多花黃精和黃精的光合特性及農(nóng)藝指標(biāo)比較

賀安娜， 蘇 蕾， 伍賢進(jìn)*， 全碧玉， 李遠(yuǎn)超

（1．懷化學(xué)院生物與食品工程學(xué)院；2.民族藥用植物資源研究與利用湖南省重點實驗室；3.湘西藥用植物與民族植物學(xué)湖南省高校重點實驗室，湖南懷化 418008）

我國黃精屬（Polygonatum）有30多個種，《中華人民共和國藥典I部》規(guī)定該屬的黃精（Polygonatum sibiricum）、多花黃精（Polygonatum cyrtonema）和滇黃精（Polygonatum kingianum）作為藥材黃精的3種基原植物，其肥厚的根狀莖是主要食用和藥用部位，有補氣養(yǎng)陰、健脾、潤肺、益腎等功效[1].研究發(fā)現(xiàn)，黃精富含黃精多糖、黃精低聚糖、類固醇皂苷、黃酮苷、蒽醌類等化合物，具有降血糖、降血脂、提高免疫力的作用，在新藥研制和保健品開發(fā)等方面具有廣闊的發(fā)展前景[2-3].近年，隨著大健康產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，市場對黃精資源的需求越來越大，價格也在逐年攀升，黃精栽培的研究也悄然盛行，對黃精屬植物的光合作用研究已有眾多報道.如黨康等比較了黃精、滇黃精、多花黃精的氣體交換及熒光特性，發(fā)現(xiàn)多花黃精凈光合速率最高，黃精其次，滇黃精最低[4]；袁名安等對多花黃精光合作用的日變化進(jìn)行了測定，得出光量子密度是影響多花黃精凈光合速率的主要環(huán)境因子[5]；李迎春等研究了多花黃精的生長及光合特性，認(rèn)為多花黃精在弱光環(huán)境下利用藍(lán)光的能力強，具有很好的耐蔭特征，同時對光環(huán)境的適應(yīng)性也較寬[6]；歐亞麗等研究結(jié)果表明，遮陰可顯著降低黃精的蒸騰速率，提高水分利用率[7]；駱緒美等研究認(rèn)為，多花黃精為中性草本植物，長梗黃精、黃精、玉竹為中偏陽性草本植物[8]；駱緒美等對多花黃精、長梗黃精、黃精的光合生理生態(tài)特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其凈光合速率都呈單峰曲線，其中多花黃精對強光的利用率要大于其他兩種植物[9].由以往的研究可知，多花黃精和黃精對種植環(huán)境的要求有所不同，多花黃精有很好的耐陰性，黃精則屬偏陽草本，但對兩種黃精屬植物光合能力的描述有不同見解，可能是測定時期和環(huán)境不同導(dǎo)致，因此需對不同區(qū)域在同一時期中兩種植物的光合作用進(jìn)行比較.

黃精屬的自然分布范圍較廣，主產(chǎn)于我國華東、中南等地，滇黃精自然產(chǎn)區(qū)為云南等高原地區(qū)，作為基原植物的多花黃精和黃精多分布于低海拔山區(qū)，湖南的新晃縣和溆浦縣是黃精屬植物自然分布密集地區(qū)，也是種植的主要產(chǎn)區(qū)之一，種植的種主要為《中華人民共和國藥典》規(guī)定的黃精和多花黃精.不同地區(qū)種植的黃精種源不同，其生物產(chǎn)量、成分含量及藥效均有較大差異[10]，栽培時對種源的選擇及栽種方法也值得詳細(xì)探索.本文對新晃及溆浦兩個產(chǎn)地種植的黃精和多花黃精的形態(tài)指標(biāo)及光合特性進(jìn)行測定，為該類地區(qū)種植黃精的種源選擇提供參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實驗材料及種植

實驗地選在湖南新晃晃州鎮(zhèn)及湖南溆浦沿溪鄉(xiāng)，種植地分別為光照良好無遮蔭的田間和山地.實驗材料經(jīng)伍賢進(jìn)教授鑒定為黃精（Polygonatum sibiricum）和多花黃精（Polygonatum cyrtonema），材料于 2017年 11月種植于大田中，注意種植地水肥、蟲害管理的一致性.2019年7月進(jìn)行測定.

1.2 實驗方法

1.2.1 氣體交換參數(shù)測定

在天氣晴朗的上午8：00-10：00，隨機取生長良好的植株，在主莖上選擇朝向一致的完全葉，使用Li-6400便攜式光合儀（美國Li-COR）測定黃精屬兩種植物的光合參數(shù)，記錄凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）以及水分利用率（WUE）.每組材料隨機測10片葉.

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

在天氣晴朗的上午8：00-9：30，隨機選取植株，選擇生長良好朝向一致的葉片，用錫箔紙包裹進(jìn)行遮光處理，暗適應(yīng)30 min后，使用Li-6400便攜式光合儀測定原初熒光（Fo）及暗適應(yīng)下最大熒光（Fm），標(biāo)記好所測定的葉片，在自然光照下活化30 min，再使用Li-6400便攜式光合儀，設(shè)定光量子密度為 1 000 μmol·m-2·s-1，測定穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量（Fs）、最大熒光（Fm'）及最小熒光（Fo'）.PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光下開放的PSII反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率（Fv'/Fm'）、電子傳遞速率（ETR）、PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)率（ФPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）等葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)，計算公式為：qP=（Fm'-Fs）/（Fm'-Fo'）；qN=（Fm-Fm'）/（Fm-Fo）；ΦPSⅡ=（Fm'-Fs）/Fm'；ETR=PPFD（1 000 μmol·m-2·s-1）×ΦPSⅡ×0.84×0.5.每組材料隨機測5片葉.

1.2.3 葉綠素含量測定

隨機采摘生長良好的葉片，避開主脈剪碎，稱取0.2 g左右，加95%的乙醇研磨提取葉片色素，分別在665nm、649nm和470nm波長下測定吸光值，根據(jù)公式Ca=13.95 A665-6.88A649Cb=24.96A649-7.32A665，CT=Ca+Cb，Cx，c=（1000 A470-2.05Ca-114.8Cb）/248計算出色素總濃度，并依據(jù)所使用的單位植物組織（鮮重）以及稀釋的倍數(shù)和定容的體積，計算出色素的含量（mg/g）.每個材料3組平行實驗.

1.2.4 形態(tài)指標(biāo)測定

對兩個栽培地的材料分別測定其株高（莖基部到地上部分最高葉片處的垂直高度）、莖粗（主莖基部離地面1 cm處的直徑）、單株葉片數(shù)、單株葉面積（單株所有葉片的面積總和）、地上部分重量、根莖重量（干重和鮮重）、根莖體積、根莖含水量.每種材料取10株.

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

測得的數(shù)據(jù)均使用Excel以及SPSS進(jìn)行處理和分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片氣體交換參數(shù)比較

多花黃精的凈光合速率（Pn）很低，尤其是新晃的僅1.15 μmol·m-2·s-1，黃精的 Pn 顯著高于多花黃精（表 1）；多花黃精的胞間二氧化碳濃度（Ci）顯著高于黃精，蒸騰速率（Tr）及水分利用率（WUE）都是黃精顯著高于多花黃精.溆浦種植的黃精及多花黃精的Pn分別為5.82 μmol·m-2·s-1和 2.65 μmol·m-2·s-1，都顯著高于新晃栽培地；兩種材料在同一個栽培地的氣孔導(dǎo)度（Gs）沒表現(xiàn)出顯著差異，但兩種材料種植在溆浦的氣孔導(dǎo)度均顯著高于新晃；多花黃精及黃精在溆浦栽培地的Gs比新晃栽培地的高 0.041 μmol·m-2·s-1和 0.044 μmol·m-2·s-1，差異達(dá)顯著水平；Ci、Tr、WUE也都是溆浦地區(qū)的高，其中Tr及WUE值均達(dá)顯著差異.

表1 兩個栽培地多花黃精與黃精氣體交換參數(shù)比較

2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

兩個栽培地種植的黃精，葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的Fv/Fm、Fv/Fo、qP、ΦPSⅡ、ETR 值均高于多花黃精（表 2），其中新晃栽培地黃精的 Fv/Fm、Fv/Fo、qP、ΦPSⅡ及 ETR值分別比多花黃精的高25.6%、56.4%、29.5%、54.2%、51.3%，差異達(dá)顯著水平，說明此時黃精葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光能捕獲效率高，電荷分離和電子傳遞速率快，能夠為暗反應(yīng)的光合碳同化階段積累更多能量，有利于碳同化的高效運轉(zhuǎn)和有機物的積累[11]，qN反映了植物熱耗散能力的變化，熱耗散有利于防御光抑制的破壞，對光合機構(gòu)起到自我保護(hù)作用[12]，黃精的qN低于多花黃精，表明了它們的葉片通過熱耗散的部分較少，提高了光化學(xué)猝滅能力，能充分利用所捕獲的光能，提高光合利用能力.兩個栽培地相比，溆浦栽培地種植的多花黃精的 Fv/Fm、Fv/Fo、qP、ΦPSⅡ及 ETR 分別比新晃的高25.3%、56.6%、27.7%、43.0%及43.3%，溆浦栽培地種植黃精的 qP、ΦPSⅡ及 ETR比新晃的高 27.2%、13.7%及19.1%，差異都達(dá)顯著水平.

2.3 葉綠體色素含量比較

葉綠素是光合作用中最重要和最有效的色素，其含量能反映植物特別是光合機構(gòu)生理狀況的一個基本指標(biāo)[13]，表示了植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能能力的大小.新晃和溆浦黃精的總?cè)~綠素含量分別為2.41 mg·g-1和2.28 mg·g-1，類胡蘿卜素含量分別為 0.493 mg·g-1和 0.386 mg·g-1，均顯著高于多花黃精（表 3）.兩個栽培地相比，新晃多花黃精的總?cè)~綠素含量比溆浦的高33.0%，類胡蘿卜素含量高20.2%，差異均達(dá)顯著水平.

表2 兩個栽培地多花黃精與黃精葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

表3 兩個栽培地多花黃精與黃精葉綠體色素含量比較

表4 兩個栽培地多花黃精與黃精植株形態(tài)比較

2.4 植株形態(tài)比較

黃精與多花黃精在形態(tài)上差別較大，新晃及溆浦栽培地黃精的株高分別為152 cm和163 cm，顯著高于81.0 cm和90.6 cm的多花黃精（表4），黃精葉4-6片輪生，多花黃精葉互生，因此即使多花黃精的單葉面積大于黃精，單株總?cè)~面積也顯著低于黃精.多花黃精的根狀莖體積、鮮重、干重均顯著低于黃精，其中新晃栽培地黃精根狀莖的干重為56.5 g，比該地區(qū)多花黃精的重21.0 g.兩種植物的地上莖粗及地上鮮重在不同地區(qū)差別較大，黃精在新晃地區(qū)莖粗及地上鮮重分別為9.22 mm和70.6 g，均高于多花黃精，但在溆浦卻只有7.33 mm和45.1 g，都要低于多花黃精；新晃栽培地的兩種黃精的株高都低于溆浦地區(qū)，但多花黃精及黃精的根狀莖鮮重、干重、體積都高于溆浦.

3 討論與結(jié)論

植物光合作用是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程，也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[14].有研究表明黃精為偏陽性草本，多花黃精為中性草本植物，高溫強光可引起多花黃精體內(nèi)超氧陰離子聚集[15]，中度遮陰條件下多花黃精可通過調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)以適應(yīng)環(huán)境[16].本實驗測得的光合速率表明，溆浦黃精＞新晃黃精＞溆浦多花黃精＞新晃多花黃精，即黃精的光合速率高于多花黃精，與黨康等人的研究結(jié)果有差異[4]，這可能是本實驗中均采用大田全日照種植，黃精適應(yīng)高溫強光的能力強于多花黃精，生育時期也比多花黃精長，測定時期正是黃精的盛長期，但多花黃精因受高溫強光的影響葉片出現(xiàn)發(fā)黃早衰現(xiàn)象，因此該環(huán)境下黃精的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率都要高于多花黃精.

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以有效地衡量植物受害程度和光合潛能高低，是研究植物光合生理與逆境脅迫關(guān)系的理想探針[17].本實驗中新晃栽培地種植黃精的qP、ΦPSⅡ、ETR、Fv/Fm、Fv/Fo值在四個處理中最高，說明該地區(qū)種植的黃精葉片光系統(tǒng)II反應(yīng)中心的光能捕獲效率最高，具有較強的光合電子傳遞能力和防御光抑制、光氧化能力，使更多的太陽能用于光化學(xué)反應(yīng)，用以提高葉肉細(xì)胞的光合作用能力[18].比較兩種藥材的表現(xiàn)也可知，黃精的 Fv/Fm、Fv/Fo、qP、ΦPSⅡ、ETR 值高于多花黃精，黃精中的葉綠素含量也顯著高于多花黃精，即黃精的光合能力強于多花黃精，與文中測定的氣體交換參數(shù)規(guī)律符合.

高等綠色植物有機物的積累都通過光合作用進(jìn)行，作物的光合能力大小可直接影響其產(chǎn)量，對于藥用植物而言，光合作用的強弱也可直接或間接影響藥用成分含量[19].兩個栽培地種植的黃精，其根狀莖體積、鮮重、干重都顯著高于多花黃精，綜合光合作用結(jié)果可知，與多花黃精相比，黃精能耐受強光的能力更強，對光能的利用能力更大，藥用部位——根狀莖的體積、重量也都高于多花黃精.因此，光合作用的測定可以作為黃精藥材種植的重要評估手段.

通過對兩個栽培地的兩種黃精屬植物光合特性及生物形態(tài)指標(biāo)測定可知，黃精生長狀態(tài)良好，光合能力與產(chǎn)量等性狀更優(yōu)良，可作為湖南地區(qū)的優(yōu)良種植種.不同栽培地相比，溆浦種植的多花黃精及黃精凈光合速率、水分利用率等光合生理表現(xiàn)比新晃栽培地要好，但該地區(qū)種植的材料地上部分發(fā)達(dá)，新晃栽培地種植的根狀莖產(chǎn)量更高，這應(yīng)該是種植地小氣候差異導(dǎo)致.