西北旱作區馬鈴薯多點試驗中高代品系穩定性分析

李亞杰，李德明，李豐先，范 奕，王 娟，姚彥紅，董愛云，劉惠霞，牛彩萍，羅 磊

(1.定西市農業科學研究院，甘肅 定西 743000；2. 甘肅省馬鈴薯工程技術研究中心，甘肅 定西 743000)

高代品系的豐產性、穩定性、抗逆性試驗以及試點的代表性和區分力對于品種的推廣至關重要，能夠為新品種的選育、審定和推廣提供重要依據。品系特性掌握不到位、不夠精確，往往會造成育種年限延長、優良品系被淘汰等問題。目前，大部分地區的新品種選育還停留于常規育種技術，常規育種主要依靠在外界環境下親本雜交后代的自然分離，通過人工田間觀察進行優良株系篩選與評價，而且產量的高低容易受到自然環境條件的影響，所以，通過氣候條件選育的品種往往會出現不穩定及適應性差等問題。因此，分析和確定品種(基因型)的穩定性及適應性，解釋品種與環境的互作關系，成為了育種者感興趣的研究方向。

早期研究通過產量的變異系數、方差分析[1]、線性回歸[2]、AMMI模型[3]等確定品種的穩定性及適應性，均具有一定局限性，難以分析環境效應和互作效應的關系。GGE雙標圖首次由Gabriel[4]提出，用來圖解主成分分析(PCA)或特征值分解(SVD)兩向數據表所得出的結果。將環境中心化后的基因型(G)和基因型與環境互作(GE) 聯合效應的 GGE 模型綜合考慮 G 和 GE 效應，可以同時對基因型和環境進行評價[5]。GGE分析法通過圖解方式清晰地標識出品種的穩產性、適應性及試驗環境對品種的分辨能力，從而篩選出高產穩產、適應性較廣的理想品種及環境分辨力和代表性較強的試點，并對各品種利用價值和合理布局作出評價。GGE雙標圖法在不同作物的區域試驗數據分析中得到應用[6-12]。

本文主要利用GGE雙標圖法，依據雙標圖的獨特“內積原理”，根據2016—2018年的馬鈴薯高代品系多點試驗數據，對參試的7個馬鈴薯品系的豐產性、穩定性、試點的代表性和生態區域劃分進行分析。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2016—2018年參加馬鈴薯多點試驗為7個品系，分別為0904-134(G1)、1003-2(G2)、0904-17(G3)、0904-51(G4)、0773-2(G5)、0911-27(G6)、隴薯6號(G7)，其中隴薯6號為對照品種(CK)，如表1所示。

試點5個，即安定(E1)、會寧(E2)、隴西(E3)、通渭(E4)、臨洮(E5)，各試點分別分布于定西市的馬鈴薯主要產區內，各試點海拔高度、環境平均溫度、年平均降雨量具有差異，具有不同的生態區域環境，通過在不同生態環境下的馬鈴薯生長差異，辨別與評價高代品系的適應性及試點的區分力。各試點具體情況如表2所示。

1.2 試驗設計

本試驗采用隨機區組排列，3次重復。小區面積20 m2，小區長6.67 m，寬3.0 m。每小區種植5行，行距60 cm，株距30 cm，每行20株，共100株。

1.3 模型應用

GGE雙標圖的數學模型是一種在進行品種評價的同時考慮品種總體效應(G)和品種×環境互作(GE)的方法，多品種多環境試驗產量可分解為：主成分PC1與PC2的得分；ηj1與ηj2表示環境j在主成分PC1與PC2的得分；εij為模型中的隨機殘差。

表1 參加2016—2018年多點試驗的7個馬鈴薯品系基本信息

表2 參加2016—2018年多點試驗的5個試點基本信息

1.4 數據處理

試驗數據采用Microsoft Excel 2007進行統計編輯，基因-基因環境互作分析通過Genstat軟件的GGE biplot進行。

2 結果與分析

在表3中，對2016—2018年馬鈴薯區域試驗參試品種的塊莖產量進行聯合方差分析。產量變異由試點、環境、年份及其之間的相互作用構成，通過表3中數據可看到試點占產量總變異的58.7%，達到顯著水平(P<0.05)，環境效應對產量變異的影響約為品種與環境效應的15.8倍，試點與年份的交互作用占總變異的21.2%，達到了極顯著水平(P<0.001)，環境與年份效應對產量變異的影響約為品種與環境效應的5.7倍，試點×品種×年份之間的交互作用占總變異的7.2%，其余部分總和占總變異的10.7%，年份占總變異的成分最小，為0.2%，但影響力達到極顯著水平(P<0.001)。

在圖1(a)中，參試品系中位于多邊形角頂的品系分別為G1、G2、G3、G5、G6，多邊形被分成5個扇形區，5個試點分布在其中的3個扇形區內，即5個試點被分為3個類型區。E2、E3、E5位于第1個扇形區，E4位于第2個扇形區，E1位于第3個扇形區。在第1個扇形區域內，表現最好的品種分別為G2和G5。品系G4落入第2個扇形區域內。在第3個扇形區域內，G7、G1落入試點E1區域內，其中表現最好的品系為G1。圖1(b)主要是分析各試驗點之間在品種評價上的相似性，兩環境線段之間的夾角余弦值是它們的相關系數，夾角小于90°表示正相關，說明兩環境的品種排序相似，大于90°表示負相關，表示兩環境對品種排序相反，等于90°說明兩環境不相關。夾角較小說明試驗點是重復設置的，去掉一個不影響對品種的評價。從圖1(b)可以知道，環境E2、E3、E5之間夾角最小，說明環境之間相關性強，具有相同的地域環境條件，對品種的排序很相似。E1與E2、E3、E5的夾角較大，它們之間相關性弱，環境之間具有不同的氣候條件，對品種的排序能力強。圖1(c)分析試點對適宜品種的區分力及試點的代表性。從中心到各個環境做一條線段，環境線段的長度是試驗點對品種的區分能力，線段越長，區分能力越強。其中，E3的箭頭線段最長，對品種的區分力最強。各試點試驗點線段和平均環境軸的角度是其對目標環境代表性的度量，角度越小，代表性越強，其中，試點E3與平均環境的夾角最小，試點E3代表性最好，E1與E4與平均環境的夾角相對較大，代表性較差。圖1(d)中，與平均環境軸垂直的線段長短代表品種的穩定性，距離環境軸越近，穩產性越好。與平均環境軸垂直的軸點越靠近正方向，豐產性越好。環境平均軸所指的方向是品種在所有環境下近似平均產量的走向。可知G2平均產量最高，后面依次是G5、G4、G7、G1、G6、G3，產量最低的是G3。通過中心(原點)與平均軸垂直的線代表各品種與各環境相互作用的傾向性。品種與平均環境軸之間的垂線越長，表示品種越不穩定。可知G5(線段最長)最不穩定，其次是G1。比較穩產的是G2、G7、G4(與平均環境軸的垂線較短)。綜合品種產量和穩定的指標，可以看出G2是一個比較高產、穩產的品種，G5高產但不穩定，G1既不高產，也不穩產。在圖1(e)中，以平均環境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的試點區分力和代表性越好。試點的綜合表現排序為E3>E2>E5>E1>E4。在圖1(f)中，試點被分為3種類型區域，E3、E2、E5劃分為一個生態區域，E1和E4各為一個生態區域。

表3 甘肅半干旱區5個試點的馬鈴薯產量聯合方差分析

圖1 基于GGE-biplot分析馬鈴薯高代品系的穩定性及試點的區分力(2016年)Fig.1 Analysis of the stability of high generation strain of potato based on GGE-Biplotand the differentiation force of pilot experiment

在圖2(a)中，多邊形被分成4個扇形區，5個試點分布在其中的3個扇形區內。E1、E2、E3位于第1個扇形區，E4位于第2個扇形區，E5位于第3個扇形區。在第1個扇形區域內，表現最好的品種為G5，在第2個扇形區域內，品系G2、G3、G4落入該區域內，但是該區域內無相對應的試點，在第3個扇形區域內，品系G6位于多邊形頂點處，在該區域內表現最好，第4個扇形區域內，G7位于頂點，表現最優。圖2(b)中，環境E2、E3、E5之間夾角最小，環境之間相關性強，具有相同的地域環境條件，對品種的排序很相似。E1與E2、E3、E5的夾角較大，相關性弱，環境之間具有不同的氣候條件，對品種的排序能力強。在圖2(c)中，試點E1的箭頭線段最長，對品種的區分力最強，E4的箭頭線段最短，對品種的區分力最弱，試點E1、E2、E3與平均環境軸的夾角較小，其中E1與平均環境軸夾角最小，代表性最好，試點E4、E5的代表性較差。在圖2(d)中，可知G5平均產量最高，后面依次是G7、G2、G3、G4、G1、G6，產量最低的是G6。G7位置僅次于G5，但是G7線段長，穩定性較差，比較穩產的是G2、G5(與平均環境軸的垂線較短)。綜合品種產量和穩定的指標，可以看出G5與G2是比較高產穩產的品種，G6既不高產，也不穩產。在圖2(e)中，以平均環境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的試點區分力和代表性越好。試點的綜合表現排序為E2>E3>E1>E5>E4。在圖2(f)中，試點被分為3種類型區域，E3、E2、E1劃分為一個生態區域，E5和E4各為一個生態區域。

在圖3(a)中，多邊形被分成5個扇形區，5個試點分布在其中的3個扇形區內。E2、E3、E5位于第1個扇形區，E1位于第2個扇形區，E4位于第4個扇形區。在第1個扇形區域內，表現最好的品種為G4與G5；沒有品種落在扇形2區域內；在扇形3區域內，表現最好的品種為G6；扇形4區域內，表現最好的品種為G3;G1與G7位于扇形5區域內，其中G1為頂點品系，但該區域內無所對應的試點。圖3(b)中，環境E2與E3之間夾角最小，環境之間相關性強，具有相同的地域環境條件，對品種的排序很相似。E4與E2、E3、E5的夾角較大，相關性弱，環境之間具有不同的氣候條件，對品種的排序能力強。在圖3(c)中，試點E1與E5的箭頭線段最長，對品種的區分力最強。試點E1與E5與平均環境的夾角較小，代表性最好，試點E2、E3、E4與平均環境的夾角較大，其中試點E4的代表性最差。在圖3(d)中，可知G5平均產量最高，后面依次是G4、G6、G2、G3、G7、G1，產量最低的是G1。G4位置僅次于G5，但是G4線段長，穩定性較差，比較穩產的是G7(與平均環境軸的垂線較短)，但平均產量較低，綜合品種產量和穩定的指標，可以看出G5與G2是比較高產穩產的品種，G1既不高產，也不穩產。在圖3(e)中，以平均環境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的試點區分力和代表性越好，試點的綜合表現排序為E5>E1>E3>E2>E4。在圖3(f)中，試點被劃分為3種類型區域，E3、E2、E5劃分為一個生態區域，E1和E4各為一個生態區域。

3 討 論

在多年多點試驗數據處理中，許多學者提出了多種圖解分析方法，Finlay和Wilkinson[2]的聯合回歸分析，Gauch和Zobel等[13]創立的AMMI(主效相加互作相乘)模型，嚴威凱等[14]創立的GGE雙標圖分析。Finlay和Wilkinson聯合回歸分析主要采用線性回歸模型，利用回歸系數來判斷品種在環境中的穩定性，它的假定是基因與環境互作與加性環境指數呈線性關系，但是它僅能解釋一部分變異，并且當自變量和因變量彼此不獨立，模型就無法成立，具有一定局限性。雙標圖的概念由Gabriel[4]提出，用來圖解主成分分析(PCA)或特征值分解(SVD)兩向數據表所得出的結果。雙標圖依據其獨特的“內積原理”，使雙向表中的每一個數值都可從圖上直觀得出。在實踐中，只有G和GE與品種評價有關，評價品種時必須對G和GE同時考慮，目前常用的雙標圖為環境中心化的雙標圖，這種雙標圖只含與品種評價有關的G和GE，而不含與品種評價無關的其他效應。AMMI分析中，AMMI的有用性體現在主成分軸得分所能解釋的可重復互作變異的大小，在有些試驗中，第一主成分(PC1)只可以解釋10%～30%的互作變異，利用AMMI分析不一定會得到很好的結果。AMMI模型利用方差分析計算基因型和環境的加性主效應，再利用主成分分析互作部分，對基因型與環境互作分析比較透徹，但對不同年際間分析具有局限性，同時，AMMI模型去除基因型和環境主效，只能得知其偏離平均表現的差異，而GGE模型則只去除環境主效，通過基因型在某環境向量上的投影方向和長度即可直觀得出基因型在某環境中的真實表現。嚴威凱[15]提出對雙標圖的解釋中，雙標圖的擬合度能夠決定該圖是否可以充分接近所代表的兩向表數據。如果擬合度高，則雙標圖能較好地接近實際數據。在圖1～3中，雙標圖的擬合度分別為98.2%、85.29%、87.07%，屬于中上水平。因此，從圖1～3中所看到的關系或規律應當是接近真實的。Yan和Tinker[16]提出“信息比”(IR)的概念并對其功能進行解釋，對于一個主成分，IR>1表示含有規律性信息，IR=1表示含有獨立性信息，IR<1則表示不含任何規律或重要信息。在一組數據中，有幾個主成分具有IR≥1，就需要幾個主成分來充分近似之。在圖1中，第一主成分(PC1)與第二主成分(PC2)的信息比(IR)分別為4.014與0.887，其中第二主成分(PC2)的信息比(IR)<1，表示不含重要信息，該圖的信息可以考慮利用其他方式進行表達。在圖2中，PC1與PC2的信息比分別為3.239與1.026，含有規律性信息；在圖3中，PC1與PC2的信息比分別為3.3025與1.051，含有規律性信息。

圖2 基于GGE-biplot分析馬鈴薯高代品系的穩定性及試點的區分力(2017年)Fig.2 Analysis of the stability of high generation strain of potato based on GGE-Biplotand the differentiation force of pilot experiment

在馬鈴薯產量聯合方差分析中，試點及試點與年份的交互作用占產量總變異比例較高，均達到了顯著水平以上，其中年份占總變異的比例最小，但對產量的影響達到極顯著水平，說明年份間的變化對于區域試驗的結果存在一定影響，這主要表現在溫度、降雨量等氣候條件的變化。在葉夕苗等[17]的研究結果中，也提到環境因素為決定馬鈴薯產量的首要因素。在今后的多年多點區域試驗環節中，區域環境因素也應該被列入最終試驗結果的分析中，在考慮氣候變化的基礎上，分析品種自身基因及試點交互作用的綜合影響，才能最終確定綜合性狀優良、能達到推廣應用水平的新品種。

多年多點試點的精準選擇對于品系的評價至關重要，決定了該品系是否具有適應性，能否真正成為一個適應性廣、具有利用價值、能夠推廣的品種。生態區域劃分中，在2016與2018年，試點被分為3個類型區域，E2(臨洮)、E3(隴西)、E5(通渭)劃分為一個生態區域，E1(安定)與E4(會寧)各為一個區域。在2017年，試點被分為3種類型區域，E3(隴西)、E2(臨洮)、E1(安定)劃分為一個生態區域，E5(通渭)和E4(會寧)各為一個生態區域。試點E2(臨洮)與E3(隴西)的生態環境相似，環境之間相關性強，具有相同的地域環境條件，對品種的排序很相似。E2(臨洮)與E3(隴西)之間可以刪掉一個，節省試驗成本。

通過對參試高代品系的豐產性及穩定性進行逐年分析，不同品系的產量表現在年際間差異較大，在不同試點的產量表現出現差異，波動幅度較大，這也與時間及環境在聯合方差分析中表現的極顯著性及較大所占比例相吻合。品系G5(0773-2)在2016年的產量最高，但是穩定性較低，在2017—2018年間，品系G5(0773-2)表現的穩定性及豐產性最好，在2016—2017年間，品系G6(0911-27)的產量最低，但是在2018年的產量表現處于第3位置，出現產量排名上升。

在不同環境下，表現既高產又穩產，具有廣泛適應性的品種當然是最理想品種，但實際上高產穩產兼備的廣適性品種很少，優良品種是相對區域環境而定的[18]。在本研究中，品種(系)的豐產性表現較好的是G5(0773-2)、G2(1003-2)、G4(0904-51)、G6(0911-27)、G3(0904-17)、G7(隴薯6號)、G1(0904-134)，產量最低的是G1(0904-134)。品系G5(0773-2)的穩定性最高。總之，品系G5(0773-2)在穩定性、適應性與豐產性方面表現良好，適合作為主要推廣品種，可以將其繼續進行生產試驗。同時，對于那些在多變環境下穩定性較差卻在某個特定區域豐產性突出的具有特殊適應性的馬鈴薯品種，可以在特定地區局部推廣。由此可見，分析各品種的最佳適應區域，做到品種的合理化區域布局，可充分發揮新品種的產量潛力，從而增加產量。