的能量虧損理論提供了重要線索，有助于深入揭示冷害發生的作用機制。

果蔬采后研究大約始于20世紀30年代，主要圍繞新鮮果蔬供應。在近90年時間內，科技工作者研發了一系列減輕果蔬冷害發生的技術，但這些技術的實際應用受到果蔬種類和貯運條件以及食品安全性和保鮮成本等多種因素的制約。目前，在防止或者減輕采后果蔬貯運冷害措施方面，主要有熱處理、冷鍛煉、氣調貯藏和化學處理等。其中，氣調貯藏通過調節貯藏環境內溫度、濕度以及CO2、O2等濃度，延緩采后果蔬成熟衰老，減輕冷害發生;但對于不同果蔬，由于其生物學特性的差異，在貯藏環境氣體比例與濕度問題上，還需要獲得最佳配比。在不同化學處理方面，需要考慮復合處理優化，如鈣、茉莉酸甲酯、水楊酸、硫化氫等，以達到最優保鮮效果。另外，考慮到每一種果蔬的最佳貯藏環境條件，需要加強貯藏裝備的配套研發及通用性，從整體上實現果蔬精準貯藏與物流保鮮。特別是隨著現代生物技術的迅速發展，利用基因工程技術選擇培育對貯藏溫度敏感性低的果蔬新品種，進而保障果蔬采后品質和貯藏壽命。

參考文獻

田世平， 羅云波， 王貴禧. 園藝產品采后生物學基礎[M]. 北京： 科學出版社， 2011： 99-105.

金? 鵬， 王? 靜， 朱? 虹， 等. 果蔬采后冷害控制技術及機制研究進展[J]. 南京農業大學學報， 2012， 35（5）： 167- 174.

Aghdam M S， Bodbodak S. Postharvest heat treatment for mitigation of chilling injury in fruits and vegetables[J]. Food and Bioprocess Technology， 2014， 7： 37-53.

連龍浩. 火龍果最適貯藏條件及其冷害發生機制研究[D]. 福州： 福建農林大學， 2014.

高? 慧. 油桃果實冷害及冷害生理機制研究[D]. 楊凌： 西北農林科技大學， 2007.

陸旺金， 張昭其， 季作梁. 熱帶亞熱帶果蔬低溫貯藏冷害及御冷技術[J]. 植物生理學通訊， 1999， 35（2）： 158-163.

索江濤. 獼猴桃采后冷害木質化特點及其果實抗冷機制研究[D]. 楊凌： 西北農林科技大學， 2018.

Lieberman M， Craft C C， Audia W V， et al. Biochemical studies of chilling injury in sweet potatoes[J]. Plant Physiology， 1958， 33（5）： 307-311.

賈雯茹， 趙紫迎， 左小霞， 等. 高濕貯藏減輕黃瓜果實冷害的效果研究[J]. 南京農業大學學報， 2020， 43（3）： 529-536.

Xiao L， Li T T， Jiang G X， et al. Effects of dry fog humidification on pericarp browning and quality of litchi fruit stored at low temperature[J]. International Journal of Agricultural and Biological Engineering， 2019， 12（4）： 192-196.

Montero-Calderón M， Cerdas-Araya M M. Tropical and subtropical fruits： Postharvest physiology， processing and packaging[M]. Oxford： Wiley-Blackwell， 2012.

程運江. 園藝產品貯藏運銷學[M]. 北京： 中國農業出版社， 2011： 46-51.

黃邦彥， 楊? 謙. 果蔬采后生理與貯藏保鮮[M]. 北京： 農業出版社， 1990： 23-25.

潘塔斯蒂科. 熱帶亞熱帶果蔬采后生理、處理及利用[M]. 中國科學院華南植物研究所生理生化室， 譯. 北京： 農業出版社， 1982： 321-330.

Paull R E. Effect of temperature and relative humidity on fresh commodity quality[J]. Postharvest Biology and Technology， 1999， 15： 263-277.

Valenzuela J L， Manzano S， Palma F. Oxidative stress associated with chilling injury in immature fruit： Postharvest technological and biotechnological solutions[J]. International Journal of Molecular Sciences， 2017， 18（7）： 1467.

Lyons J M.Chilling injury in plants[J].Annual Review of Plant Physiology， 1973， 24： 445-466

李志剛， 陳文冰， 郝利平， 等. 香蕉果實冷害過程中質構特性變化研究[J]. 山西農業大學學報（自然科學版）， 2016， 36（6）： 450-456.

高? 慧， 饒景萍. 冷害對貯藏油桃膜脂脂肪酸及相關酶活性的影響[J]. 西北植物學報， 2007， 27（4）： 710-714.

季作梁， 張昭其， 王? 燕， 等. 芒果低溫貯藏及其冷害的研究[J]. 園藝學報， 1994， 21（2）： 111-116.

金? 鵬， 呂慕雯， 孫萃萃， 等. MeJA與低溫預貯對枇杷冷害和活性氧代謝的影響[J]. 園藝學報， 2012， 39（3）： 461- 468.

孟雪雁. 不同溫度下桃貯藏效果及冷害癥狀的發生[J]. 山西農業大學學報， 2001， 21（1）： 66-69.

Lukatkin A S， Brazaityt A R， Bobinas E， et al. Chilling injury in chilling-sensitive plants： A review[J]. Zemdirbyste-Agriculture， 2012， 99： 111-124.

Fung R， Wang C， Smith D， et al. MeSA and MeJA increase steady state transcript levels of alternative oxidase and resistancea gainst chilling injury in sweet peppers （Capsicum annuum L.）[J]. Plant Science， 2004， 166： 71l-719.

Aghdam M S， Bodbodak S. Physiological and biochemical mechanisms regulating chilling tolerance in fruits and vegetables under postharvest salicylates and jasmonates treatments[J]. Scientia Horticulturae， 2013， 156： 73-85.

Cao S F， Yang Z F， Cai Y T， et al. Fatty acid composition and antioxidant system in relation to susceptibility of loquat fruit to chilling injury[J]. Food Chemistry， 2011， 127（4）： 1777-1783.

張? 敏， 解? 越. 采后果蔬低溫貯藏冷害研究進展[J]. 食品與生物技術學報， 2016， 35（1）： 1-11.

Liu J， Li Q， Chen J， et al. Revealing further insights on chilling injury of postharvest bananas by untargeted lipidomics[J]. Foods， 2020， 9（7）： 894.

Mirdehghan S H， Rahemi M， Martínez-Romero D， et al. Reduction of pomegranate chilling injury during storage after heat treatment： role of polyamines[J]. Postharvest Biology and Technology， 2007， 44（1）： 19-25.

Promyou S， Kesta S， Van D W. Hot water treatments delay cold-induced banana peel blackening[J]. Postharvest Biology Technology， 2008， 48（1）： 132-138.

Luo Z S， Wu X ， Xie Y， et al. Alleviation of chilling injury and browning of postharvest bamboo shoot by salicylic acid treatment[J]. Food Chemistry， 2012， 131（2）： 456-461.

Cao S F， Zheng Y H， Wang K T， et al. Methyljasmonate reduces chilling injury and enhances antioxidant enzyme activity in postharvest loquat fruit[J]. Food Chemistry， 2009， 115（4）： 1458-1463.

Ding Z S， Tian S P， Zheng X L， et al. Responses of reactive oxygen metabolism and quality in mango fruit to exogenous oxalic acid or salicylic acid under chilling temperature stress[J]. Physiologia Plantarum， 2007， 130（1）： 112-121.

Marangoni A G， Palma T， Stanley D W. Membrane effects in postharvest physiology[J]. Postharvest Biology and Technology， 1996， 7（3）： 193-217.

Jiang Y M， Fu J R， Xu L G. Membrane effects in postharvest senescence of horticultural crops[J]. Guihaia， 2002， 22（2）： 160-166.

Yang H Q， Wu F H， Cheng J Y. Reduced chilling injury in cucumber by nitric oxide and the antioxidant response[J]. Food Chemistry， 2011， 127（3）： 1237-1242.

Jiang Y M， Jiang Y L， Qu H X， et al. Energy aspects in ripening and senescence of harvested horticultural crops[J]. Stewart Postharvest Review， 2007， 2： 5.

張 倩， 王慶國， 白冬紅， 等. 果實采后冷害發生生理機制及調控技術研究進展[J]. 山東農業科學， 2018， 50（12）： 152-157.

Sevillano L， Sanchez-Ballesta M T， Romojaro F， et al. Physiological， hormonal and molecular mechanisms regulating chilling injury in horticultural species. Postharvest technologies applied to reduce its impact[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2009， 89（4）： 555-573.

Lee S K， Kader A A. Preharvest and postharvest factors influencing vitamin C content of horticultural crops[J]. Postharvest Biology and Technology， 2000， 20（3）： 207-220.

Luo Z S， Chen C， Xie J. Effect of salicylic acid treatment on alleviating postharvest chilling injury of ‘Qingnai plum fruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2011， 62（2）： 115-120.

Maul P， McCollum G， Guy C L， et al. Temperature conditioning alters transcript abundance of genes related to chilling stress in ‘Marsh grapefruit flavedo[J]. Postharvest Biology and Technology， 2011， 60（3）： 177-185.

Sala J M. Involvement of oxidative stress in chilling injury in cold-stored mandarin fruits[J]. Postharvest Biology and Technology， 1998， 13（3）： 255-261.

Sfakiotakis E， Chlioumis G， Gerasopoulos D. Preharvest chilling reduces low temperature breakdown incidence of kiwifruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2005， 38（2）： 169-174.

Cao S F， Hu Z C， Zheng Y H， et al. Synergistic effect of heat treatment and salicylic acid on alleviating internal browning in cold-stored peach fruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2010， 58（2）： 93-97.

Zhang C F， Ding Z S， Xu X B， et al. Crucial roles of membrane stability and its related proteins in the tolerance of peach fruit to chilling injury[J]. Amino Acids， 2010， 39： 181-194.

Cao Y R， Tanaka K， Nguyen C T， et al. Extracellular ATP is a central signaling molecule in plant stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2014， 20： 82-87.

Li T T， Yun Z， Zhang D D， et al. Proteomic analysis of differentially expressed proteins involved in ethylene-induced chilling tolerance in harvested banana fruit[J]. Frontiers in Plant Science， 2015， 6： 845.

李濤濤. 香蕉采后真菌病害及冷害發生和調控的分子機理研究[D]. 廣州： 中國科學院大學， 2016.

Khademi O，Besada C，Mostofi Y， et al. Changes in pectin methylesterase， polygalacturonase，catalase and peroxidase activities associated with alleviation of chilling injury in persimmon by hot water and 1-MCP treatments[J]. Scientia Horticulturae， 2014， 179： 191-197.

Carvaja F， Palma F， Jamilena M， et al. Cell wall metabolism and chilling injury during postharvest cold storage in zucchini fruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2015， 108： 68-77.

陳京京. 桃果實冷害與能量代謝的關系研究[D]. 南京： 南京農業大學， 2012.

Zhou H W， Soneggo L， Ben-Arie R， et al. Analysis of cell wall components in juice of ‘Flavortop nectarines during normal ripening and woolliness development[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science， 1999， 124： 424-429.

Jin P， Zhu H， Wang J， et al. Oxalic acid alleviates chilling injury in peach fruit by regulating energy metabolism and fatty acid contents[J]. Food Chemistry， 2014， 161： 87-93.

Pan Y G， Zhang S Y， Yuan M Q， et al. Effect of glycine betaine on chilling injury in relation to energy metabolism in papaya fruit during cold storage[J]. Food Science and Nutrition， 2019， 7（3）： 1123-1130.

Yao W S， Xu T T， Farooq S U， et al. Glycine betaine treatment alleviates chilling injury in zucchini fruit （Cucurbita pepo L.） by modulating antioxidant enzymes and membrane fatty acid metabolism[J]. Postharvest Biology and Technology， 2018， 144： 20-28.

Wang J W， Jiang Y G， Li G D， et al. Effect of low temperature storage on energy and lipid metabolisms accompanying peel browning of ‘Nanguo pears during shelf life[J]. Postharvest Biology and Technology， 2018， 139： 75-81.

Given N K， Venis M A， Grierson D. Hormonal regulation of ripening in the strawberry， a non-climacteric fruit[J]. Planta， 1988， 174： 402-406.

Antunes M D C， Sfakiotakis E M. Chilling induced ethylene biosynthesis in ‘Hayward kiwifruit following storage[J]. Scientia Horticulturae， 2002， 92（1）： 29-39.

Sfakiotakis E， Chlioumis G， Gerasopoulos D. Preharvest chilling reduces low temperature breakdown incidence of kiwifruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2005， 38（2）： 169-174.

Shen W， Nada K， Tachibana S. Involvement of polyamines in the chilling tolerance of cucumber cultivars[J]. Plant Physiology， 2000， 124（1）： 431-439.

Zhang W P， Jiang B， Li W G， et al. Polyamines enhance chilling tolerance of cucumber （Cucumis sativus L.） through modulating antioxidative system[J]. Scientia Horticulturae， 2009， 122（2）： 200-208.

Xu C A， Jin Z Y， Yang S Q. Polyamines induced by heat treatment before cold-storage reduce mealiness and decay in peach fruit[J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology， 2005， 80（5）： 557-560

Mirdehghan S H， Rahemi M， Martínez-Romero D， et al. Reduction of pomegranate chilling injury during storage after heat treatment： Role of polyamines[J]. Postharvest Biology and Technology， 2007， 44（1）： 19-25.

Yin X R， Chen K S， Allan A C， et al. Ethylene-induced modulation of genes associated with the ethylene signaling pathway in ripening kiwifruit[J]. Journal of Experimental Botany， 2008， 59： 2097-2108.

Wang C Y. Effect of abscisic acid on chilling injury of zucchini squash[J]. Journal of Plant Growth Regulation， 1991， 10： 101-105.

Chen J， Li Y X， Li F F， et al. Banana MaABI5 is involved in ABA-induced cold tolerance through interaction with a RING E3 ubiquitin ligase， MaC3HC4-1[J]. Scientia Horticulturae， 2018， 237（8）： 239-246.

Magwaza L S， Alamar M C， Tesfay S Z， et al. Investigating the involvement of ABA， ABA catabolites and cytokinins in the susceptibility of ‘Nules Clementine mandarin to rind breakdown disorder[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2019， 99（8）： 4142-4149.

Aditi S， Bryce M， Ute A. Preharvest abscisic acid application to alleviate chilling jnjury of sweet basil （Ocimum basilicum L.） during cold storage[J]. HortScience， 2019， 54（1）： 155-161.

Hedden P， Thomas S G. Plant hormone signaling[M]. Oxford： Blackwell Publishing Ltd， 2006， 147-184.

Wang B G， Wang J H， Liang H， et al. Reduced chilling injury in mango fruit by 2，4-dichlorophenoxyacetic acid and the antioxidant response[J]. Postharvest Biology Technology， 2008， 48（2）： 172-181.

Pusittigul I， Kondo S， Siriphanich J. Internal browning of pineapple （Ananas comosus L.） fruit and endogenous concentrations of abscisic acid and gibberellins during low temperature storage[J]. Scientia Horticulturae， 2012， 146： 45-51.

Chen B， Yang H. 6-benzylaminopurine alleviates chilling injury of postharvest cucumber fruit through modulating antioxidant system and energy status[J]. Journal of Science Food Agriculture， 2013， 93（8）： 1915-1921.

Huang H， Jing G X， Wang H， et al. The combined effects of phenylurea and gibberellins on quality maintenance and shelf life extension of banana fruit during storage[J]. Scientia Horticulturae， 2014， 167： 36-42.

Ding， Y L， Shi Y T， Yang S H. Molecular regulation of plant responses to environmental temperatures[J]. Molecular Plant， 2020， 13（4）： 544-564.

Ding， Y L， Shi Y T， Yang S H. Advances and challenges in uncovering cold tolerance regulatory mechanisms in plants[J]. New Phytologist， 2019， 222： 1690-1704.

Guo H ， Ecker J R. The ethylene signaling pathway： New insights[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2004， 7（1）： 40-49.

Licausi F， Ohme-Takagi M， Perata P. Apetala 2-ethylene responsive factor （AP2/ERF） transcription factors： Mediators of stress responses and developmental programs[J]. New Phytologist， 2013， 199（3）： 639-649.

Zhang J， Yin X R， Li H， et al. Ethylene Response Factor 39-MYB8 complex regulates low-temperature-induced lignification of loquat fruit[J]. Journal of Experimental Botany， 2020， 71（10）： 3172-3184.

Li T， Xu Y， Zhang L， et al. The jasmonate-activated transcription factor MdMYC2 regulates Ethylene Response Factor and ethylene biosynthetic genes to promote ethylene biosynthesis during apple fruit ripening[J]. The Plant Cell， 2017， 29（6）： 1316-1334.

Ge H， Zhang J， Zhang Y J， et al. EjNAC3 transcriptionally regulates chilling-induced lignification of loquat fruit via physical interaction with an atypical CAD-like gene[J]. Journal of Experimental Botany， 2017， 68（18）： 5129-5136.

Yu W， Sheng J， Zhao R， et al. Ethylene biosynthesis involved in regulating chilling tolerance and SlCBF1 gene expression in tomato fruit[J]. Postharvest Biology Technology， 2019， 149： 139-147.

Zhang T， Che F B， Zhang H， et al. Effect of nitric oxide treatment on chilling injury， antioxidant enzymes and expression of the CmCBF1 and CmCBF3 genes in cold-stored Hami melon （Cucumis melo L.） fruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2017， 127： 88-98.

Reyes-Diaz M， Lobos T， Cardemil L， et al. Methyl jasmonate： an alternative for improving the quality and health properties of fresh fruits[J]. Molecules， 2016， 21（6）： 567.

王浩然， 呂雪芹， 張? 越， 等. eATP在植物生長發育及逆境脅迫中的作用[J]. 電子顯微學報， 2017， 36（1）： 83-90.

霍? 塏， 陸? 巍， 李? 霞， 等. 植物細胞外信號分子eATP研究進展[J]. 植物學報， 2014， 49（5）： 618-625.

Cao Y R， Tanaka K， Nguyen C T， et al. Extracellular ATP is a central signaling molecule in plant stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2014， 20： 82-87.

Choi J， Tanaka K， Cao Y， et al. Identification of a plant receptor for extracellular ATP[J]. Science， 2014， 343（6168）： 290-294.

Chen D Q， Cao Y R， Li H， et al. Extracellular ATP elicits DORN1-mediated RBOHD phosphorylation to regulate stomatal aperture[J]. Nature Communications， 2017， 8： 2265.

Cho S H， Nguyen C T Choi J， et al. Molecular mechanism of plant recognition of extracellular ATP[M]// Atassi M. Protein reviews：? Advances in experimental medicine and biology， vol 1051. Singapore： Springer， 2017： 233-253.

Shan Y X， Huang H， Lian Q Q， et al. Characterization and function of banana DORN1s during fruit ripening and cold storage[J]. Postharvest Biology and Technology， 2020， 167： 111236.

Aghdam M S， Sevillano L， Flores F B， et al. Heat shock proteins as biochemical markers for postharvest chilling stress in fruits and vegetables[J]. Scientia Horticulturae， 2013， 160： 54-64.

Sun J H， Chen J Y， Kuang J F， et al. Expression of sHSP genes as affected by heat shock and cold acclimation in relation to chilling tolerance in plum fruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2010， 55（2）： 91-96.

Paliyath G， Murr D P， Handa A K， et al. Postharvest biology and technology of fruits， vegetables， and flowers[M]. Ames： Wiley-Blackwell， 2009： 246-259.

Jin P， Zheng Y H， Tang S S， et al. A combination of hot air and methyl jasmonate vapor treatment alleviates chilling injury of peach fruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2009， 52（1）： 24-29.

Diaz-Corona D A， Lopez-Lopez M E， Ayon-Reyna L E， et al. Impact of hot water-calcium on the activity of cell wall degrading and antioxidant system enzymes in mango stored at chilling temperature[J]. Journal of Food Biochemistry， 2020， 44（8）： e13286.

Cao S F， Hu Z C， Zheng Y H， et al. Synergistic effect of heat treatment and salicylic acid on alleviating internal browning in cold-stored peach fruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2010， 58（2）： 93-97.

Zhao Z L， Jiang W B， Cao J K， et al. Effect of cold-shock treatment on chilling injury in mango （Mangifera indica cv. ‘Wacheng） fruit[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2006， 86（14）： 2458-2462.

Maul P， McCollum G， Guy C L， et al. Temperature conditioning alters transcript abundance of genes related to chilling stress in ‘Marsh grapefruit flavedo[J]. Postharvest Biology and and Technology， 2011， 60（3）： 177-185.

Cai C， Xu C J， Shan L L， et al. Low temperature conditioning reduces postharvest chilling injury in loquat fruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2006， 41（3）： 252-259.

Zhang Z K， Zhu Q G， Hu M J， et al. Low-temperature conditioning induces chilling tolerance in stored mango fruit[J]. Food Chemistry， 2017， 219： 76-84.

Jin P， Wang K T， Shang H T， et al. Low-temperature conditioning combined with methyl jasmonate treatment reduces chilling injury of peach fruit[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2009， 89（10）： 1690-1696.

張昭其， 洪漢君， 李雪萍， 等. 間歇升溫對芒果冷害及生理生化反應的影響[J]. 園藝學報， 1997， 24（4）： 329-332.

王淑琴， 皮鈺珍， 顏廷才. 間歇升溫處理對冷藏桃風味的影響[J]. 沈陽農業大學學報， 2003， 34（6）： 464-466.

于? 明， 張? 謙， 劉冬文， 等. 果蔬冷害及御冷措施綜述[J]. 新疆農業科學， 2001， 38（6）： 332-334.

Zhang N， Yang Z， Chen A G， et al. Effects of intermittent heat treatment on sensory quality and antioxidant enzymes of cucumber[J]. Scientia Horticulturae， 2014， 170： 39-44.

Wang C Y. Approaches to reduce chilling injury of fruits and vegetables[M]//Janick J. Horticulture review： volume 15. 1993： 63-95.

Singh S P， Singh Z. Controlled and modified atmospheres influence chilling injury， fruit quality and antioxidative system of Japanese plums （Prunussalicina Linde L） [J]. International Journal of Food Science and Technology， 2013， 48（2）： 363-374.

Ding C K，Chachin K， Ueda Y， et al. Modified atmosphere packaging maintains postharvest quality of loquat fruit[J]. Postharvest Biology and Technology， 2002， 24（3）： 341-348.

Wang C Y， Qi L. Modified atmosphere packaging alleviates chilling injury in cucumbers[J]. Postharvest Biology and Technology， 1997， 10（3）： 195-200.

Nguyen T B T， Ketsa S， Doorn W G. Effect of modified atmosphere packaging on chilling-induced peel browning in banana[J]. Postharvest Biology and Technology， 2004， 31（3）： 313-317.

Siripatrawan U， Assatarakul K. Methyl jasmonate coupled with modified atmosphere packaging to extend shelf life of tomato （Lycopersicon esculentum Mill.） during cold storage[J]. International Journal of Food Science and Technology， 2009， 44（5）： 1065-1071.

Zhao X X， Xia M， Wei X P， et al. Consolidated cold and modified atmosphere package system for fresh strawberry supply chains[J]. LWT， 2019， 109： 207-215.

Ozturk A， Yildiz K， Ozturk B， et al. Maintaining postharvest quality of medlar （Mespilus germanica） fruit using modified atmosphere packaging and methyl jasmonate[J]. LWT， 2019， 111： 117-124.

Kader A A，Ben-Yehoshua S. Effects of superatmospheric oxygen levels on postharvest physiology and quality of fresh fruits and vegetables[J]. Postharvest Biology and Technology， 2000， 20（1）： 1-13.

Shah S， Hashmi M S. Chitosan-aloe vera gel coating delays postharvest decay of mango fruit[J]. Horticulture Environment and Biotechnology， 2020， 61（2）： 279-289.

Molamohammadi H， Pakkish Z， Akhavan H R， et al. Effect of salicylic acid incorporated chitosan coating on shelf life extension of fresh in-hull Pistachio fruit[J]. Food and Bioprocess Technology， 2020， 13： 121-131.

Rojas-Graua M A，Tapia M S，Rodríguez F J， et al. Alginate and gellan-based edible coatings as carriers of antibrowning agents applied on fresh-cut Fuji apples[J]. Food Hydrocolloids， 2007， 21（1）： 118-127.

Ehteshami S， Abdollahi F， Ramezanian A， et al. Enhanced chilling tolerance of pomegranate fruit by edible coatings combined with malic and oxalic acid treatments[J]. Scientia Horticulturae， 2019， 250： 388-398.

Pranoto Y， Salokhe V M， Rakshit S K. Physical and antibacterial properties of alginate-based edible film incorporated with garlic oil[J]. Food Research International， 2005， 38（3）： 267-272.

Liu J， Li F J， Li T T， et al. Fibroin treatment inhibits chilling injury of banana fruit via energy regulation[J]. Scientia Horticulturae， 2019， 248： 8-13.

Woolf A B， Requejo-Tapia C， Cox K A， et al. 1-MCP reduces physiological storage disorders of ‘Hass avocados[J]. Postharvest Biology and Technology， 2005， 35（1）： 43-60.

Larrigaudiere C，Vilaplana R，Soria Y， et al. Oxidative behaviour of Blanquilla pears treated with 1-methylcyclopro pene during cold storage[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2004， 84（14）： 1871-1877.

Selvarajah S， Bauchot A D， John P. Internal browning in cold-stored pineapples is suppressed by postharvest application of 1-methylcyclopropene[J].Postharvest Biology and Technology， 2001， 23（2）： 167-170.

Jin P，Shang H T，Chen J J，et al. Effect of 1-methylcyclopropene on chilling injury and quality of peach fruit during cold storage[J]. Journal of Food Science， 2011， 76（8）： 5485-5491.

Li C Y， Zhang J H， Wei M L， et al. Methyl jasmonate maintained antioxidative ability of ginger rhizomes by regulating antioxidant enzymes and energy metabolism[J]. Scientia Horticulturae， 2019， 256： 108578.

Chen M S， Guo H M， Chen S Q， et al. Methyl Jasmonate promotes phospholipid remodeling and jasmonic acid signaling to alleviate chilling injury in peach fruit[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2019， 67（35）： 9958-9966.

Wang Y X， Gao L P， Wang Q， et al. Low temperature conditioning combined with methyl jasmonate can reduce chilling injury in bell pepper[J]. Scientia Horticulturae， 2019， 243： 434-439.

Rehman M， Singh Z， Khurshid T. Methyl jasmonate alleviates chilling injury and regulates fruit quality in 'Midknight' Valencia orange[J]. Postharvest Biology and Technology， 2018， 141： 58-62.

Boonyaritthongchai P， Supapvanich S. Effects of methyl jasmonate on physicochemical qualities and internal browning of 'Queen' pineapple fruit during cold storage[J]. Horticulturae Environment and Biotechnology， 2017， 58： 479-487.

Muengkaew R， Chaiprasart P， Warrington I. Changing of physiochemical properties and color development of mango fruit sprayed methyl Jasmonate[J]. Scientia Horticulturae， 2016， 198： 70-77.

Cao S F， Zheng Y H， Wang K T， et al. Methyl jasmonate reduces chilling injury and enhances antioxidant enzyme activity in postharvest loquat fruit[J]. Food Chemistry， 2009， 115（4）： 1458-1463.

Shi J Y， Zuo J H， Xu D Y， et al. Effect of low-temperature conditioning combined with methyl jasmonate treatment on the chilling resistance of eggplant （Solanum melongena L.） fruit[J]. Journal of Food Science and Technology， 2019， 56： 4658-4666.

Mustafa M A， Ali A， Seymour G， et al. Treatment of dragonfruit （Hylocereus polyrhizus） with salicylic acid and methyl jasmonate improves postharvest physico-chemical properties and antioxidant activity during cold storage[J]. Scientia Horticulturae， 2018， 231： 89-96.

Aghdam M S， Asghari M， Khorsandi O， et al. Alleviation of postharvest chilling injury of tomato fruit by salicylic acid treatment[J]. Journal of Food Science and Technology， 2014， 51： 2815-2820.

Sangprayoon P， Supapvanich S， Youryon P， et al. Chilling injury alleviation of Queen pineapple cv. ‘Sawi fruit by acetyl salicylate immersion[J]. Horticulture Environment and Biotechnology， 2010， 61： 83-92.

Sangprayoon P， Supapvanich S， Youryon P， et al. Efficiency of salicylic acid or methyl jasmonate immersions on internal browning alleviation and physicochemical quality of Queen pineapple cv. ‘Sawi fruit during cold storage[J]. Journal of Food Biochemistry， 2019， 43： e13059.

Mustafa M A， Ali A， Seymour G， et al. Delayed pericarp hardening of cold stored mangosteen （Garcinia mangostana L.） upon pre-treatment with the stress hormones methyl jasmonate and salicylic acid[J]. Scientia Horticulturae， 2018， 230： 107-116.

Aghdam M S， Bodbodak S. Physiological and biochemical mechanisms regulating chilling tolerance in fruits and vegetables under postharvest salicylates and jasmonates treatments[J]. Scientia Horticulturae， 2013， 156： 73-85.

Siboza X I， Bertling I. The effects of methyl jasmonate and salicylic acid on suppressing the production of reactive oxygen species and increasing chilling tolerance in ‘Eureka lemon [Citrus limon （L.） Burm. F.][J]. Journal of Horticultural Science and Biotechnology， 2013， 88（3）： 269-276.

Glowacz M， Bill M， Tinyane P P， et al. Maintaining postharvest quality of cold stored ‘Hass avocados by altering the fatty acids content and composition with the use of natural volatile compounds-methyl jasmonate and methyl salicylate[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2017， 97（15）： 5186-5193.

Wang Y S， Luo Z S， Khan Z U， et al. Effect of nitric oxide on energy metabolism in postharvest banana fruit in response to chilling stress[J]. Postharvest Biology and Technology， 2015， 108： 21-27.

Liu Y F， Yang X X， Zhu S J， et al. Postharvest application of MeJA and NO reduced chilling injury in cucumber （Cucumis sativus） through inhibition of H2O2 accumulation[J]. Postharvest Biology and Technology， 2016， 119： 77-83.

Zhu S，Sun L，Liu M， et al. Effect of nitric oxide on reactive oxygen species and antioxidant enzymes in kiwifruit during storage[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2008， 88（13）： 2324-2331.

Singh S P， Singh Z， Swinny E E. Postharvest nitric oxide fumigation delays fruit ripening and alleviates chilling injury during cold storage of Japanese plums （Prunus salicina Lindell）[J]. Postharvest Biology and Technology， 2009， 53（3）： 101-108.

范林林， 高麗樸， 王? 清， 等. 油菜素內酯對豇豆冷害的控制[J]. 食品工業科技， 2016， 37（15）： 339-343.

Wang Q， Ding T， Gao L P， et al. Effect of brassinolide on chilling injury of green bell pepper in storage[J]. Scientia Horticulturae， 2012， 144： 195-200.

Liu Z L， Li L， Luo Z S， et al. Effect of brassinolide on energy status and proline metabolism in postharvest bamboo shoot during chilling stress[J]. Postharvest Biology and Technology， 2016， 111： 240-246.

Aghdam M S， Mohammadkhani N. Enhancement of chilling stress tolerance of tomato fruit by postharvest brassinolide treatment[J]. Food and Bioprocess Technology， 2014， 7： 909-914.

Li P Y， Zheng X L， Chowdhury M G F， et al. Prestorage application of oxalic acid to alleviate chilling injury in mango fruit[J]. Hortscience， 2015， 50（12）： 1795-1800.

Jin P， Zhu H， Wang L， et al. Oxalic acid alleviates chilling injury in peach fruit by regulating energy metabolism and fatty acid contents[J]. Food Chemistry， 2014， 161： 87-93.

Huang H， Jing G X， Guo L F， et al. Effect of oxalic acid on ripening attributes of banana fruit during storage[J]. Postharvest Biology and Technology， 2013， 84： 22-27

鹿常勝， 潘永貴， 何? 其， 等. 甜菜堿結合熱處理降低采后香蕉果實冷害的研究[J]. 食品工業科技， 2014， 35（4）： 300-305.

袁夢麒， 潘永貴， 張偉敏， 等. 甜菜堿處理對番木瓜果實采后冷害及抗氧化系統的影響[J]. 熱帶作物學報， 2016， 37（8）： 1582-1587.

Wang Q， Ding T， Zuo J H， et al. Amelioration of postharvest chilling injury in sweet pepper by glycine betaine[J]. Postharvest Biology and Technology， 2016， 112： 114-120.

Razayi F， Mahmoudi R， Rabiei V， et al. Glycine betaine treatment attenuates chilling injury and maintains nutritional quality of hawthorn fruit during storage at low temperature[J]. Scientia Horticulturae， 2018， 233： 188-194.

Pan Y G， Zhang S Y， Yuan M Q， et al. Effect of glycine betaine on chilling injury in relation to energy metabolism in papaya fruit during cold storage[J]. Food Science and Nutrition， 2019， 7（3）： 1123-1130.

Mirshekari A， Madani B， Yahia E M， et al. Postharvest melatonin treatment reduces chilling injury in sapota fruit[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2020， 100（5）： 1897-1903.

Aghdam M S， Luo Z S， Jannatizadeh A， et al. Employing exogenous melatonin applying confers chilling tolerance in tomato fruits by upregulating ZAT2/6/12 giving rise to promoting endogenous polyamines， proline， and nitric oxide accumulation by triggering arginine pathway activity[J]. Food Chemistry， 2019， 275： 549-556.

Gao H， Lu Z M， Yang Y， et al. Melatonin treatment reduces chilling injury in peach fruit through its regulation of membrane fatty acid contents and phenolic metabolism[J]. Food Chemistry， 2018， 245： 659-666.

Cao S F， Shao J R， Shi L Y， et al. Melatonin increases chilling tolerance in postharvest peach fruit by alleviating oxidative damage[J]. Scientific Reports， 2018， 8（1）： 806.

Liu G S， Zhang Y X， Yun Z， et al. Melatonin enhances cold tolerance by regulating energy and proline metabolism in litchi fruit[J]. Foods， 2020， 9（4）： 454.

王艷穎，胡文忠，劉程惠， 等. 低溫貯藏引起果蔬冷害的研究進展[J]. 食品科技， 2010， 35（1）： 72-75， 80.

Li D， Limwachiranon J， Li L， et al. Involvement of energy metabolism to chilling tolerance induced by hydrogen sulfide in cold-stored banana fruit[J]. Food Chemistry， 2016， 208： 272-278.

Luo Z S， Li D D， Du R X， et al. Hydrogen sulfide alleviates chilling injury of banana fruit by enhanced antioxidant system and proline content[J]. Scientia Horticulturae， 2015， 183： 144-151.

Ali S， Nawaz A， Ejaz S， et al. Effects of hydrogen sulfide on postharvest physiology of fruits and vegetables： An overview[J]. Scientia Horticulturae， 2019， 243： 290-299.

胡樹立. H2S延緩采后草莓衰老及調控植物切花保鮮的信號機制[D]. 合肥： 合肥工業大學， 2012.

Yang T B， Peng H， Whitaker B D， et al. Differential expression of calcium/calmodulin-regulated SlSRs in response to abiotic and biotic stresses in tomato fruit[J]. Physiologia Plantarum， 2013， 148（3）： 445-455.

Li Z Y， Wang L， Xie B， et al. Effects of exogenous calcium and calcium chelant on cold tolerance of postharvest loquat fruit[J]. Scientia Horticulturae， 2020， 269： 109391

Diaz-Corona D A， Lopez-Lopez M E， Ayon-Reyna L E， et al. Impact of hot water-calcium on the activity of cell wall degrading and antioxidant system enzymes in mango stored at chilling temperature[J]. Journal of Food Biochemistry， 2020， 44（8）： e13286.

Murata N， Ishizaki-Nishizawa O， Higashi S， et al. Genetically engineered alteration in the chilling sensitivity of plants[J]. Nature， 1992， 356： 710-713.

Ben-Amor M， Flores B， Latché A， et al. Inhibition of ethylene biosynthesis by antisense ACC oxidase RNA prevents chilling injury in Charentais cantaloupe melons[J]. Plant Cell and Environment， 1999， 22（12）： 1579-1586.

Patel T， Vanmarle G. Biotechnology and genetic engineering reviews[M]. London： Taylor & Francis Ltd.， 2018.

Aghdam M S， Sevillano L， Flores F B， et al. The contribution of biotechnology to improving post-harvest chilling tolerance in fruits and vegetables using heat-shock proteins[J]. Journal of Agricultural Science， 2015， 153（1）： 7-24.