獺犬熊的攝食利器——“開瓶器”

嚴亞玲　張陽

吃什么？怎樣吃？究竟通過何種途徑獲取食物？圍繞著吃的所有問題，不管是對現在生活在地球上的生物，還是已滅絕的生物而言都是頭等大事。傳統觀點認為，滅絕的海洋熊次目動物一獺犬熊的攝食方式與現生海獺類似，近期一項最新研究結果卻顛覆之前的認識：“開瓶器”才是獺犬熊攝食策略中的秘密武器！那么獺犬熊是如何利用這一秘密武器進行攝食的？就讓我們一起來看看這種海洋食肉動物“怎樣吃”的秘密吧！

海象和海獺的攝食“大法”

在現生海洋食肉類哺乳動物中，生活在近岸環境中的海象和海獺尤為適應以硬殼海洋無脊椎動物為食，雖然它們擁有共同的特殊食性，卻有著迥然不同的進食策略。海象使用的是吮吸攝食策略，即它們使用強有力的舌和較小的口產生的吸力，將軟體動物的肉吸出殼外。

而海獺會使用它們的前爪從巖石上將附著的獵物撬下，對于較大、較重的有殼獵物，海獺有時則會借助石頭作為工具，然后在食用獵物之前用它們的臼齒或將石頭置于腹部之上，利用這些工具壓碎或敲開堅硬的獵物外殼。基于相似的牙齒形態，傳統觀點認為滅絕的海洋熊次目動物一獺犬熊的攝食方式與海獺類似。近期一項最新研究結果卻顛覆之前的認識：“開瓶器”才是獺犬熊攝食策略中的秘密武器！

鮮為人知的“大塊頭”

獺犬熊是一類大型（頭骨長約26厘米）已滅絕的海洋食肉哺乳動物，生活在距今約2000萬年前的中新世。1960年，美國古生物學家斯特頓根據從華盛頓州奧林匹克島收集的不完整頭骨和下頜材料而命名。該屬包括兩個已知物種：來自中新世華盛頓州的克拉蘭獺犬熊和來自俄勒岡州沿海的新港獺犬熊。

克拉蘭獺犬熊是屬型種，其正模標本為195Y年威利森夫人所發現的殘破顱骨前部，這件標本保存了左側的第三門齒和兩側的第一臼齒，現保存在美國加州大學伯克利分校的古生物博物館。此外，該種還包括另外兩件化石材料，一件是1988年2月祖科夫斯基二世發現的幾乎完整的顱骨;另外一件是1983年5月，布坎南發現的帶有牙齒的碎塊，這兩件化石現保存在美國洛杉磯自然歷史博物館。

關于新港獺犬熊的材料相對較多，包括1件殘破的顱骨、1件幾乎完整的下頜、8件連在一起或者零散的牙齒以及部分殘破的頭后骨骼（含頸椎、腰椎、趾骨等），現保存于史密森學會下設的美國國立自然歷史博物館。此外，1969年10月，業余收藏家埃隆在俄勒岡州附近的混凝土中首次發現新港獺犬熊的顱骨枕部和大部分頭骨骨骼化石材料。值得一提的是，8年后的1976年1月，他同樣在混凝土中發現了這件顱骨的其他部分和下頜，另外還有零散的牙齒，并認出它們同樣屬于獺犬熊。可以看出，獺犬熊雖然屬于人們較為感興趣的海洋食肉動物，但化石材料并不豐富，甚至可以稱得上是稀少，可能也是因為這個原因，目前關于獺犬熊的研究并不多，人們對于這類動物的很多細節也不清楚，因此，獺犬熊算得上是一類鮮為人知的海洋食肉動物了。

舊觀點：獺犬熊口腔里的“研磨器”

海洋哺乳動物的食譜、捕食行為及策略受到數量統計因素的影響，如年齡、性別、繁殖狀態、解剖學和生理學限制、被捕的風險、競爭等。對于現生動物而言，研究者可以通過生物遙測裝置并結合各種食譜評估方法，了解多方面的信息。對于化石而言，一般只能通過對其牙齒形態特征、牙齒磨蝕方式和磨蝕程度以及頭骨骨骼形態特征的各種分析來進行判斷。

獺犬熊為異型齒，與其他大部分哺乳動物類似，即它們沿著頜部具有不同類型的牙齒，專門完成不同的任務。克拉蘭獺犬熊的牙齒標本磨損不是很嚴重，但是它們的臼齒有簡單的丘狀牙尖，很容易和海獺而不是諸如熊之類的陸生雜食動物典型的圓齒狀牙尖聯想在一起;新港獺犬熊的所有牙齒標本展現出來的大量宏觀磨蝕特征表明：牙齒咬合面上沒有釉質殘跡，而是和海獺一樣由較軟的齒質周圍被釉質圍起來組成的大“溝”。因此，獺犬熊寬闊而與海獺類似的壓碎型頰齒非常適合以硬殼海洋無脊椎動物為食，牙齒磨蝕嚴重也表明其食譜中包含硬殼動物，可能有蛤貝、帽貝、鮑魚、海扇和海膽等。科學家認為牙齒的形態特征表明它的食物與進食方式與海獺類似，為壓碎硬殼然后進食。

在顱骨骨骼特征及頭后骨骼方面，獺犬熊的進食策略也體現出與海獺的相似性。獺犬熊的腭骨相對于顱底面向下彎曲，枕髁面向腹側并相對于顱底位于后腹側，表明獺犬熊的頭相對于脊椎向下彎曲;大的附枕骨和乳突表明其具有強有力的頸部肌肉系統，可以為頭骨提供向下彎曲的運動。因此，獺犬熊捕食的方式很可能是通過緊緊抓住基巖上的動物，然后通過扭曲和撬動頭部獲得食物。另外獺犬熊的指節骨骼強壯，能夠進行有力的運動，并且這些指節也可能用于獲取食物。

新成果：“我”的下頜就是“開瓶器”

獺犬熊的食性及捕食策略可能與海獺類似，這一說法雖然得到骨骼形態學專家學者方面的支持，但是卻從未經試驗檢測過。近期，美國古生物學家根據獺犬熊和劍齒型食肉動物在前腹側擴展和過度增大的乳突、垂直方向加深的下頜聯合部，結合獺犬熊類似于海獺類型的頰齒形態提出并檢驗了關于這種已滅絕海洋哺乳動物在捕食策略方面獨特的捕獲獵物——咀嚼程序的新假設。

新觀點認為，獺犬熊具有劍齒型動物的捕獵機制，下頜的作用類似于錨，與“開瓶器”的作用相似。科學家主要是通過獺犬熊下頜的有限元分析和幾何形態測量學分析結果組成的系統發育來對這種假設進行檢驗。咬合捕獲獵物模擬試驗結果顯示，親緣關系較遠的獺犬熊和劍齒型貓科動物劍齒虎具有相似的下頜形態，同時在捕獲獵物方面都有高的下頜硬度。也就是說，前者在捕獲底層的獵物時和后者在獵殺的過程中都會使用劍齒固定顱骨產生扭力。這與傳統觀點中主要靠力度撕咬獵物的海獺完全不同，獺犬熊主要依靠的是堅硬的下頜。壓碎咬合獵物模擬試驗表明，獺犬熊則和海獺在下頜生物力學對于壓碎硬殼的適應方面出現可替代性的結構剛性——咬合效率組合。獺犬熊的下頜和海獺即使擁有相似的牙齒形態和嚴重的咬合面磨蝕模式，它們在單側壓碎模擬中卻沒有類似的下頜硬度。相反，獺犬熊顯示出高的剛度和低的效率，而海獺展示出低的剛度和高的效率。獺犬熊較硬的下頜類似于熊（但和劍齒虎相比程度較小），而和海獺或者其他食肉動物樣本不同。這可能表明通過下頜剛度和效率的不同組合進行碎殼適應，與現生海獺相比，這種現象代表了這些生物力學屬性之間的權衡。

獺犬熊有一套獨特的捕獲、咀嚼程序，現代生態系統中沒有一類物種與之較為接近。獵物捕獲過程首先是將下門齒和犬齒錨定并楔入獵物及其基巖之間;然后，嘴部閉合，這樣上下前部牙齒就可以把獵物的外殼包裹起來;接下來，就需要通過強壯的頸部肌肉進行有力的扭轉，以前部牙齒為支點將獵物從外殼中分離出來;最后，在撕咬的過程中，獵物的外殼就會被海獺般的牙齒咬碎。

獺犬熊這一獨特的進食策略表明，在捕獲獵物-咀嚼順序中，獺犬熊下頜具有明顯的鑲嵌功能融合，咬合捕獲獵物階段與劍齒虎趨同，壓碎咬合獵物階段卻與海獺類似。這種在截然不同的環境和物種間的捕獲獵物策略，可能是基于獺犬熊和陸地食肉性劍齒獵食者劍齒虎在食海洋軟體動物的過程中下頜功能有著基本相似的生物力學要求。

無論是“鐵頭功”還是“開瓶器”，獺犬熊巧妙地利用自己身體獨特的優勢從而讓自己能夠在多變的自然界中生存，正如進化論中所闡釋的觀點：自然選擇是生物進化的動力。盡管世界在變化，但是生物為了適應環境而衍化出來的能力卻是與生俱來的。

（責任編輯/陳天昊 美術編輯/周游）