全球降水格局變化下土壤氮循環研究進展

陳 琳,曾 冀,李 華,劉士玲,雷麗群,劉世榮

1 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心, 憑祥 532600 2 廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站, 憑祥 532600 3 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所, 北京 1000911

工業革命以來,氣溶膠和溫室氣體排放大量增加,加上氣候內部變率影響,如厄爾尼諾-南方濤動、太平洋年代際振蕩、北大西洋濤動,導致全球降水格局發生變化,但不同地區降水存在差異[1]。土壤氮循環是陸地生態系統生物地球化學循環的重要組成部分,直接影響碳循環、食物供應和水土保持等生態系統服務功能[2]。研究土壤氮循環對降水變化的響應,對評估和預測未來降水變化如何影響陸地生態系統服務功能具有重要意義。

土壤氮循環一般包括氮輸入 (生物固氮、氮沉降和凋落物)、內部循環 (礦化和固持、硝化和反硝化、厭氧氨氧化和硝酸鹽異化還原為氨) 、輸出 (氨揮發、氮氧化物排放和氮淋溶) 和積累 (植物和土壤氮庫) 4個部分[3- 4]。土壤氮循環受到諸多因素影響,包括非生物因素 (氣候、地形和土壤理化性質)[5- 7]、生物因素 (植被競爭、土壤動物及微生物)[8- 10]和人類活動 (生物炭和氮添加、間伐和土地利用類型改變)[11- 14],其中降水是影響土壤氮循環關鍵的非生物因素之一[15]。目前,利用長期降水觀測、野外降水控制實驗、自然降水梯度、室內培養、模型和遙感等方法[16- 18],已經開展了不同生態系統土壤氮循環對降水變化的響應研究。由于野外降水控制實驗較真實反映了未來降水變化對土壤氮循環的影響,因此本文重點分析了利用該方法開展的土壤氮循環對降水變化的響應研究進展,結果表明降水可能通過改變土壤濕度、侵蝕、淋溶直接影響土壤氮循環,也可能通過改變土壤理化性質、土壤動物、微生物群落組成和功能、植物氮吸收、植物群落物種組成和多樣性而間接影響土壤氮循環[19- 20]。

由于降水變化存在空間差異和時間變化,因此根據不同地區降水特點探討其對土壤氮循環的影響是十分必要的[21]。根據各地區的降水變化特征可大致分為3種類型：降水波動、干旱和干濕交替。降水波動,指年度和季節降水量、強度和頻率在一定時期內增加或減少,降水波動對土壤氮循環的影響程度因降水強度和持續時間而異。干旱是一個相對的概念,指長期或短期缺水引起土壤水分和養分脅迫,從而導致植物生長受到抑制,引發病蟲害和火災,甚至造成植物死亡、植被組成和多樣性發生改變[18, 22- 23]。相對于降水波動和干旱,干濕交替是一種干旱后短期覆水現象,主要出現在干旱和和半干旱生態系統中,少數現在濕潤生態系統中。干濕交替使土壤土壤物理、化學性質和微生物特性等發生變化,從而對土壤氮礦化和損失有重要影響[24]。土壤氮循環除了受到降水的影響,還受到溫度、氮沉降、CO2濃度、土地利用類型改變等因素的影響[25- 27)。受到技術和經濟條件的限制,全球變化多因素控制實驗大部分發生在草原生態系統,其中降水與溫度、降水與氮沉降交互作用研究相對較多,因不同研究區域的氣候、植被、土壤和實驗處理等存在差別,使研究結果并不一致。為了更好地梳理、評估和預測全球降水變化對土壤氮循環的影響,本文綜合分析了全球和我國降水格局變化特征,簡要介紹了6種降水格局變化下土壤氮循環的研究方法,綜述了3種降水變化類型 (降水波動、干旱、干濕交替),以及降水與溫度、氮沉降交互作用對土壤氮循環影響的研究進展,分析了當前研究中存在的問題和未來的研究重點。

1 全球和我國降水格局變化

1.1 全球降水格局變化

近百年,北半球中緯度地區年降雨量整體增加,在1901—1951年為中等信度,而1951年以后達高信度,其他緯度地區年降雨量的變化趨勢為正或負,其可信度低。21世紀末,在典型濃度路徑RCP 8.5情境下 (相當于2100年時1370 ppm的CO2濃度水平),高緯度和赤道太平洋地區的年降雨量將呈上升趨勢,中緯度和亞熱帶干旱地區的年降雨量可能會減少,而中緯度濕潤地區可能會有所增加。隨著氣候變暖,全球水循環將加快,部分中緯度和熱帶濕潤地區的極端降水事件很可能變得更加頻繁和強烈,如暴雨、洪澇和干旱[1]。未來百年,南北半球降水差距和降水季節波動可能加大,旱季更旱,雨季更濕[28]。

1.2 我國降水格局變化

近50年,我國平均年降水量沒有表現出明顯的趨勢性變化,但是區域性降水變化趨勢明顯,主要表現在華北、西北東部、東北南部和西南部分地區降水減少,西部大部分地區降水增加[29]。另外,我國極端天氣和氣候事件發生頻率和強度也出現了變化。根據1960—2013年我國降雨觀測資料,發現每10年干旱天數增加3.78%,特大暴雨次數增加1.51%,小雨和中雨次數分別減少1.25%和1.14%[30]。預計21世紀,我國降水整體呈上升趨勢,同時降水上升過程伴有明顯的年代際波動[31]。2016—2100年,約1.5%—3.5%的陸地面積將從濕潤區變成半干旱或半濕潤區;在空間上,西北和華南的干旱化趨勢較明顯,而東北和西南地區呈弱變濕傾向;在季節上,東北、華北和西北地區以暖季變干為主,華南和西南則以冷季變干為主[32]。

2 降水格局變化下土壤氮循環的研究方法

目前,降水格局變化下土壤氮循環的研究方法主要有：長期降水固定觀測、野外降水控制實驗、自然降水梯度、室內培養、模型和遙感。

(1)長期降水固定觀測,通過監測陸地生態系統降水和土壤氮循環動態變化,揭示陸地生態系統土壤氮循環對降水的長期響應,但是該方法不能排除溫度和生物活動等其他因素的干擾[18]。

(2)野外降水控制實驗,通過模擬自然降水時間、強度和頻率等,運用埋袋、離子交換樹脂、PVC頂蓋埋管法、樹脂芯、靜態箱、同位素等測定方法[27, 33],評估生態系統土壤氮循環過程,該方法較真實反映土壤氮循環對不同降水情景的響應,因此被廣泛使用。然而受到技術和設備條件限制,降水與其他因子交互作用研究較少,特別是森林生態系統,如果實驗樣地面積較小,觀測時間較長,應當盡量減少破壞性取樣。

(3)自然降水梯度,以空間代替時間,利用自然降水梯度開展土壤氮循環研究,在揭示不同生態系統降水敏感性和臨界值方面提供更有價值的信息。在選擇樣地時,必須保證除了降水以外的其他條件基本一致,因此該方法不適合開展多因子交互作用研究[34- 35]。

(4)室內培養,通過室內培養實驗,區分土壤氮轉化對溫度和濕度的敏感性,利用土壤氮礦化與土壤溫度和濕度擬合方程,對土壤氮有效性進行評價。由于實驗處理、取樣頻率、土壤取樣、儲存和運輸等可能影響土壤氮的測定結果,因此用于檢測短期土壤氮動態是有限的[17, 36]。

(5)模型,一種預測陸地生態系統對降水變化響應的有效方法,土壤氮循環模型根據建模方法,分為經驗模型和機理模型。經驗模型,通過測定土壤氮循環過程,確定影響因子的相關參數,采用曲線擬合建立方程,優點是建模所需的參數較少,使用較為方便,缺點是受時間和空間的限制較大,無法得到廣泛應用和推廣。機理模型,考慮了土壤氮循環容易受到氣候、土壤條件、植被類型等多種因素的影響,理論性強,可用于土壤氮循環的長期動態觀測,缺點是需要大量的氣象、水文、植被和土壤等基礎數據作為支撐,而且要求建模者對土壤氮循環過程有深入的研究[16, 37- 39]。

(6)遙感,利用衛星遙感影像跟蹤監測降水變化條件下土壤氮循環的動態變化,以評估和預測降水變化對土壤氮循環的影響[18]。此方法的優點是可以實現大尺度多點連續動態實時監測,提高了監測的時效性和準確性,缺點是需要配備相應的軟硬件設備,并且技術含量要求較高,目前將遙感等3S技術與土壤氮循環模型相結合已成為未來發展的趨勢。

上述方法各有優缺點,因此應該根據研究目的,選擇合適的研究方法,或者采用多種方法來提高結果的可靠性和準確性[17]。

3 降水對土壤氮循環的影響

3.1 降水波動對土壤氮循環的影響

土壤氮循環與降水量關系密切,年降雨量小于100mm,土壤氮循環主要由非生物因素決定;年降雨量大于100mm,生物因素的作用可能更大[40]。一般情況下,降雨量增加將提高土壤濕度,促進無機氮淋溶、反硝化作用、植物和微生物氮吸收,加快土壤氮礦化速率,降低土壤無機氮含量;相反降水減少將導致土壤濕度下降,抑制植物和微生物活動,降低土壤氮礦化速率和N2O排放,提高土壤無機氮含量[41- 42]。然而,另外一些研究表明,降水并不會顯著影響土壤氮礦化速率,有些因為土壤微生物對適度干旱具有一定的抵抗力[43- 44];或者地上凈初級生產力和植物氮吸收未受影響[45];或者因為土壤凈氮礦化速率和凈硝化速率的溫度敏感性 (Q10) 下降[46]。

3.2 干旱對土壤氮循環的影響

21世紀干旱強度、頻率和范圍將進一步擴大,如果干旱恢復時間小于干旱發生間隔,將導致陸地生態系統生產力持續下降[50]。根據干旱產生原因分為：季節性干旱、極端干旱和實驗性干旱[18]。基于以往的野外干旱模擬實驗,總結歸納出三方面的研究內容,即土壤氮庫、N2O排放和氮碳磷耦合效應對干旱的響應。

土壤氮庫對干旱的響應主要受干旱強度和干旱間隔時間的影響。去除降水100%兩年,受土壤水分擴散的影響,植物和微生物對氮素的吸收減少,美國橡樹 (Quercussp.) 和松樹 (Pinussp.) 混交林單位土壤有機質的氨態氮含量明顯升高,從84 μg/g增加到640 μg/g[48]。然而,改變干旱間隔時間 (每7 d和21 d澆水1次) 并未改變栓皮櫟 (Quercussuber) 土壤氨態氮和硝態氮含量,一方面是因為林下植物產量及其對氮素需求未受干旱間隔時間的影響,另一方面是因為土壤氨態氮受土壤濕度的影響較小[45]。

干旱會抑制土壤N2O的產生和排放,但是抑制程度存在很大的空間異質性和樹種差異[51]。夏季干旱處理3個月不同程度地減少了熱帶森林 (山脊、山坡和山谷) 的土壤濕度和交換磷含量,從而降低了土壤N2O凈排放[52]。Meier等[53]采用人工氣候培養箱對歐洲槭樹 (Acerpseudoplatanus)、山毛櫸 (Fagussylvatica)、椴樹 (Tiliacordata) 和白蠟樹 (Fraxinusexcelsior) 4個樹種進行7周夏季干旱處理,亦發現夏季干旱顯著抑制土壤N2O排放,然而由于樹種之間土壤溫濕度、細根產量、菌根類型、葉面積和葉片光合速率不同,使土壤N2O排放受干旱抑制程度有所差異。

干旱條件下碳氮磷循環容易發生解耦合,從而影響生態環境和生產力。如Evans和Burke[54]在美國草地進行11年夏季干旱處理,發現土壤無機氮含量比對照提高了5倍,但是受到土壤水分限制,地上、地下部分生物量、土壤CO2排放均顯著低于對照,表明碳氮循環發生了解耦合。同樣,Fry等[55]發現英國草地碳氮磷循環發生了解耦合,因為延長夏季干旱提高土壤氮磷含量,而冬季增雨補充了土壤水分,夏季干旱對生態系統凈CO2交換量和光合速率無影響。Dijkstra等[56]亦發現澳大利亞草原植物氮吸收對干旱的敏感性大于微生物氮吸收,而植物磷吸收對干旱敏感性則小于微生物磷吸收,表明氮磷循環發生了解耦合。近年來,碳氮磷水循環耦合過程及其相互作用已經成為生態學研究的重點方向之一,然而降水變化下森林生態系統的碳氮磷水循環耦合作用機制研究相對缺乏,因此這方面有待加強。

3.3 干濕交替對土壤氮循環的影響

干濕交替是一種土壤和水文熱力學短期過渡現象,濕潤—干旱—再濕潤反復循環過程,再潤濕和解凍事件是由當地的氣候條件、地形、排水、植被類型和土壤熱性質決定的[57]。干濕交替通過影響土壤團聚體結構和土壤脹縮性、土壤微生物活性和群落,從而對土壤氮礦化和氮損失產生影響。

土壤氮素的礦化方面,與恒濕處理相比,干濕交替 (采用室內培養,每7 d或14 d澆水1次,共72 d) 降低了北美4個不同降水梯度草地土壤凈氮礦化速率,但提高了土壤微生物氮的吸收[58]。在半干旱地區樟子松人工林,干濕交替下 (采用室內培養,每5 d或10 d澆水1次,共20 d) 土壤硝態氮含量顯著小于恒濕處理,而其土壤硝態氮含量和凈硝化速率顯著高于恒干處理;干濕交替結束后 (復水10 d),不同處理之間土壤凈硝化速率則無顯著差異[59]。

在土壤氮損失方面,Kim等[57]分析了1956—2011年陸地生態系統土壤溫室氣體排放通量對干濕交替的響應,包括野外和實驗室的觀測數據,研究表明土壤N2O和NO排放在干旱時期呈下降趨勢,覆水后土壤微生物代謝隨著土壤水有效性增加而增加,使土壤N2O和NO排放反而升高。與4周干旱后覆水處理相比,8周干旱后覆水處理顯著增加了歐洲山毛櫸 (Fagussylvatica) 土壤硝態氮和可溶性有機氮的淋洗[60]。以往的研究結果發現,干濕交替條件下土壤氮礦化和氮損失均呈現出“增加-減少-增加”的變化規律,然而干季和濕季交替變化的研究案例大部分是短期的實驗,對理解長期的干濕交替變化十分有限。

4 降水與其他因子的交互作用對土壤氮循環的影響

4.1 降水與溫度的交互作用對土壤氮循環的影響

全球氣候變化導致降水格局發生變化,同時引起全球氣溫上升[1]。降水和溫度的交互作用顯著影響土壤理化性質和生物過程,從而影響土壤氮循環,特別對土壤氮轉化、氮含量和氮損失的影響,主要分增溫條件下增雨和減雨兩種情形。

增溫條件下增雨,Schaeffer等[33]對格陵蘭高寒極地苔原生態系統進行增溫4℃、增加夏季降水量、增溫4℃且增加夏季降水量等處理,7年后增溫和夏季增雨處理導致表層土壤凈硝化速率和硝態氮淋溶顯著增加,而土壤總有機氮含量明顯下降,表明未來增溫和夏季增雨將加劇高寒極地苔原生態系統土壤氮損失。增溫和增雨分別導致美國賓夕法尼亞州采伐后森林無機氮淋溶和土壤N2O排放增加,而氮損失的形式和數量主要取決于該地區未來是否增溫、增雨、或兩者兼有[61]。Brown等[62]在美國草地開展增溫、增雨、CO2升高和施氮4因素實驗,發現增雨顯著增加了土壤濕度和可利用碳含量,引起反硝化作用增加,進而促進了土壤N2O排放,特別是在施氮和增溫情況下。總之,在增溫和增雨條件下由于土壤礦化、反硝化和淋溶作用的增強,導致氮損失趨于增加。

增溫條件下減雨,增溫、CO2升高和夏季干旱將導致丹麥荒原土壤氮有效性降低,而且三者之間存在交互作用[63]。但是,Auyeung等[46]發現增溫和干旱幾乎對美國棄耕地土壤氮礦化無影響,表明增溫和干旱不存在交互作用,這是因為增溫和干旱降低了土壤氮礦化對溫度的敏感性Q10。草地生態系統土壤氮對增溫和減雨的抗性隨著植物覆蓋度的增加而增加[64]。蛋白水解酶參與土壤有機質釋放氨基酸,是土壤氮內循環的主要驅動力。Brzostek等[65]從16個全球控制降水和溫度實驗采集土壤,發現增溫和減雨提高了溫帶和寒帶森林、北極苔原土壤蛋白水解酶活性,但抑制了干旱草地的土壤蛋白水解酶活性,可能因為對于濕潤寒冷生態系統土壤溫度對氮循環的重要限制因子微生物起主要作用,而對于干旱溫暖生態系統土壤濕度則起主要作用[66- 67]。

4.2 降水與氮沉降的交互作用對土壤氮循環的影響

降水和氮素是決定生態系統生產力的關鍵因素,降水、氮素及其交互作用顯著影響土壤氮礦化、氮損失和植物氮利用等土壤氮循環過程。將降水與氮沉降的交互作用對土壤氮循環的影響分為三種情形：干旱和施氮、增雨和施氮、以及干濕交替和施氮。

干旱和施氮,Hartmann等[68]研究發現施牛糞或硝酸銨促進N2O排放,而干旱條件下施氮導致植物氮吸收、硝化和反硝化作用下降,從而使土壤無機氮濃度升高。相反,增雨和施氮 (硝酸銨或尿素) 的交互效應對內蒙古貝加爾針茅草甸土壤銨態氮含量有明顯的促進作用,其中水分是影響土壤銨態氮和凈氨化速率的主要因子,而氮素是影響土壤硝態氮和土壤凈硝化速率的關鍵因子[69]。

干濕交替通常導致土壤氮礦化速率降低和氮損失增加,然而在施氮情況下氮損失可能會有所降低。Morillas等[70]研究發現,增加干濕交替頻率使美國橡樹混交林 (Quercusrubra和Quercusprinus) 土壤硝態氮、凈硝化潛力和N2O排放顯著降低,而土壤銨態氮和無機氮含量升高,添加硝酸銨的土壤對干濕交替的適應能力明顯增強。馬鋼[71]研究表明,高寒草甸土壤銨態氮損失速度隨著干濕交替過程中干旱程度加大而加快,適宜含水量有利于硝化作用,添加硝酸銨顯著提高高寒草甸土壤N2O排放,施氮并且經歷干濕交替則降低N2O排放。上述研究表明,降水與溫度、降水與氮沉降交互作用對土壤氮循環的影響均與降水變化類型有關,針對不同地區的降水變化特點科學合理的設計降水實驗,對于揭示降水與其他因子的交互作用十分重要。

5 結語與展望

隨著全球降水格局發生變化,研究降水變化對土壤氮循環的影響,對在全球氣候變化下科學經營和管理生態系統養分循環,維持生態系統健康和穩定性具有重要意義。基于目前的研究綜述,土壤氮循環對降水變化的響應研究主要存在3方面不足：野外降水控制實驗觀測時間較短、碳氮磷水耦合過程及其作用機制研究不夠深入、不同生態系統的多因子交互作用研究相對缺乏,今后應重點開展以下3方面研究：

(1)加強長期固定降水控制實驗。與溫度連續性變化不同,降水變化更加復雜,各地區降雨量、強度和頻率呈現不同特點,陸地生態系統對降水的響應是一個長期過程,然而大部分野外控制實驗時間小于10年,因此延長觀測時間,根據長期數據完善模型提高預測陸地生態系統對降水響應的準確性[26]。

(2)重視植物-土壤-大氣體系中碳氮磷水耦合機制研究。在陸地生態系統中碳氮磷水存在耦合效應[72],降水通過改變土壤氮循環間接影響陸地生態系統的固碳能力,而碳氮磷循環在干旱條件下易發生解耦合[7],其作用機制尚不清楚,特別是森林生態系統,因此加強這方面研究為相關模型驗證提供數據支撐。

(3)開展不同生態系統多因子交互作用研究。以往大多數研究只考慮了降水、溫度、氮沉降和CO2等單一因素,忽略了兩個及以上因素的交互作用對土壤氮循環的影響[25],造成結果高估,因而開展兩個以上氣象因子交互作用研究,并針對不同地區的降水變化特點進行合理的實驗設計,有助于提高人們對于生態系統對氣候變化響應機制的認識。