基于主成分-聚類-逐步回歸分析的夏玉米品種光溫利用能力綜合評價

王平，徐加利，閆保羅，李平海，宗燕，李芳，劉翔攀

（1.泰安市農業科學研究院，山東 泰安 271000；2.泰安市種子管理站，山東 泰安 271000）

玉米是重要的糧食、飼料和工業原料作物，在國民經濟發展中起著重要作用［1］。玉米是典型的C4植物，其積累的干物質主要來源于光合作用，大約占到總生物量的95%［2］。提高玉米的光能利用效率是進一步提高產量的主要途徑之一［3］。前人研究表明玉米對光能的利用能力存在顯著的基因型差異［4-7］，高產品種具有更強的光能利用能力［8］。因此，鑒選具有較高光能利用能力的玉米品種，成為提高玉米光能利用、促進玉米增產的重要手段。

玉米的光能利用能力是一個綜合性狀，受到多種因素的影響。前人研究表明，凈光合速率、蒸騰速率和葉綠素含量等光合特征指標與產量之間有明顯的正相關關系［9］。在我國玉米品種的更替過程中，新品種具有更高的光能利用率和群體光合速率。前人針對光合利用能力的研究主要集中在作物凈光合速率、PEP羧化酶活性、群體冠層光能截獲和利用、光合碳同化酶活性與運轉、光合產物積累與分配等單項生理生化指標的作用機理上［10-13］。有研究認為玉米品種在株型、光合面積、呼吸作用等性狀上均存在顯著差異，單一的穗位葉光合速率不能成為產量的衡量標準［14］。可見，各指標均對玉米的光合能力具有顯著影響，但并不能綜合反映不同品種的光能利用能力，無法對玉米品種做出科學準確的判斷。

本研究以65個黃淮區域主推玉米品種為試驗材料，測定其19項指標，用主成分分析、隸屬函數分析、D值分析、逐步回歸分析等方法構建夏玉米品種光溫資源利用能力評價體系，并篩選光溫資源高效利用品種，旨在為黃淮海夏玉米光溫資源高效利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017年在泰安市農業科學研究院試驗農場（泰安市泰山區）進行。供試材料為65個黃淮海夏玉米區主推玉米品種（表1）。田間666.7m2種植 4 500株，行距 60 cm。小區面積2.4 m×5 m＝12 m2。666.7m2基施玉米專用控釋肥40 kg、大喇叭口期追施尿素20 kg。播種后、灌漿期各澆1水。

表1 供試玉米品種

1.2 測定項目和方法

1.2.1 SPAD值 開花期和收獲期用手持式葉綠素測定儀分別測定上層、中層和下層葉片的SPAD值。每葉測定均勻分布的5個點，取平均值，然后計算每層葉片的平均值作為該層葉片的SPAD值，每小區測定5株，重復3次。上層葉片為棒三葉以上葉片，中層葉片為棒三葉，下層葉片為棒三葉以下葉片（下同）。

1.2.2 光合特性 開花期采用美國產LI-6400型便攜式光合作用測定系統，在自然光照條件下直接測定65個玉米品種穗位葉片的光合參數。

1.2.3 光截獲能力 開花期采用CI-110冠層分析儀分別測定頂層、上層、中層、下層和底層的光合有效輻射。

1.2.4 葉面積指數 開花期選取長勢一致具有代表性的植株，測量植株上層、中層和下層葉片的長和寬，計算葉面積指數。單株葉面積＝葉長×葉寬×0.75。葉面積指數＝（單株葉面積×小區株數）／小區面積。

1.2.5 收獲指數 成熟期收取中間2行，測定籽粒產量和干物質產量，計算收獲指數。

1.3 指標計算公式

各綜合指標的隸屬函數值：μ（Xj）＝（Xj-Xmin）／（Xmax-Xmin）。式中 j＝1，2，…，n；μ（Xj）是第j個綜合指標的隸屬函數值，Xj為第j個綜合指標測定值，Xmin和Xmax分別表示第j個綜合指標的最小值和最大值。

各綜合指標的權重：Wj＝pj／∑pj。式中 j＝1，2，…，n；Wj表示第 j個綜合指標在所有綜合指標中的權重；pj為各品種的第j個綜合指標的貢獻率。

各品種光溫資源利用能力的綜合評價值（D）：D＝∑［μ（Xj）×Wj］，式中 j＝1，2，…，n。

1.4 數據分析

用DPS 7.05處理數據并對各品種的光溫資源利用能力進行主成分分析，對D值進行聚類分析，對D值與各生理指標進行逐步回歸分析，用Microsoft Excel 2007作圖。

2 結果與分析

2.1 不同玉米品種對光溫資源利用能力的差異

由表2可以看出，所測19項指標不同玉米品種間均存在較大差異，其中差異最大的是下層葉片的葉面積指數（變異系數為21.04%），差異最小的是凈光合速率（變異系數為5.86%），干物質積累量、籽粒產量、收獲指數均有較大差異。說明不同玉米品種對光溫資源的利用能力存在較大基因型差異。

表2 不同玉米品種對光溫資源的利用情況

2.2 主成分分析

通過主成分分析，簡化所測19個單項指標，將多個單項指標轉化為少數幾個綜合指標。本試驗條件下，選取特征值大于0.5的綜合指標，共獲得9個綜合因子。這9個綜合因子的累計貢獻率達到90.13%，即可解釋90.13%的總變異，其余成分可忽略不計（表3）。因此，利用這9個綜合因子（F1、F2、F3、F4、F5、F6、F7、F8和 F9）來代替19個單項指標的絕大多數信息。

由表3可以看出，第1主成分的貢獻率為30.92%，主要反映的是籽粒產量（0.37）、凈光合速率（0.34）；第 2主成分的貢獻率為13.75%，主要反映的是下層葉片光截獲率（0.38）、開花期中層葉片 SPAD值（0.36）；第3主成分的貢獻率為11.48%，主要反映的是下層葉片光截獲率（-0.43）、上層葉片光截獲率（0.35）、開花期下層葉片SPAD值（0.35）、成熟期中層葉片 SPAD值（0.35）；第 4主成分的貢獻率為9.46%，主要反映的是上層葉面積指數（0.40）、中層葉面積指數（0.46）；第5主成分的貢獻率為6.16%，主要反映的是成熟期上層葉片SPAD值（-0.43）、中層葉片光截獲率（0.41）、開花期中層葉片SPAD值（0.40）；第6主成分的貢獻率為5.75%，主要反映的是666.7m2干物質產量（0.46）、收獲指數（-0.59）；第 7主成分的貢獻率為5.31%，主要反映的是中層葉片光截獲率（-0.61）；第8主成分的貢獻率為4.13%，主要反映的是開花期上層葉片SPAD值（0.74）、下層葉面積指數（0.41）；第 9主成分的貢獻率為3.17%，主要反映的是開花期上層葉片SPAD值（0.43）。

表3 主成分分析

2.3 光溫利用效率的綜合評價

2.3.1 隸屬函數和權重分析 將主成分分析9個綜合指標的值作為評價玉米品種光溫利用能力的基礎數據，用隸屬函數公式計算每個品種的隸屬函數值。就某一綜合指標而言，其隸屬函數值越大說明其對該品種光溫利用的貢獻越大。如先玉045綜合指標F1中有最大值（μ＝1.00），說明綜合指標F1對先玉045光溫利用的影響最大；綜合指標F1的μ值最小的是泉銀226，說明綜合指標F1對泉銀226影響最小。

根據各個綜合指標對總變異的貢獻率，計算9個綜合指標的權重分別為（F1～F9）：0.343、0.153、0.127、0.105、0.068、0.064、0.059、0.046和 0.035。

2.3.2 綜合評價 由表4可以看出，不同品種間D值差異較大，變異系數為16.95%，其中菏玉127的D值最大，為0.680，東單913的 D值最小，為0.315。分析發現，D值越大，品種的光溫利用能力越高。

基于D值，采用最大距離法進行聚類分析，結果表明，遺傳距離為0.15時，可以將65個玉米品種劃分為3類。第Ⅰ類：所有品種的D值均小于0.45，平均為0.39，有 12個品種，分別為鑫研148、菏玉138、寧研518、金農9號、吉利198、魯單2016、先玉 047、渭單6000、東單 913、濟玉 518、金陽光9號、金通152；第Ⅱ類：所有品種的D值介于0.45～0.55之間，平均為 0.50，有 25個品種，分別為鑫豐388、金來318、華良78、夢玉908、金來918、齊單 128、華皖 267、先行 1658、金來玉5號、裕豐105、菏玉157、LY23、魯單1201、大京九6號、蘇玉 42、連勝 2018、迪卡 517、J1652、明科玉33、魯寧 176、正大 12、浚單 509、德發 1號、士海836、YF3240；第Ⅲ類：所有品種的 D值均大于0.55，平均為 0.61，有 28個品種，分別為魯單1108、承玉18、明玉 19、邦玉 359、京農科 736、陜科6號、菏玉 127、豐樂 303、魯寧 184、登海 618、泉銀 226、先達 601、登海 605、NK718、科諾 21、鑫瑞25、浚單 3136、連勝 2025、明科玉 77、德利農328、京農科728、金海13號、青農11、先玉045、宇玉30、機玉3號、士海916、華農105。

表4 供試品種D值

圖1 基于D值的聚類分析

2.4 光溫利用效率回歸模型建立

為進一步明確各單項指標與玉米光溫利用能力的關系，篩選用于光溫利用效率評價的指標，進一步建立各單項指標對D值的逐步回歸模型，獲得最優化回歸方程，即：D＝（-928.23＋0.17×干物質產量＋6.36×開花期上層葉片SPAD值＋5.38×開花期中層葉片SPAD值＋4.64×成熟期下層葉片SPAD值 ＋165.19×中層葉面積指數）／1000，相關系數R＝0.9744，P值 ＝0.0001。

通過回歸方程可以看出，對玉米光溫資源利用能力有顯著影響的5個單項指標分別為干物質產量、開花期上層葉片SPAD值、開花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、中層葉面積指數。通過對該回歸方程的預測精度進行分析（圖2），實測值 y＝0.9991x預測值＋0.0004，R2＝0.949，可見回歸方程可較好反映D值與單項指標之間的關系。

2.5 不同類群品種光溫特征

通過對不同類群玉米品種光溫利用特點的分析發現，3個類群間的籽粒產量、干物質產量、收獲指數、中層葉面積指數、開花期上層葉片SPAD值、開花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、凈光合速率等指標均表現出相同的趨勢，即第Ⅲ類群＞第Ⅱ類群＞第Ⅰ類群（表5）。可見，第三類群具有較高光溫資源利用效率，第Ⅱ類群次之，第Ⅰ類群則為光溫資源低利用效率品種。

圖2 回歸方程驗證

表5 不同類群品種光溫特征指標均值

3 討論與結論

前人研究表明，提高農作物的光能利用率是進一步提高產量最為有效的途徑之一，而提高光能利用率的技術途徑主要有以下兩種：一是通過改造農作物品種植株的形態結構，提高新育成品種的光能利用率；二是鑒選凈光合速率高的高光效品種［15-17］。作物的光合特性不僅受外界環境條件的制約，也受植物本身遺傳特性影響，不同品種對光能的利用能力存在顯著差異［18-20］。本研究以65個玉米品種為試材，選擇19個指標對玉米的光截獲能力、光利用能力進行評價，鑒選具有較高光合效率的玉米品種。

趙明等［21］通過分析玉米自交系的光合特性發現，利用少數性狀對光合特性進行評價，其聚類結果清晰明確，但穩定性較差；用多個性狀對光合特性進行評價，其結果比較穩定，但會存在類間差別模糊的問題。周亞峰等［22］認為，利用單項指標作為評價標準，僅能反映植株的單一性狀變化，具有較大的局限性，而D值綜合評價方法綜合多個指標的信息，可以更科學、客觀地反映試驗材料的真實特性。本研究在對65個玉米品種指標測定的基礎上，通過主成分分析將19個單項指標轉化為9個綜合指標，其累計貢獻達到90.13%。然后計算9個綜合指標的隸屬函數值，并通過其貢獻率計算權重值，最后得出不同玉米品種光溫資源利用能力的綜合評價值（D值）。利用D值，既可綜合評價玉米的光能捕獲能力、利用能力及轉化效率，又可以衡量光合產物在經濟器官中的分配情況，實現對玉米光能利用效率的綜合評價。

本研究結果表明，不同品種間D值差異較大，變異系數為16.95%，其中菏玉127的D值最大，為0.680，東單913的 D值最小，為0.315。通過對D值進行聚類，在遺傳距離0.15的位置，可以將65個玉米品種劃分為3類。第Ⅰ類有12個玉米品種（D值 ＜0.45），第Ⅱ類有25個品種（0.45＜D值 ＜0.55），第Ⅲ類有 28個品種（D值 ＞0.55）。

本研究通過分析不同類群品種各單項指標，表明籽粒產量、干物質產量、收獲指數、中層葉面積指數、開花期上層葉片SPAD值、開花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、凈光合速率等指標均表現為第Ⅲ類群＞第Ⅱ類群＞第Ⅰ類群。

前人對高光效作物品種的篩選主要利用群體冠層光能截獲和利用、光合碳同化酶的活性與運轉、單葉凈光合速率以及光合產物的積累與分配等生理生化指標［23］。本研究用19個單項指標對D值作逐步回歸分析，建立了玉米光溫利用效率的評價方程：D＝（-928.23＋0.17×干物質產量＋6.36×開花期上層葉片SPAD值＋5.38×開花期中層葉片SPAD值＋4.64×成熟期下層葉片SPAD值 ＋165.19×中層葉面積指數）／1000，相關系數R＝0.9744，P值 ＝0.0001。篩選出干物質產量、開花期上層葉片SPAD值、開花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、中層葉面積指數共5個對玉米光溫資源利用有較大影響的單項指標。進一步對該回歸方程的預測精度進行分析，實測值 ＝0.9991×預測值 ＋0.0004，R2＝0.949，可見該回歸方程可較好地反映D值與單項指標之間的關系。