二系雜交小麥不育系繁殖難點與解決方案

王 拯 張勝全 任立平 葉志杰 高新歡 陳兆波 穆 磊

（1 北京雜交小麥工程技術研究中心，北京 100097；2 中種雜交小麥種業（北京）有限公司，北京 100097）

二系雜交小麥是我國完全自主知識產權的科技成果，近幾年研究和應用發展迅速，在國際上處于領先地位[1-2]。目前已經有10 余個品種通過審定，主要推廣區域為我國北部冬麥區、黃淮麥區、西南麥區和環渤海濱海鹽堿地等地區[3]，同時為積極響應國家“一帶一路”倡議，在巴基斯坦、烏茲別克斯坦等國進行了測試示范并取得成功[4]，在推廣過程中二系雜交小麥品種表現出很好的適應性、抗逆性和豐產性。雜交小麥品種受到廣大種植戶和經銷商的熱烈歡迎，但目前產業發展速度和規模并沒有得到快速地擴增，分析其中原因，種子生產和親本繁育是影響其快速發展的因素之一。只有高效的、體系化的種子生產繁育體系，才能支撐起產業的快速發展。鑒于二系雜交小麥種子生產和種業發展的特點，生產過程中親本的繁育工作在種子生產體系中顯得尤為重要，特別是不育系繁殖，是親本繁殖的難點和關鍵點，也是制約種子生產規模和種子質量的直接因素[5-7]。本文針對二系雜交小麥不育系繁殖工作中的難點進行分析，總結生產中用到的一些解決方案，并討論生產體系應如何建設才能適應產業的快速發展。

1 不育系材料特性與繁殖難點

1.1 開穎授粉的特性使保純困難二系雜交小麥制種原理，就是利用不育系的開穎授粉特性，不育系能夠接受外來花粉并異交結實，形成雜交F1。在不育系選育過程中，花期穎殼的開穎角度是重要的生理指標之一，它影響不育系接受外來花粉的能力和最終的制種產量[8]。選擇花期開穎角度更大的不育系，有利于在制種環節接受恢復系的外來花粉，獲得更高的制種產量[9-10]。但在不育系繁育工作中，由于具有開穎授粉特性的不育系更容易接受外來花粉，給繁殖工作帶來了很大麻煩。繁殖田雜株除自身繁殖影響種子純度外，雜株開花散粉還會影響到周邊不育系，導致異交結實和后續繁殖中的分離，對整個群體的純度影響更大；另外不育系繁殖田要求與其他品種空間隔離的距離也更大。

1.2 親本需種量大，保種工作量大小麥單株生物產量有限，屬于依靠田間較高群體獲得產量的作物。在糧食生產和種子田制種中，都需要保證足夠的基礎群體數量才能獲得高產，這就導致小麥播種量相對其他谷物類作物要高出很多。在生產中，小麥每667m2的播種量一般為10～15kg，分別是玉米用種量（1.0～1.5kg）的10～15 倍和水稻育秧用種量（0.2～0.5kg）的20～50倍[11-12]。在雜交種生產過程中，所使用的親本量雖比糧食生產少一些，但也達到了10kg/667m2。開展同樣面積的制種生產，使用的親本數量要比玉米和水稻高很多，親本繁殖量也要相應增加，這樣就給不育系繁殖增加了很大的工作量，也給種子繁育工作帶來了更大的風險。

1.3 異地繁殖特性，鑒定難度大二系雜交小麥不育系繁殖和種子生產分別在不同的區域。以京麥系列二系雜交小麥為例，不育系繁育在39°N 的京津和河北北部地區，種子生產在32°N 的河南南陽地區，直線距離超過800km。繁殖的不育系種子，在制種田使用之前，需要在制種區域進行田間鑒定，主要鑒定不育系的純度、育性，以及制種性狀等特性是否達到要求。親本種子的鑒定工作本身就增加了親本繁殖的工作量，異地鑒定對繁殖材料的分類編組和防雜也提出更高要求。另外，小麥230～250d 的全生育期，使親本繁殖和鑒定工作相差1 年，目前也沒有非常適合和便利的加代繁殖區域和方法，繁殖和鑒定工作的異地與隔年特性，對繁殖工作和種子保存也提出更高要求。

1.4 繁殖系數相對低，擴繁困難不育系在繁殖區域的育性恢復是自身繁殖的關鍵，自交結實率是產量的構成要素之一，為提高不育系繁殖產量，需要在繁殖中提升不育系結實率。二系雜交小麥不育系繁殖工作中，采取晚播、稀播的栽培方式提高不育系自交結實。生產中，一般在10 月中下旬播種，每667m2基本苗8 萬～10 萬，播種量4～5kg。低播量和晚播的栽培方式，會使繁種田群體較小，畝穗數一般為30 萬穗。目前不育系繁種產量在250～300kg/667m2之間，相對玉米和水稻的繁殖系數較低[13-15]，加之制種親本需求量大，累計下來，親本繁育工作量和難度增加許多。相對雜交玉米和雜交水稻的產業化推廣，如要推廣同樣規模的雜交小麥，親本繁殖需求量要大很多，繁殖工作量和困難程度都成倍增加。

1.5 田間群體大，植株特異性不易區分小麥繁殖田去雜提純工作一般在抽穗期和灌漿成熟前進行2～3 遍。抽穗前去雜能防止雜株抽穗開花，避免周邊植株授粉；灌漿成熟期則是全面地檢查和去除繁種田雜株。對雜株的辨識主要是通過株高、葉型、穗型、葉色、花期等特征進行區分。在抽穗前主要是通過葉型、葉色，如葉片的寬窄、葉型披散或直立、有無蠟質層等區分；抽穗開花期主要通過株高、穗型、花期等性狀區分，灌漿成熟期主要通過植株高矮、穗型差異進行分辨[16]。小麥親本繁殖田畝穗數超過30萬，除株高差異性狀易于辨識外，其他方面的差異存在特征不明顯、不易辨認等特點，去雜工作因田間群體大，難度增加，這也是親本繁殖難度大、技術要求高的原因之一。

2 不育系繁殖困難的解決方案

2.1 重點控制原始純度，降低除雜難度在種子繁殖工作中，繁殖材料的原始純度是決定后續繁種工作能否順利開展的基礎。保證繁殖材料有很好的原始純度，能夠在種子繁殖工作中起到事半功倍的效果[17-18]。在雜交小麥不育系繁殖中，一般要對原原種或育種家交付的種子開展2～3 代的親本擴繁后再投入到制種環節，對原始繁殖材料純度要求更高。一旦原始繁殖材料混入個別雜株，在擴繁工作中會出現幾何倍數的擴增，并因雜株花粉污染和后面世代分離造成更大危害，不僅會加大去雜提純工作難度，而且在混雜嚴重的情況下會直接導致繁殖田報廢。目前雜交小麥種子質量沒有相應的行業標準，通常按照企業標準來衡量和控制質量。從原原種到雜交F1種子，至少要經過2～3 代的擴繁和1 代制種生產，有時因制種生產親本需求量大，往往還需要根據親本純度進行加繁，每一次擴繁都會使種子純度下降，所以在雜交小麥不育系繁殖工作中，只有狠抓繁殖材料原始純度，才能保障繁殖工作高效進行。

2.2 防止花粉污染，著重自然隔離親本繁殖的最大難點之一就是不育系自花授粉，所以在繁殖工作中，如何防止外來花粉的污染是最重要的防雜工作，在實際生產工作中，主要采取搭建人工隔離帳和空間自然隔離的方式解決。在育種家種子繁育過程中，因育種基地材料多、種植集中、繁殖面積小等特點，搭建人工隔離帳是繁育和育種基地隔離的重要方式。在小麥抽穗期搭建1.8～2.0m 高的隔離帳，采用200 目以上的紗布進行隔離，切斷花期不同材料間花粉的交叉污染。不育系擴繁工作主要依靠自然隔離，選擇獨立的地塊，集中種植單一的不育系繁殖材料，通過不同作物或地塊自然間隔距離進行隔離。常規小麥繁種田隔離距離一般為30m，在不育系繁殖中，因小麥花粉隨風飄散距離可超過200m[19]，受花粉飄散和開穎授粉的影響，生產中自然隔離距離一般選擇200m 以上。在實際繁殖工作中，因隔離帳易受風雨影響，會導致隔離效果不佳；2m 高的隔離高度也不能完全杜絕花粉飄散；小麥花粉粒細小，紗布的孔徑不能完全隔絕花粉傳播；相較而言，采用較大距離的空間隔離是繁殖田不受外來花粉污染的更加有效的方法。另外在不育系繁種田選擇中，持續穩定的在一塊繁種田進行同一不育系的繁殖非常重要，因為繁種田、繁殖品種的更換和新的繁種地塊會有上季殘留麥種和一些麥田有害雜草，增加混雜概率，嚴重影響不育系繁殖和保純。

2.3 建立循環可持續的親本繁育體系產業化工作中，育種家選育審定品種之后，經過成果轉化把親本材料交付產業主體，一般不再承擔不育系繁殖工作，后續親本繁殖工作就由產業化主體承擔。在種子生產中要保證高質量親本供應，產業化主體必須建立起高效可持續的親本繁育體系，循環開展親本保純、選優和擴繁工作。具體工作流程見圖1：在繁殖田選收單株，播種株行圃進行選擇；對選中株行進行單收，種植株系圃，繁殖同步進行異地育性鑒定；同時在株系圃中選擇單株進行收獲，合格的株系圃進行混收，開展不育系原原種繁殖，收獲的原原種再進行擴繁用于生產。

在繁育體系中，種植株系圃的同時，需要重點開展異地育性鑒定工作，與株系圃繁殖同步開展異地鑒定，對育性、開花習性等進行調查，在確保繁殖純度的同時鑒定不育系的制種特性，避免擴繁的材料在后續制種工作中制種性狀改變，影響種子生產。對優選的株系單獨擴繁，進行不育系材料提升，并在株系圃拔選單株，持續開展繁殖。

2.4 減少繁育世代，加大株行基數雜交小麥制種親本需求量大，不育系繁殖保純工作難。親本需求量大就需要增加繁殖代數來擴繁，而增加繁殖代數與保純工作相互矛盾，增加1 代繁殖，混雜和純度下降風險相應增高很多[20]。同理，減少繁殖代數能夠有效降低種子混雜，保證制種田不育系的種子純度，從而提高雜交F1種子的純度。調節既要充足種子量又要保證純度的矛盾，只有從繁殖前端入手，加大選擇單株的數量。擴大株行基數，在繁種源頭增加基礎繁殖量，擴繁過程中能夠在較少的繁殖世代達到制種親本需求量；擴大株行基數，在株行選擇后對部分株行材料可進行混收，直接擴繁，加快繁殖速率，低代繁殖既能保證親本純度，又能有效提供制種不育系種子量；擴大株行基數，也為后續株系種植提供更大的選擇基礎。增加原原種基礎數量可以在保證制種親本需求的前提下減少繁殖代數，從而減少擴繁工作中種子混雜和純度降低的風險。

3 關于不育系繁育工作的討論

3.1 聚焦優勢品種，鎖定優勢親本，使市場與親本繁育工作匹配鑒于雜交小麥不育系繁殖工作中存在諸多難點，產業主體在不育系繁殖過程中，能夠做好1～2 個不育系的繁育過程管理。如從技術層面進行控制，通過建立循序漸進的繁種體系，持續選收單株進行株行繁殖；嚴格控制純度，保持一定不育系繁殖基數等；能夠持續穩定地為種子生產供應純度合格、數量充足的不育系，并有效控制親本繁育成本。但同時繁育多個不育系將給產業主體的生產管理帶來巨大的壓力和很多的市場風險。因為不育系從單株繁殖到制種推向市場需要4～5 年的時間，如果同時將多個品種推向市場，會給不育系繁殖工作帶來非常大的困難，且多個品種生命周期不穩定，在產業化過程中，市場的不穩定因素會影響到種子生產，進而傳導到不育系繁殖工作。應在推廣過程中聚焦優勢品種，并且鎖定優勢親本進行系列品種的推出，使種子生產中使用相同不育系或來源相近的不育系。這樣在親本繁育體系建設過程中，才能夠集中力量進行同一不育系的擴繁，并且維持一定的繁殖基數，提高繁殖的效率，降低繁殖成本。

3.2 加快產業鏈培育，生產專業化雜交小麥產業與目前兩雜作物以及油菜和蔬菜種業存在很多不同，復雜程度和難度都要高很多。目前來看，產業的發展和壯大，不是僅靠一家全產業鏈的企業就能夠承擔的。類似汽車制造和電子產品制造產業，需要對產業鏈進行細致的分工，不同環節由專業的主體來承擔，產業主體間相互配合才能使產業鏈更加貫通和高效運行。專業化的分工能夠更加有效地提高生產效率和降低生產成本，同時在質量控制和技術提升上也更加專業。各環節的相互配合不斷優化整個產業鏈，才能使產品質量得到提升，成本降低，獲得更高的產業利潤，從而支持產業的快速發展和不斷升級。后續制種、加工、營銷等環節也進一步向專業化發展，各環節配合推進雜交小麥產業化發展。

綜上所述，雜交小麥不育系繁殖中保純、保種、鑒定、擴繁等技術難點，可通過建立完善的繁育體系、不斷改進技術方法、嚴格控制管理流程等得到良好地解決，進而持續穩定地為種子生產環節供應純度合格、數量充足的不育系。隨著產業發展，制種規模不斷擴大，產業效率亟待提高，同時需要加強制種成本控制、提升種子質量以適應產業的發展需求，只有通過產業鏈培育，不斷進行專業化分工，在完整的產業鏈條上充分發揮各個優勢主體的作用，才能夠更快更好地推進雜交小麥產業的發展。