菊芋作為飼料原料的品種選育、營養價值及其飼用效果研究進展

汪 悅， 劉 君， 晏國生， 熊本海*

（1.中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，北京100193；2.廊坊市農林科學院，河北廊坊065000；3.廊坊市思科農業技術有限公司，河北廊坊 065000）

菊芋（Helianthus tuberosus）俗稱洋姜，屬植物分類的菊科向日葵屬的多年生草本植物。具有抗鹽堿、耐瘠薄、耐旱、耐寒、抗病性強等生長習性（盧秉鈞，2004）。其枝葉翠綠、花簇金黃的外觀特點，被國人譽為“懶省事”的新興綠化觀賞植物。據對比試驗，在同等肥力的耕地上，種植苜?？僧€產粗蛋白質 138 kg，而菊芋則高達200～250 kg（楊在賓等，2018）。由此可以預測到，菊芋是一種高產優質的新型粗飼料資源。研究表明，菊芋莖稈中含有大量的蛋白質、可溶性碳水化合物、Ca、磷（P）及鐵（Fe）等多種營養素。此外，新鮮菊芋塊莖中高含量的菊糖可為雙歧桿菌和韋氏桿菌等腸道益生菌群提供大量優質的能量底物，優化腸道菌群結構，進而提高動物免疫能力（陳建軍等，2001）。因此，菊芋既可作為家畜的優良粗飼料，也是潛在減抗的有效產品。目前，菊芋已成為國際公認的藥食同源保健品。

為系統地研究菊芋的飼用價值，有不少研究針對菊芋品系（種）選育以及不同品種、不同年份、不同茬次及不同生產期菊芋的營養價值進行全面分析。結果表明，部分品種的菊芋秸稈在適當的生產期采收，具有較高的CP含量，且Ca、P含量豐富（晏國生，2012）。若用作粗飼料，可部分替代優質苜蓿飼料（巴合提·加布克拜等，2001），且具有明顯的價格優勢。因此，2019年11月，中國飼料庫情報網中心發布的第30版《中國飼料成分及營養價值表》中，首次將菊芋秸稈作為粗飼料納入中國飼料數據庫（表1）。

1 菊芋飼料品種（系）選育

為培育滿足市場需求的牧草型菊芋新品種，劉君等 （2019）在定量化育種理論與方法的指導下，運用灰色關聯度和同異關系分析原理與方法，制定牧草型菊芋育種目標（表2）；采用單株灰色選擇和同異選擇原理與方法，確定優良單株 （表3）；采用品種灰色多維綜合評估和同異比較原理與方法，篩選比對品種綜合性狀顯著的牧草型菊芋新品種（系）（晏國生，2016）。

通過系統選育，成功培育出了廊芋19、20、21、22、23和24號，6個廊芋系列牧草型菊芋新品種，使菊芋新品種選育工作在定量化、信息化和科學化的道路上邁出了重要的一步，為菊芋這一新型飼料資源，提供了適于規模種植的品種資源。

表2 菊芋不同品種（系）產量與農藝性狀觀察值

值得注意的是，與通常相關分析不同，在灰色關聯度分析中，一種性狀與另一種性狀之間的關聯度并不具有對稱性，即rij≠rji（李玉輝等，2005）。這是因為灰色關聯度分析具有整體性，它不僅考慮某性狀與另一性狀之間的關系，同時也考慮某一性狀與其他性狀之間的關系，因而其分析結果更符合客觀實際（郭瑞林，2011）。

不同品種來源、生境條件及生長階段的菊芋，營養成分及含量存在較大差異。呂世奇等（2018）將野生菊芋種質LZJ040作為母本，通過對其自然結實種子的收獲，結合組培擴繁和田間產量表現，篩選出抗旱高產的蘭芋1號。其DM含量為27.85%，菊糖含量為639.5 g/kg，田間抗根腐病能力強，塊莖產量高，一般畝產可達3000～3300 kg?？诐?（2013）對紅菊芋、白紅菊芋、球白菊芋、長白菊芋、白菊芋 5種菊芋的塊莖及莖葉的營養成分進行分析比較，結果表明長白菊芋塊莖菊糖和CP含量最高（分別為 77.5%和8.72%）；紅菊芋莖葉的水分和EE含量最高 （77.3%和6.14%）、CF含量最低 （5.21%）、水溶性成分（65.88%）和適口性指標（CP/CF＞1）皆最高，最適宜作為家畜粗飼料。Seiler等（2004）對德克薩斯州的9個野生菊芋種群在2年開花期間秸稈中的N、P、Ca、Mg、K 和 Ca/P 比率進行了評估， 結果表明用于反芻動物飼料的菊芋秸稈在開花期N、Ca、Mg和K充足，但P不足，導致Ca/P比過高，范圍約為4.3～34.3：1，如果使用菊芋作為主要飼料，必須添加P補充劑或含有高濃度P的其他飼料，以降低代謝紊亂的風險。此外，9個種群的N、K、P、Ca、Mg和Ca/P比值均存在基因型差異，表明有通過雜交和選育改善的可能性；而P和Mg的群體差異很小，通過選育難以改善這些差異。

表4 牧草型菊芋品種營養分析研究結果（干基）%

2 菊芋營養成分分析

2.1 菊芋塊莖 2018年，中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所與廊坊菊芋研究所聯合攻關，對采集的150個菊芋樣品進行塊莖養分檢測（表5）。分析結果表明，菊芋塊莖中脂肪含量極低（或不含），主要成分為蛋白質 （9.81 g/100 g）、糖以及Mg（56.5 mg/100 g）、K（2.21×103mg/100 g）和 Fe（1.84 mg/100 g）等微量元素，氨基酸種類較為齊全（16種），其中精氨酸（1.45 g/100 g）、谷氨酸（0.99 g/100 g）和天門冬氨酸（0.62 g/100 g）含量較高，此外還含有少量黃酮。Annika等（2006）研究表明，菊芋塊莖中存在的少量脂肪中僅有微量的單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸，主要是亞油酸（C18：2n-6）和亞麻酸（C18：3n-3），但沒有飽和脂肪酸。在整個生長階段，塊莖中的蛋白質和氮水平保持相對恒定 （Jantaharn等，2018）。 Somda等（1999）研究了菊芋（品種名為 Sunchoke）從種植到貯藏塊莖中營養元素分配，結果表明在快速生長階段，塊莖中的碳和韌皮部移動性較大的元素水平顯著增加。到收獲時，在成熟的塊莖中發現了高水平的K、P和Ca。

表5 菊芋塊莖全粉營養成分及含量

晏國生（2012）對30種菊芋樣品進行塊莖中糖成分及含量的檢測（表6）。結果表明，菊芋塊莖中，葡萄糖、蔗糖、果糖等還原糖含量較低（約占總糖的25%～32%DM），而總糖中70%以上是菊糖。 據報道，菊芋和菊苣是天然菊糖最主要的來源，并且與大多數將淀粉作為碳儲存的作物不同，菊芋的主要碳儲存是菊糖 （Khusenov等，2016），塊莖中菊糖含量占塊莖鮮重的8%～21%（約為干重的 70% ～ 80%）（Wilkins等，2008）。作為一種植物多糖，菊糖聚合度（dp）是影響其生理活性的重要因素。李琬聰（2015）研究了菊芋塊莖整個生長過程中菊糖dp對生物活性的影響及變化規律。通過對比7種特定dp菊糖的益生活性發現，二聚（dp 2）菊糖活性最差，而三聚（dp 3）菊糖和四聚（dp 4）菊糖益生活性最佳，五聚（dp 5）之后菊糖益生活性減弱，但dp 5～ dp 8菊糖間的益生活性變化不明顯。

表6 菊芋塊莖糖成分及含量%

2.2 菊芋莖葉 本實驗室在前期研究過程中對30個菊芋樣品莖桿進行了概略養分分析 （表7）。研究表明，不同品種菊芋莖稈間的養分存在一定差異，CP含量最高可達15.22%DM，CF含量為9.49% ～12.73%DM，EE水平為 1.27% ～2.74%DM。莖中的菊糖從頂部向底部逐漸累積，具有較高dp的菊糖多集中在莖中部，而低dp菊糖更常見于莖的基部（Silva 等，2015）。 Kyu-Ho（2013）在成熟的莖中分別分離出含有4、6、8和12個dp的菊糖。莖葉中主要礦物質是 K、Na、Ca、Mg和 P（Hay等，2006）。最研究發現，莖葉中的 Ca、P 和 K含量分別約為塊莖中的7.5、5.2和4.4倍（Mattonai等，2018）。

菊芋葉片的CP含量約是塊莖的5倍，約是莖稈的3倍（Rawate等，2005）。葉片中水解氨基酸的總含量可達葉片干重的12.45%，其中脯氨酸、天門冬氨酸、谷氨酸和亮氨酸為菊芋葉片中氨基酸的主要組成成分，而脯氨酸含量最高（Peksa等，2016）。葉片中的氮含量從幼葉中的35%逐漸降至老葉中的12%，CP含量從17.3%DM減少到13.3%DM（Seiler，2004）。葉片 β-胡蘿卜素（371 mg/kg）和維生素C（1662 mg/kg）的水平相對較高，是塊莖的約4～8倍。莖比葉子含有更多的纖維素和半纖維素。除了果糖之外，葉子和莖中發現的糖主要是葡萄糖，還有一些蔗糖、木糖、半乳糖、甘露糖、阿拉伯糖和鼠李糖（Malmberg等，2006）。

建立菊芋作為飼料的主要概略養分數據庫，為牧草型菊芋品種進入國家數據庫奠定了科學基礎，大大豐富了《中國飼料數據庫》飼料類型及數據資源，為菊芋新型飼料行業的發展提供技術支撐。

3 菊芋營養價值突出優勢

與牛、羊常用粗飼料紫花苜蓿、玉米秸稈和黑麥草典型養分（干基）對比，菊芋莖葉主要具有以下五大突出優勢：

3.1 CP含量高 盡管菊芋秸稈CP（7%）低于盛花期苜蓿草（16%）的含量，但明顯高于其他2種粗飼料，分別比玉米秸稈和黑麥秸稈高2%和3%，比玉米芯高4%。其中，菊芋葉粉CP為19%，相當于初花期苜蓿干草CP含量；菊芋全株CP含量為10%，比成熟期苜蓿干草CP含量低3%，但與苜蓿莖（11%）及黑麥干草（10%）CP含量基本相同（熊本海等，2018）。

表7 菊芋莖稈概略養分分析

3.2 富含Ca、P等礦物元素，且二者比例適宜大量研究表明，紫花苜蓿是奶牛等草食動物所需Ca的良好來源。而現在數據證明，菊芋秸稈Ca含量明顯高于苜蓿、玉米秸稈和黑麥草。菊芋葉粉、全株和秸稈的Ca含量分別為17%、12%和10%，均顯著高于苜蓿（8% ～10%）、玉米秸稈（5% ～7%）及黑麥草（6%～8%）等粗飼料。菊芋全株的P含量為0.45%，苜蓿草為0.18%～0.30%，玉米秸稈為0.19%～0.28%，黑麥為0.04%～0.30%。菊芋全株的 Ca、P比例約為 2.1：1 （熊本海等，2018）。

3.3 CF含量適中 牛羊等反芻動物可充分利用粗飼料，通過瘤胃發酵提供70%～80%的能量需要，而其對粗飼料利用效果取決于粗飼料中CF的含量及結構（李娜等，2016）。日糧中適當比例的粗纖維能提高奶牛的產奶量，且乳脂率也有一定程度的增加。根據奶牛的生理特點及生產需求，日糧中粗飼料比例應在40%～70%，其中CF含量應占干物質的15%～24%，才能保證牛體健康（Karen等，1996）。菊芋全株 （廊坊）的CF含量（31%DM）與中花期苜蓿干草（30%DM）和黑麥干草（33%DM）含量接近。菊芋全株（廊坊）ADF和NDF（分別為40%DM，53%DM）含量與盛花期苜蓿干草（40%DM，52%DM）極為相近；菊芋葉粉ADF含量（22%DM）與苜蓿葉粉ADF含量（25%DM）相近。另外，菊芋秸稈（廊坊）的有效NDF（eNDF）含量（100%）與苜蓿莖（100%）、黑麥秸稈（100%）及玉米秸稈（成熟期）（100%）含量相同（熊本海等，2018）。而eNDF是有效維持乳脂率穩定總能力的飼料特性（閔曉梅等，2002）。

3.4 EE含量豐富 菊芋葉粉EE含量為3.64%，與玉米芯粉（3.7%）含量接近，明顯高于苜蓿葉粉（2.7%）；菊芋全株的EE含量為2.1%，與中花期和盛花期苜蓿干草的EE含量 （分比為2.3%和2%）大體相當（熊本海等，2018）。

3.5 泌乳凈能 （NEL）具有優勢 菊芋秸稈的NEL高于苜蓿莖及黑麥草，但低于帶穗玉米秸稈。其中，菊芋秸稈的NEL為1.03 Mcal/kg，帶穗玉米秸稈為1.45 Mcal/kg，黑麥秸稈為0.97 Mcal/kg，苜蓿莖為 1.01 Mcal/kg（熊本海等，2018）。

4 菊芋在動物生產中的應用

4.1 在單胃動物生產中的應用 菊芋在單胃動物生產中的應用多集中于塊莖粉及菊糖對動物生產性能與生理機能方面的調控。王亞鍇（2013）研究表明，肉用仔雞日糧中添加 0.9%的菊芋塊莖粉，其日均采食量和平均日增重分別提高5.64%和7.07%，血清中IgA和IgG濃度分別提高14.95%和19.94%，脾指數和法氏囊指數分別提高27.18%和23.62%。此外，塊莖中的菊糖對肉仔雞干物質代謝率和表觀代謝也有極顯著的提高作用。Nabizadeh等（2012）報道，菊糖能顯著提高肉用仔雞盲腸產丁酸細菌的濃度或代謝活性，降低消化道 pH，提高十二指腸淀粉酶和空腸胰蛋白酶活性，有利于肉仔雞養分的消化和代謝。同樣，在對9～12周齡生長豬的試驗中發現，菊糖能夠降低盲腸pH并增加丁酸濃度，而丁酸有助于結腸上皮細胞增殖，刺激結腸黏膜細胞的生長，進而提高營養物質的吸收率（Sattler，2014）。在180只仔豬（7周齡）的基礎飼料中添加5%菊芋塊莖粉，5周后屠宰，取胃腸內容物和腸樣品進行分析。試驗結果顯示，與對照組（僅飼喂基礎飼糧）相比，試驗組（基礎飼糧＋5%菊芋塊莖粉）仔豬糞腸球菌和大腸桿菌含量顯著減少（P＜0.05），糞便乳桿菌顯著增加（P＜0.05）。此外，在試驗組仔豬的空腸中觀察到腸絨毛頂端分支、腸細胞中度變性和有絲分裂，且空腸細胞和遷移細胞中凋亡細胞數量明顯增加。研究結果表明，用菊芋塊莖飼喂可顯著改善豬腸道的微生物結構，促進宿主腸細胞防御和再生過程（Valdovska，2014）。 McRorie （2017）提出，在富含碳水化合物的大鼠飲食中添加菊糖能夠減少肝臟脂肪酸的從頭合成。由于脂肪酸合成酶是通過修飾脂肪生成基因進行表達的，菊糖的攝入使脂肪生成酶和脂肪酸合酶mRNA的活性降低，通過減少肝臟中極低密度脂蛋白-三酰甘油（VLDL-TAG）的分泌，進而降低了菊糖的TAG效應。

菊糖不能被單胃動物自身分泌的消化酶消化，但它進入腸道后段可被腸道內定植的有益菌消化利用，起到有益菌增殖因子的作用。同時所產生的酸性物質可降低整個腸道的pH，從而抑制有害菌（如大腸桿菌、沙門氏菌等）的生長，提高動物的抗病能力（Claus等，2017）。 Kolida 等（2007）報道，雙歧桿菌、消化鏈球菌與克雷伯桿菌可利用菊糖，而梭狀芽孢桿菌、大腸桿菌和沙門氏菌等不能利用。在所測試的20種血清型沙門氏菌中，無一能在以菊糖為碳源的培養基上生長。菊糖被細菌代謝后，可提供短鏈脂肪酸作為黏膜細胞增殖的能源。短鏈脂肪酸是大腸黏膜細胞代謝的主要能源物質，大腸黏膜能源的70%來自腸細菌的發酵產物。而菊糖調節機體免疫系統主要是通過充當免疫刺激的輔助因子來提高抗體免疫應答的能力，從而提高動物機體體液及細胞免疫能力（Kelly 等，2012）。

4.2 在反芻動物生產中的應用 斷奶羔羊日糧中添加15%菊芋粕，飼喂60 d，與對照組（基礎日糧）相比，體質量增加30.6%，體高增加8.6%，體長增加16.3%，胸圍增加12.60%。顯著的生長育肥效果源于動物對飼料營養成分高效的吸收率。試驗表明，小尾寒羊對菊芋粕DM消化率為62.47%，OM消化率為 65.18%，NDF消化率為48.2%，ADF消化率為46.3%，消化能達到13.22 MJ/kg（王水旺等，2014）。楊立杰等（2017）試驗表明，在奶?；A日糧中添加10%菊芋秸稈飼喂3周，可使乳脂率提高7.7%（P<0.05），血清GSHPx活性提高10.4%（P<0.05），乳汁中谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）活性分別提高18.7%和28.8%。奶牛日糧中粗料比例增加，有助于提高瘤胃pH，增加乙酸產量，進而提高乳脂率（Yves等，2007）。本實驗室前期研究表明，奶牛日糧中添加0.8%菊芋塊莖粉，可顯著增加瘤胃乙酸和丙酸濃度，降低瘤胃NH3-N濃度，微生物蛋白（MCP）含量隨飼喂時間的延長，有一定的上升趨勢。同時，乳脂和乳糖含量顯著增加，乳中多不飽和脂肪酸：棕櫚油酸甲酯（C16：1cis-9）、 油酸甘油三酯 （C18：1cis-9）、 亞麻酸C18：3、花生四烯酸甘油三酯（C20：4）含量呈線性增加 （P<0.05）。奶牛瘤胃中乙酸和丁酸是合成乳脂肪的重要前體物，而丙酸不僅是提供能量的前體物，丙酸濃度增加也有助于提高乳蛋白含量，進而改善乳品質（Wilson，2017）。日糧中的脂質、瘤胃和乳腺中脂肪酸的轉化均會影響牛奶中脂肪酸含量（Annika等，2006）。此前，對菊芋塊莖營養成分的分析結果表明，菊芋塊莖不含飽和脂肪酸，主要的脂肪成分由單不飽和多不飽和脂肪酸構成，主要是亞油酸（C18：2n-6）和亞麻酸（C18：3n-3）。此外，乳中脂肪酸含量與瘤胃微生物氫化活動有關（Jiang等，2015），并且通常以三酰甘油的形式從乳腺細胞轉移到牛奶中。有研究證明，菊糖可顯著提高奶牛瘤胃假單胞菌屬、擬桿菌屬、瘤胃球菌屬、丁酸弧菌屬的豐度，也可在一定程度上促進纖維降解菌屬的增加（胡丹丹等，2017）。以前的研究表明，育肥犢牛在育肥后期會出現餐后高血糖、糖尿、高胰島素血癥和明顯的胰島素抵抗（Hugi等，1997），這些癥狀表明代謝控制不足或葡萄糖作為能源的低效使用。然而，也有證據表明，菊糖攝入可通過降低基礎肝葡萄糖產生來降低餐后葡萄糖、尿素和甘油三酯濃度。其作用機制可能是可溶性纖維的補充增加了血漿胰高血糖素樣肽-I的濃度，胰高血糖素樣肽-I進而刺激胰島素分泌（Kaufhold 等，2000）。

5 總結

菊芋種植成本低、附加值高又適于規模化加工，通過定量化育種理論與灰色關聯度分析方法進行系統、客觀地品系（種）選育可實現牧草型菊芋種植與畜牧飼養發展相銜接。牧草型菊芋秸稈的營養價值高于一般粗飼料，塊莖中豐富的菊糖不僅是人類理想的綠色營養食品，也可為畜禽提供保健、減抗等功效的優質飼料添加劑。菊芋秸稈作為新成員進入國家飼料數據庫，將為緩解我國優質粗飼料資源短缺、促進畜牧養殖業的發展，提供新的飼料供給途徑，有可能邁向 “小菊芋大產業”的未來。然而，值得注意的是菊芋不同品種之間營養成分存在較大的差異。不同刈割時期、不同植株部位（地上部分、地下部分）、不同狀態（新鮮、風干）以及不同的貯藏方式等都會對評估菊芋的營養成分及飼用效果造成較大的影響。此外，菊芋飼料在動物生產（特別是反芻動物）中的應用仍有較大的探索空間。例如，菊芋青貯飼料的營養成分的測定及飼用價值；菊芋秸稈及塊莖在瘤胃中的降解代謝以及在生產中適宜添加量的確定；菊芋中生物活性物質對動物抗病作用的分子機制研究等。綜上，盡管菊芋對農業、畜牧業甚至醫學都表現出多種潛在利用價值，但仍需進一步研究以更全面地了解和利用這種多功能作物，為新型飼料資源的開發利用以及為動物的健康水平提高和生產提供一定的幫助。