麗江老君山海拔上限長苞冷杉(Abies georgei)和云南鐵杉(Tsuga dumosa)徑向生長對氣候變化的響應

曹仁杰,尹定財,田 昆,肖德榮,李志軍,張緒崗,李澤輝,張 贇,*

1 西南林業大學國家高原濕地研究中心,昆明 650224 2 大理劍川劍湖濕地省級自然保護區管護局,劍川 671300

氣候變化已經從局地、區域和全球等不同空間尺度上影響著樹木生長[1- 4]。樹木生長受遺傳和環境因子的共同影響,是多種生態因子共同作用的結果,運用樹木年輪學方法篩除樹種原生遺傳因子和生長趨勢等非氣候因子影響后,年輪寬度指數將保留對應年份的氣候信息[5],因此樹木年輪已廣泛應用于樹木生長對氣候變化的響應研究[6- 8]和古氣候的重建[5]。

海拔上限的自然環境惡劣,是樹木垂直分布的界限。因而該區域樹木生長對環境變化敏感,以往研究結果表明氣溫是影響海拔上限樹木徑向生長的主要氣候因子[9- 10],但受地區限制因子差異及局地環境影響,這一規律存在局限性。例如：劉敏等發現影響長白山自然保護區內高海拔紅松(Pinuskoraiensis)徑向生長的主要氣候因子是當年生長季帕爾默干旱指數和降水[11]。曹宗英等發現祁連山中段海拔上限青海云杉(Piceacrassifolia)徑向生長受降水和氣溫共同影響[12]。宋文琦等發現影響青藏高原都蘭地區高海拔祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)主要受降水的影響[13]。楊繞瓊等發現玉龍雪山高海拔限制云南松(Pinusyunnanensis)徑向生長的主要氣候因子為夏季降水[14]。因而海拔上限樹木徑向生長和氣候因子關系的研究,有助于揭示不同地區樹木生長對氣候變化的響應規律。

滇西北高原地處青藏高原東南緣,生物多樣性豐富[15],是典型的氣候敏感區,適合開展樹木年輪學研究,前人已在白馬雪山、石卡雪山、普達措國家公園、哈巴雪山、玉龍雪山等地開展了較多海拔上限的樹輪研究工作。Fan等發現白馬雪山海拔上限長苞冷杉(Abiesgeorgei)徑向生長主要受夏季氣溫影響[16]。張贇等發現石卡雪山海拔上限長苞冷杉徑向生長僅受7月氣溫影響,高山松(Pinusdensata)徑向生長受上年10月平均溫影響[17-18],普達措國家公園海拔上限長苞冷杉與麗江云杉(Picealikiangensis)徑向生長僅受氣溫影響[19],哈巴雪山海拔上限長苞冷杉徑向生長主要受上年11月氣溫和當年9月降水的影響,大果紅杉(Larixpotaninii)受當年9月降水的影響[20],玉龍雪山海拔上限處長苞冷杉與麗江云杉受氣溫和降水的共同影響[21]。

上述研究表明,滇西北高原海拔上限樹木生長對氣候的響應存在差異,這種差異既表現在不同地區的同一樹種,也存在于同一地區的不同樹種。在由北至南的緯度梯度上,由單一氣溫影響轉變為氣溫與降水共同作用。老君山是滇西北高原南部生態系統保存完好的一座典型高山,該地區已開展表層土壤花粉與植被關系研究[22]、植物景觀資源開發與保護研究[23],但對于樹木徑向生長和環境因子關系的相關研究較少。長苞冷杉與云南鐵杉(Tsugadumosa)是麗江老君山的主要樹種[22],也是滇西北亞高山森林的主要組成。長苞冷杉耐蔭寒、喜濕潤,云南鐵杉喜溫涼、不耐旱[24]。對生物學習性不同的樹種開展樹木年輪研究,更有助于揭示影響該地區樹木生長的關鍵氣候因子及其響應機制。

本文以老君山為研究地點,選取長苞冷杉和云南鐵杉為研究對象,根據樹木年輪學方法建立2個樹種海拔上限的樹輪差值年表,通過相關分析研究其對氣溫和降水的響應特征及其穩定性,從而闡明影響老君山2個樹種徑向生長的關鍵氣候要素,為老君山樹木生長管理和森林保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

老君山位于玉龍納西族自治縣、劍川縣與蘭坪白族普米族自治縣等交界處,地理坐標介于26°38′—27°15′N,99°07′—100°00′E之間(圖1),海拔2100—4515 m,總面積約為1324 km2[22]。其地處滇西北高原山系南段云嶺主脈中支縱谷區、世界自然遺產“三江并流”帶的南端。區內植物區系地理成分復雜,植物種類豐富,森林類型多樣,是滇西北高原生物多樣性熱點地區的腹地,也是中國原生生態系統保存最為完好和全球最具代表性的生態系統之一[25]。

圖1 研究區域位置Fig.1 Location of study area in the Laojun Mountain of Lijiang,YunnanAbi：長苞冷杉,Abies georgei；Tsu：云南鐵杉,Tsuga dumosa

老君山植被垂直地帶性顯著,依次為落葉闊葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、亞高山針葉林[22]。云南鐵杉生長在海拔2500—3500 m的針闊混交林[23],長苞冷杉生長在海拔3000—4000 m的亞高山針葉林[22]。

研究區氣候受印度洋西南季風、太平洋東南季風和青藏高原氣團的交錯影響。根據云南麗江氣象站(26.87°N,100.22°E,海拔2393 m)1951—2017年氣象資料顯示,區域年平均溫12.75℃,最熱月6月平均溫18.17℃,最冷月1月平均溫6.10℃。區域年平均降水量964.68 mm,季節分布不均,主要集中于6—9月,占全年降水的80.82%(圖2)。

圖2 云南麗江氣象站氣象資料(1951—2017)Fig.2 Climate date from Yunnan Lijiang Meteorological Station (1951—2017)

1.2 樣品采集與年表建立

2018年6月,在老君山2個樹種的海拔上限分別設立樣點開展年輪采集工作。樣點設置在未受人為干擾的森林群落,用生長錐在每棵樹胸高位置(距離地面1.3 m處)采集樹芯,即沿山坡平行方向鉆取2個樣芯,裝入事先準備好的塑料管內,對同一顆樹的2棵樣芯配對打包并標記,分別取樣28棵長苞冷杉和32棵云南鐵杉(表1)。

表1 采樣點概況

將樣本帶回實驗室,從塑料管內取出樹芯,并用白乳膠固定在定制的木槽內,待其自然風干后,依次用由粗到細的砂紙對樹芯進行打磨,直到用肉眼可以清晰分辨出年輪。先將樣芯放在雙筒顯微鏡下進行目視定年,后置于EPSON Scan(Espression11000XL)掃描儀中進行掃描并對樣芯編號,掃描儀參數設定為專業模式圖像類型24位全彩,分辨率為3200 dpi,掃描后的圖像利用CDendro and CooRecorer ver 7.3[26]軟件測量年輪寬度,精度為0.001 mm。進一步用COFECHA程序[27]將測量結果進行檢驗,剔除斷裂、破損等質量較差的樣本,最終保留50根長苞冷杉和61根云南鐵杉樹芯進入主序列。

運用ARSTAN程序建立年表,擬合采用步長為樣本長度67%的樣條函數,去除樹木本身個體差異的影響(例如遺傳因子和干擾競爭)。最終建立了麗江老君山長苞冷杉和云南鐵杉的標準年表(STD),差值年表(RES,圖3)和自回歸年表(ARS)。通過對比統計特征值,確定本研究采用擁有更多高頻信息的差值年表[28],并與主要氣候要素(氣溫和降水)進行相關分析。

圖3 樹輪寬度差值年表Fig.3 Residual tree-ring chronology

1.3 氣象資料的獲取

在中國氣象科學數據共享網(http://data.cma.cn/)獲取距離老君山最近的麗江氣象站(26.87°N,100.22°E,海拔2393 m,直線距離95 km左右)的氣候信息,資料時段為1951—2017年,包括月平均氣溫和月平均降水。根據以往該區域樹木年輪學研究成果Panthi等[24]、Liang等[29]、Fan等[30]、徐寧等[31],氣象站數據能夠較好的應用于海拔梯度上樹木生長對氣候變化的響應研究,本文亦利用麗江氣象站數據進行老君山長苞冷杉和云南鐵杉與氣候因子的相關分析,選用氣溫和降水2個氣候指標分析與年表的相關性。

1.4 數據分析

因為氣候對樹木生長具有滯后效應[32],所以本次研究選取上年7月至當年10月的平均氣溫和降水與2個樹種的差值年表進行逐月響應分析,同時研究樹木不同生長季(1—3月為樹木休眠期,4—6月為生長季早期,7—8月為樹木生長季盛期,9—10月為樹木生長季末期)對氣溫和降水的響應。響應函數對氣候要素先提取主成分量再進行回歸分析,能夠更加準確的反映出樣本數據受環境因子的影響程度,分析軟件選用DendroClim2002軟件完成。同時運用DendroClim2002中的Evolutionary and Moving Response and Correlation模塊,窗口年限選擇32年,分別選向前和向后滑動,分析兩個樹種徑向生長與氣溫和降水的動態關系,以確定樹木徑向生長與氣候要素響應關系間的穩定性。繪圖由SigmaPlot 10.0完成。

2 結果與分析

2.1 年表的統計特征

長苞冷杉和云南鐵杉年表統計參數及公共區間所示(表2),建立的長苞冷杉和云南鐵杉差值年表均對2個氣候要素具有較高敏感性,公共區間(1951—2017年)統計量中平均敏感度分別為0.13和0.14,信噪比為12.39%和20.38%,第一主成分的方差解釋量為31.72%和34.75%,樣本總體代表性為0.93和0.95(都高于0.85),表明建立的長苞冷杉和云南鐵杉的差值年表質量較好,適合用于與氣候要素的分析。

表2 年表統計參數及公共區間分析

2.2 徑向生長對氣候要素的響應

長苞冷杉和云南鐵杉差值年表與逐月氣溫和降水的響應分析結果表明(圖4),長苞冷杉徑向生長與上年11月平均氣溫呈顯著正相關,云南鐵杉徑向生長與上年7月、當年5月氣溫呈顯著負相關,與當年3月降水呈顯著正相關。

與生長季氣候要素的響應分析結果表明,長苞冷杉徑向生長與當年生長季盛期降水呈顯著正相關,云南鐵杉徑向生長與當年休眠期、生長季盛期、生長季末期降水表現出顯著相關關系,當年休眠期和生長季盛期降水促進其生長,當年生長季末期降水則抑制生長。

圖4 差值年表與氣候因子的相關關系Fig.4 Relationships between residual chronologies and climatic factorsP：上年；*：達到0.05水平的顯著相關；PPG：上年生長季末期,previous post-growing season；DG：休眠期,dormant growing season；EG：生長季前期,early growing season；G：生長季盛期,growing season；PG：生長季末期,post-growing season

2.3 徑向生長與氣候要素的動態關系

滑動分析結果表明,海拔上限處長苞冷杉徑向生長與上年11月氣溫、當年生長季盛期降水的響應關系穩定,在分析時段內均達到顯著正相關。長苞冷杉對當年生長季盛期降水的穩定性有明顯的上升趨勢,響應系數從1951年的0.135上升至2017年的0.339。云南鐵杉徑向生長與休眠期和生長季末期降水有非常強的穩定性,分析時段內均達到顯著正相關。與休眠期降水的顯著正相關呈下降趨勢(響應系數從1951年的0.278降至2017年的0.129)；與生長季末期降水的顯著負相關關系加強(響應系數從1951年的—0.127 降至2017年的—0.184);與上年7月氣溫、當年5月的氣溫、生長期降水的穩定性較強,在大部分的時間內達到顯著相關；與當年3月降水的穩定性相對較弱,在部分時間段內達到顯著正相關(圖5)。

圖5 樹輪寬度差值年表與氣候要素的滑動響應分析Fig.5 Moving interval response analysis between the residual chronologies and climatic factorsa：長苞冷杉與上年11月氣溫；b：云南鐵杉與上年7月氣溫；c：云南鐵杉與當年5月氣溫； d：云南鐵杉與當年3月降水；e：長苞冷杉與生長季盛期降水；f：云南鐵杉與休眠期降水；g：云南鐵杉與生長季盛期降水；h：云南鐵杉與生長季末期降水

3 討論

3.1 2個樹種徑向生長對氣候響應的共性

2個樹種徑向生長都與當年生長季盛期降水呈顯著正相關關系,這是因為夏季是樹木生長的旺季,生長季充足的降水能夠保證夏季土壤具有良好的水分狀況,有利于樹木進行光合作用并提供生長所需的有機物[33]。生長季降水量與樹木徑向生長通常呈正相關[34],較高的含水量為植物組織提供較好的生理代謝環境[35]。在鄰近區域川西亞高山森林岷江冷杉(Abiesfaxoniana)的樹木年輪學研究中也有相似結果[36]。

當年休眠期降水的增加有利于長苞冷杉和云南鐵杉徑向生長,這種作用在云南鐵杉上更為突出(在3月及1—3月都表現出顯著性)。老君山1—3月降水以降雪為主,降雪多積雪厚,可形成保溫層,客觀上保護了樹木根系,有利于樹木度過凍害期,并在氣溫回暖后更好的生長[37]。另一方面積雪融化后會給樹木生長季前期提供充足的水分儲備[38],在相鄰的玉龍雪山不同海拔云南鐵杉、長苞冷杉與麗江云杉[29,39]、香格里拉普達措海拔上限大果紅杉[20]、川西王朗自然保護區的岷江冷杉樹輪研究中也有類似發現[21,40],說明冬季降雪在該區域樹木生長中的重要保護作用。另外,在日本中部亞高山林線[41]、美國北卡斯克德山脈的亞高山針葉林[42]、歐洲奧地利亞高山樹線[43]也有同樣結論,表明冬季降雪是海拔上限樹木生長的重要影響因子。

2個樹種還與當年生長季末期降水呈負相關關系(其中云南鐵杉表現出顯著性),生長季末期氣溫下降速度快,降雨常常伴隨著低溫且云量增大,導致太陽輻射減弱,降低樹木的光合作用速率,有機物產量減少,不利于樹木徑向生長[16]。相似結果在其他冷杉屬植物及相鄰地區的樹輪研究中有所報道,例如西藏林芝的喜馬拉雅冷杉(Abiespindrow)[44]、神農架的巴山冷杉(Abiesfargesii)[45]、哈巴雪山的大果紅杉[20]、王朗自然保護區的紫果云杉(Piceapurpurea)[46]等研究中也有同樣結論。

3.2 2個樹種徑向生長對氣候響應的差異

長苞冷杉表現出與上年11月平均氣溫的顯著正相關,這可能與上年生長季末期氣溫升高增強光合作用速率有關[47]。麗江11月的氣溫較低,樹木已基本停止生長,但仍有較弱的生理活動,此時的高溫能夠提高長苞冷杉光合作用速率,促進有機物質的合成與儲存,為下年的樹木生長創造有利條件[19]。11月的高溫客觀上延長了長苞冷杉的生長季,使其有更多的時間貯存養分,以供來年生長[21]。在相鄰白馬雪山的長苞冷杉[29]、石卡雪山的高山松[48]、川西亞高山岷江冷杉[36]都有同樣結論,說明上年11月平均氣溫是影響老君山海拔上限長苞冷杉徑向生長的關鍵氣候要素。

云南鐵杉表現出與上年7月、當年5月氣溫的顯著負相關,7月氣溫升高在促進光合作用的同時,也消耗了大量有機物,不利于營養物積累[49],從而影響來年生長季初期云南鐵杉的生長。與當年5月氣溫的顯著負相關,表明當年生長季前期氣溫升高不利于云南鐵杉的徑向生長。在一些水分受到限制的區域,生長季前期的氣溫升高將會增強植物的蒸散作用,降低水分可利用性,形成水分脅迫,從而限制樹木生長[50],甚至增加樹木的死亡率[51]。老君山5月氣溫高,降水相對較少,增加了蒸發速率,造成干旱,因此樹木徑向生長受到影響。這與相鄰玉龍雪山云南鐵杉[52]以及川西米亞羅林區南方鐵杉(Tsugachinensis)[53]的樹輪學研究結果一致,說明鐵杉容易受春季干旱的不利影響。

3.3 2個樹種徑向生長與氣候要素的穩定性分析

總體而言,2個樹種與氣候因子關系的穩定性較強,在全部或大部分分析時段內能達到顯著相關,說明2個樹種對氣候變化較為敏感,是樹木年輪學研究的適宜樹種。同時,短期氣候變化也會對樹木生長產生影響,例如：1951年以來生長季盛期降水的增加促進了長苞冷杉生長,尤其是1967—2002年降水顯著增加時期(圖6),相關系數數值上升趨勢更為明顯。而1992—2012年時間段內,休眠期降水的持續下降(圖6)減弱了其與云南鐵杉的顯著正相關關系。

圖6 與穩定性相關的氣候數據Fig.6 Climate data related to stability

4 結論

老君山海拔上限長苞冷杉和云南鐵杉的徑向生長受上年和當年的氣溫和降水共同影響,這與高海拔樹木生長主要受氣溫影響的傳統認識不同,因而可為不同地區高海拔樹木生長與氣候因子關系研究提供參考。2個樹種對降水累積效應的響應共性較好,逐月氣候因子的響應差異明顯,表明2個樹種樹輪年表中既包含了共同氣候信息,也因樹種生物學習性不同存在生長響應差異。云南鐵杉對氣候變化更為敏感(顯著相關的氣候因子更多)且相關關系的穩定性較強,說明老君山云南鐵杉徑向生長能夠反映出更多的氣候信息。本研究是對滇西北高原樹輪研究的有利補充,可為區域內針葉樹種生長應對氣候變化提供科學依據,也為高海拔地區不同樹種徑向生長對氣候響應差異的研究提供參考。