不同種源白花泡桐光合特性及與生長量相關(guān)性分析

呂志海 葉榮 湯景明 余義 吳杰 方炎明 熊俊

摘?要：?以37個(gè)不同種源白花泡桐為試材，應(yīng)用LI-6400便攜式光合測定儀測定其在不同光照強(qiáng)度下的凈光合速率（Pn）值，并對各個(gè)光合指標(biāo)與幼樹生長量進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明：①37個(gè)種源的白花泡桐最大凈光合速率（Pmax）在20.71～37.36 μmol·m-2·s-1之間，平均值為27.93 μmol·m-2·s-1，Pmax最大的為廣西桂林種源，最小的為浙江龍泉種源。②37個(gè)種源白花泡桐光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）不同，光補(bǔ)償點(diǎn)在17～68 μmol·m-2·s-1之間，其中LCP最大的為江西吉安種源，LCP最小的為浙江麗水種源;光飽和點(diǎn)在639～1204 μmol·m-2·s-1之間，LSP最大的為重慶涪陵種源，LSP最小的為廣西梧州種源。③各種源幼樹光合指標(biāo)與生長量具有一定相關(guān)性，光補(bǔ)償點(diǎn)與樹高和胸徑的相關(guān)性較低，光飽和點(diǎn)與樹高和胸徑的相關(guān)性較高，光補(bǔ)償點(diǎn)低的和光飽和點(diǎn)高的種源更有利于泡桐生物量的積累和生長。

關(guān)鍵詞：?泡桐;光補(bǔ)償點(diǎn);光飽和點(diǎn);光響應(yīng)曲線;種源

中圖分類號：S792.43???文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A???文章編號：1004-3020（2020）05-0005-05

Abstract：?Thirty-seven provenance of Paulownia fortunei were studied on Pn at different PAR and growth，analyswasing correlation among Photosynthetic Traits and growth.The results showed that：①The Pmax of thirty-seven provenance between 20.71 and 37.36 μmol·m-2·s-1 and the average was 27.93 μmol·m-2·s-1，the maximum was the 16th （Guilin，Guangxi），the minimum was 29th （Longquan，Zhejiang）.②The LCP of thirty-seven provenance in 17 to 68 μmol·m-2·s-1 between，and the maximum was the 35 th （Jian，Jiangxi），the minimum was 11 th （Lwashui，Zhejiang）.③The LSP of thirty-seven provenance between 639 and 1 024 μmol·m-2·s-1 and the maximum was the 12 th （Peiling，Chongqing），the minimum was 26 th （Wuzhou，Guangxi）.The correlation between of LCP with height and diameter was low，the LSP with height and diameter was higher，the provenances of low LCP and high LSP were beneficial to biomass accumulation.

Key words：?Paulownia spp.;light compensation point;light saturated poin ;light-response curve;provenance

泡桐Paulownia spp.是玄參科Scrophulariaceae泡桐屬Paulownia的落葉喬木，生長快，材質(zhì)好，是我國著名的速生用材樹種，也是中國外貿(mào)出口的主要用材樹種，在中國農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)工程和出口創(chuàng)匯方面一直發(fā)揮著十分重要的作用[1]。植物光合作用是綠色植物利用太陽能將無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的重要過程，是植物積累干物質(zhì)能力的重要反映，也是品種選育過程中最為重要的指標(biāo)之一。目前，國內(nèi)外許多學(xué)者對多種植物的光合特性進(jìn)行了大量研究，但對泡桐光合特性尤其是光合與生長量相關(guān)的研究尚未報(bào)道[2-5]。最大凈光合速率（Pmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）及表觀量子效率（Q）等光響應(yīng)指標(biāo)決定著光合光響應(yīng)曲線的形狀，是研究植物光合生理特性及固碳能力的重要指標(biāo)。如果某植物個(gè)體具有較高的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、表觀量子產(chǎn)額和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，說明該個(gè)體具有較高的光能利用效率，喜光但也適應(yīng)在低光照條件下生長，具有更好的光環(huán)境適應(yīng)性、固碳能力及生物生產(chǎn)潛力[6]。因此，研究泡桐種源光合生理特征及生長量的相關(guān)性可以作為選育優(yōu)良泡桐新品系的重要指標(biāo)，為泡桐的豐產(chǎn)栽培、引種及種質(zhì)資源評價(jià)提供理論依據(jù)。

1?試驗(yàn)材料和方法

1.1?試驗(yàn)地概況

造林試驗(yàn)地在湖北省赤壁市車埠鎮(zhèn)肖橋村，位于E113°32′～114°13′，N29°28′～29°55′，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同期。海拔55～69 m，年平均氣溫17 ℃，無霜期260 d，年日照1 736 h，年平均降雨量為1 600 mm，平均蒸發(fā)量為1 300 mm，平均相對濕度為75%～80%。土層厚度100 cm，坡度8～10°，土壤肥力中等。

1.2?試驗(yàn)材料

2010年3月，在湖北省赤壁市栽植了37個(gè)不同種源的白花泡桐種苗，種源采集來自9個(gè)省，采種林分為當(dāng)?shù)靥烊涣帧?/p>

1.3?測定方法

試驗(yàn)于2012年8月20～25日用LI-6400便攜式光合作用系統(tǒng)的自動光曲線程序來測定光合-光響應(yīng)。光源為LI-6400紅藍(lán)LED光源，控制LI-6400參比室的CO2濃度為400 μmol·mol-1，在不同光合有效輻射通量密度[PPFD，2 400、2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、200、100、80、50、20和0 μmol·m-2·s-1]下測定不同泡桐種源成熟葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等光合生理生態(tài)參數(shù)。利用非直角雙曲線擬合[7]，根據(jù)擬合曲線計(jì)算光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。非直角雙曲為：Pn={QPAR+Pm-SQRT[（QPAR+Pm）×（QPAR+Pm）-4QPARPm）]/（2k）-Rday式中，Pn為凈光合速率，Q為表觀量子效率，PAR為光合有效輻射，Rday為暗呼吸，Pm為最大凈光合速率，k為光響應(yīng)曲線曲角。

1.4?數(shù)據(jù)處理

本文采用非直角雙曲線擬合光響應(yīng)曲線。非直角雙曲線擬合法是以凈光合速率（Pn）和光照強(qiáng)度（PAR）的成對值進(jìn)行二元回歸，Pn最大時(shí)即為Pmax（μmol·m-2·s-1），此時(shí)的光照強(qiáng)度（PAR）為光飽和點(diǎn)LSP（μmol·m-2·s-1）;光照強(qiáng)度（PAR）為零時(shí)的凈光合速率Pn（μmol·m-2·s-1）為暗呼吸Rday（μmol·m-2·s-1）;當(dāng)PAR值在0～200 μmol·m-2·s-1之間，Pn隨PAR呈線性增長[8]。對0～200 μmol·m-2·s-1之間的Pn和PAR成對值做線性回歸，根據(jù)直線可以求得暗呼吸速率（Rday），表觀量子效率（Q）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）。泡桐光響應(yīng)曲線的擬和光合生理參數(shù)的求算以及相關(guān)分析主要用Excel2007軟件和SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同種源光合指標(biāo)的比較

由表2可知，37個(gè)種源的白花泡桐Pmax在20.71～37.36 μmol·m-2·s-1之間，平均值為27.93 μmol·m-2·s-1，其中，Pmax最大的5個(gè)種源由大到小的順序分別為：16（廣西桂林）>4（浙江衢州）>3（福建福州）>22（廣西柳州）>34（湖南懷化）;Pmax最小的5個(gè)種源由小到大的順序分別為：29（浙江龍泉）<5（福建光澤）<31號（廣西南寧）<36（江西九江）<17（湖南邵陽），其它27個(gè)種源的Pmax介于以上10個(gè)種源之間。

暗呼吸速率（Rday）的大小直接反應(yīng)不同種源消耗光合產(chǎn)物的速率。37個(gè)種源的Rday的平均值為1.094 μmol·m-2·s-1，Rday最大的5個(gè)種源排序?yàn)椋?0（貴州鎮(zhèn)寧）>16（廣西桂林）>14（廣西宜州）>18（廣西賀州）>3（福建福州）;Rday最小的5個(gè)種源排序?yàn)椋?9（廣東韶關(guān)）<28（湖北宜昌）<33（福建龍巖）<11（浙江麗水）<36（江西九江）。

表光量子效率（Q）反應(yīng)了不同種源對弱光的利用能力。37個(gè)種源的Q在0.022～0.073之間，Q最大的5個(gè)種源排序?yàn)椋?（浙江衢州）>34（湖南懷化）>27（江西宜春）>14（廣西宜州）>32（江西贛州）;Q最小的5個(gè)種源排序?yàn)椋?2（廣西柳州）<24（貴州都勻）<10（貴州鎮(zhèn)寧）<26（廣西梧州）<36（江西九江）。

光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的大小直接體現(xiàn)各個(gè)種源對弱光的適應(yīng)能力。37個(gè)種源的LCP在17～68 μmol·m-2·s-1之間，平均值為42 μmol·m-2·s-1，LCP最大的5個(gè)種源為：35（江西吉安）>10（貴州鎮(zhèn)寧）>3（福建福州）>24（貴州都勻）>7（福建南平）;LCP最小的5個(gè)種源為：11（浙江麗水）<26（廣西梧州）<6（江西貴溪）<19（廣東韶關(guān)）<28（湖北宜昌）。

光飽和點(diǎn)（LSP）的大小反應(yīng)了各個(gè)種源對強(qiáng)光的適應(yīng)能力，37個(gè)種源的LSP在639～1 204 μmol·m-2·s-1之間，平均值為896 μmol·m-2·s-1，LSP最大的5個(gè)種源為：12（重慶涪陵）>15（湖南常德）>16（廣西桂林）>24（貴州都勻）>22（廣西柳州）;LSP最小的5個(gè)種源為：26（廣西梧州）<5（福建光澤）<8（湖南郴州）<10（貴州鎮(zhèn)寧）<7（福建南平）。

2.2?不同種源生長量（樹高、胸徑）的比較

由表3可知，37個(gè)種源的樹高最高的為：5.22 m，最低的為：3.83 m，樹高平均值為：4.55 m。樹高由高到低的前五個(gè)種源分別為：32（江西贛州）>35（江西吉安）>3（福建福州）>30（湖南株洲）>16（廣西桂林）;樹高由低到高的后五個(gè)種源分別為：26（廣西梧州）<10（貴州鎮(zhèn)寧）<7（福建南平）<5（福建光澤）<20（貴州遵義）。37個(gè)種源的胸徑最大的為：7.50 cm，最小的為5.20 cm，胸徑的平均值為：6.33 cm。胸徑由大到小的前五個(gè)種源分別為：32（江西贛州）>35（江西吉安）>33（福建龍巖）>34（湖南懷化）>37（湖南衡陽）;胸徑由小到大的五個(gè)種源分別為：26（廣西梧州）<8（湖南郴州）<31（廣西南寧）<20（貴州遵義）<5（福建光澤）。其它種源的樹高和胸徑介于以上種源之間。其中，32號，35號的樹高和胸徑都最大，26號的胸徑和樹高最小，由以上可知，樹高和胸徑不完全成正相關(guān)關(guān)系。

2.3?不同種源光合指標(biāo)與生長量的相關(guān)性分析

由表4可知，最大凈光合速率與光飽和點(diǎn)的相關(guān)性最大為0.594，與暗呼吸速率、表觀量子效率、樹高、胸徑的相關(guān)性均在0.4～0.5之間，而與光補(bǔ)償點(diǎn)的相關(guān)性較低為0.172;光補(bǔ)償點(diǎn)與暗呼吸速率成正相關(guān)關(guān)系，說明光補(bǔ)償點(diǎn)較高的種源暗呼吸速率也高，不利于光合產(chǎn)物的積累，而與樹高及胸徑具有明顯正相關(guān)關(guān)系;光飽和點(diǎn)與胸徑的相關(guān)性較高為0.565，與樹高的相關(guān)性為0.484，說明光飽和點(diǎn)較高的種源有利于白花泡桐生物量的積累;暗呼吸速率與樹高成負(fù)相關(guān)關(guān)系，與胸徑的相關(guān)性僅為0.022;表光量子效率與樹高和胸徑的相關(guān)性為0.25左右。

3?結(jié)論與討論

37個(gè)白花泡桐具有較高的光合速率，光補(bǔ)償點(diǎn)的范圍在17～68 μmol·m-2·s-1之間，光飽和點(diǎn)的范圍在639～1 204 μmol·m-2·s-1之間，16（廣西桂林）的Pmax、LSP及樹高都有較高的值，32（江西贛州）、35（江西吉安）的樹高和胸徑均大于其他種源，但光合指標(biāo)處于中間水平，說明白花泡桐不同種源之間光合特性差異較大，不同種源在同一地區(qū)的適應(yīng)性不同，江西的種源適合在湖北赤壁栽植。樹高和胸徑是林木生長的重要指標(biāo)，本試驗(yàn)表明樹高和胸徑具有正相關(guān)關(guān)系，最大凈光合速率與樹高和胸徑的相關(guān)性在0.45左右。

Q是反映植物吸收與轉(zhuǎn)化光能色素蛋白質(zhì)復(fù)合體的多寡及利用弱光能力的強(qiáng)弱，間接反應(yīng)了Rubwasco羧化酶的活性，Q值的大小反映了植物對弱光的利用能力。[9-10]。根據(jù)陸佩玲等的研究，在大田自然條件下，對于長勢良好的作物，AQY在0.040～0.070之間[11]。通過上面的分析，白花泡桐的Q在0.022～0.073之間，均值為0.043，相對其他植物來說稍有偏低，表明泡桐對弱光的利用能力較差。

LSP的高低是植物對強(qiáng)光適應(yīng)能力的體現(xiàn)[12]。任永波等人表明，碳四植物中有部分是來自玄參科的，泡桐具有較高的光飽和點(diǎn)，對高溫、強(qiáng)光具有較大的適應(yīng)范圍[14]，說明泡桐很可能是碳四植物，這也與碳四植物具有較高光合能力的研究相一致。

參?考?文?獻(xiàn)

[1]侯元凱，翟明普.泡桐干形培育研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)，1999（3）76-83.

[2]沈允鋼，施教耐，許大全.動態(tài)光合作用[M].北京：科學(xué)出版社，1998.

[3]潘瑞熾，董愚得.植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1995.

[4]KramerP T.木本植物生理學(xué)[M].王振儒譯.北京：中國林業(yè)出版社，1991.

[5]王保平，李吉躍，喬杰，等.修枝促接干對泡桐光合特性影響的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2007，20（1）：119～124.

[6]鐘全林，胡松竹，賀利中，等.刨花楠不同種源主要光響應(yīng)指標(biāo)分析[J].林業(yè)科學(xué)，2008，44（7）：118-123.

[7]劉宇鋒，蕭浪濤，童建華，等.非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用[J].農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)科學(xué)，2005，21（8）：76-79.

[8]伍維模，李志軍，羅青紅，等.土壤水分脅迫對胡楊、灰葉胡楊光合作用-光響應(yīng)特性的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2007，43（5）：30-35.

[9]劉鵬，康華靖，張志詳，等.香果樹幼苗生長特性和葉綠素?zé)晒鈱Σ煌鈴?qiáng)的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（11）：5656-5664.

[10]黃菁.山核桃屬光合速率的測定[D].長沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2006.

[11]陸佩玲，于強(qiáng)，羅毅，等.冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的擬合[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2005，22（2）：12-14.

[12]張中峰，黃玉清，莫凌，等.巖溶區(qū)4種石山植物光合作用的光響應(yīng)[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（1）：44-48.

[13]朱江江，王曉紅.長株潭城市群低碳綠地建設(shè)中C4植物的應(yīng)用初探[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31，（7）68-70.

（責(zé)任編輯：唐?嵐）