藜鹽囊泡形態結構及發育研究

鞏學蕊 鑒曄 楊美娟

摘 要：利用石蠟切片技術，通過光學顯微鏡和掃描電鏡研究了藜鹽囊泡的形態結構與發育過程。結果顯示：藜的鹽囊泡起源于莖尖和腋芽處的莖葉表皮細胞，部分原表皮細胞生長變大，凸起于莖葉表面，形成了鹽囊泡的原始細胞，原始細胞進一步分裂分化為1個柄細胞和1個泡狀細胞，成熟的鹽囊泡外被角質層，形成鹽堿環境的適應性結構，其與耐鹽機制的關系有待于進一步研究。

關鍵詞：藜;鹽囊泡;形態結構;發育

中圖分類號：180.51文獻標識碼：A

Study on Morphological Structure

and Development of SaltBladders of Chenopodium album L.

Gong Xuerui Jian Ye Yang Meijuan*

College of Life Science;Linyi University ShandongLinyi 276005

Abstract：Using paraffin section technology，the morphological structure and development process of salt bladders of Chenopodium album L.were studied by light microscope and scanning electron microscopy.The salt bladders of Chenopodium album L.were originated from the original epidermal cells of the young stem and lamina from stem apexes and axillary buds.Some of the original epidermal cells grew larger and protruded from the epidermis，forming the original cells of the salt bladders.The original cells divide further into a stalk cell and a larger bladder.Every salt bladders wrapped with the cuticle，which is an adaptive structure of the saline-alkali environment，and its relationship with salt tolerance mechanism being further studied.

Key words：Chenopodium album L.;salt bladder;morphological structure;development

藜（Chenopodium album L.）為藜科藜屬一年生草本植物，成熟葉片菱狀卵形或卵狀三角形，邊緣具有不整齊鋸齒，幼葉寬披針形。分布廣泛，常生長于路旁、荒地及山坡，輕度鹽堿地上也能生長，能富集Na+，嫩葉可食用，能瀉痢，止癢，可治痢疾腹瀉等[1]。鹽囊泡分布在幼葉、幼莖及莖尖等區域，藜屬于泌鹽鹽生植物。對于藜營養器官的形態結構已有研究，但其鹽囊泡的發育過程未見報道[2-3]。本文對藜鹽囊泡的形態結構與發育進行了研究，為該植物抗鹽機理的研究與進一步開發利用累積形態解剖學的資料。

1 材料與方法

藜幼葉、莖尖等選自臨沂大學內路邊自然生長的健康植株，采用卡諾氏固定液固定，石蠟切片技術制片，切片厚4～10μm，固綠染色，中性樹膠封片并拍照。

2 結果與分析

2.1 鹽囊泡的形態特征

肉眼觀察，藜莖葉表面密布鹽囊泡，幼嫩莖葉表面的鹽囊泡為生活狀態，越靠近莖尖，鹽囊泡分布越多，葉下表皮的鹽囊泡分布均勻且密度較上表皮大，莖尖處的葉柄也密布鹽囊泡，顯微鏡下的分布規律亦然（見圖版Ⅰ：1），生活的鹽囊泡長軸基本上垂直于表皮，其泡狀細胞充盈飽滿，電鏡下其極面觀多為近三棱形，也有腎形，外被角質層（見圖版Ⅰ：2），外力作用易使柄細胞與表皮細胞連接處斷裂，泡狀細胞易破裂，成熟莖葉片表面密布鹽囊泡碎片，并不脫離表皮（見圖版Ⅰ：3），似“粉狀物”。

2.2 鹽囊泡的結構特征

鹽囊泡的柄細胞，連接表皮細胞與泡狀細胞（見圖版Ⅰ：4，5），柄細胞方形或近長方形，其細胞核約位于細胞中央，較大，細胞質濃;泡狀細胞是最頂端的較膨大的細胞，與柄細胞相連，柄細胞之下是特殊的表皮細胞（見圖版Ⅰ：6），外力作用易使泡狀細胞破裂，難以獲得成熟時期的泡狀細胞完整結構（見圖版Ⅰ：4，6）。泡狀細胞近圓形或卵圓形，細胞核明顯，其位置隨發育程度不同而變化，發育中的囊泡細胞核較大，居中（見圖版Ⅰ：4，6），成熟的泡狀細胞高度液泡化，細胞核被擠向邊緣（見圖版Ⅰ：5）。

2.3 鹽囊泡的發育過程

鹽囊泡大多起源于藜莖尖和腋芽處的葉表皮，少數起源于其莖表皮，離生長點越近鹽囊泡密度越大，原表皮細胞（見圖版Ⅰ：1）生長有別于一般的表皮細胞，細胞核變大，染色明顯較一般的細胞深，細胞質濃，隨著該細胞的生長，逐漸凸起于莖葉表皮（見圖版Ⅰ：4～5），為鹽囊泡的原始細胞，其2次平周分裂的結果形成基細胞、柄細胞和泡狀細胞，基細胞有別于一般的表皮細胞，通常較大，近基細胞的子細胞為柄細胞原始細胞，繼續生長成為鹽囊泡的柄（見圖版Ⅰ：4）。遠基細胞的子細胞為原始泡狀細胞，細胞核居中，較大，進而生長為泡狀細胞（見圖版Ⅰ：5），其在發育過程中逐漸地液泡化，成熟后液泡占據泡狀細胞的絕大部分體積，最終凋亡破裂，流出內容物（見圖版Ⅰ：6）。另，藜幼嫩莖葉中薄壁細胞中含有較多的晶體。

藜鹽囊泡形態結構及發育過程研究 圖版Ⅰ

Studies on the morphology，structure and development of salt bladders of chenopodium album L. PlateⅠ

See the explanation at the end of text

圖版說明

圖版Ⅰ 1.莖尖腋芽縱切，×400;2.示生活狀態鹽囊泡;3.示破裂鹽囊泡的形態;4.示鹽囊泡原始細胞，×1000 5.示液泡化的鹽囊泡，×1000;6.示發育的鹽囊泡和破碎的囊泡，×1000

PlateⅠ1.Longitudinal section of stem apex，×400;2.Showing the shape of salt bladders;3.Showing dead salt bladders;4Showing the original cells of the salt bladders，×1000;5.Showing the highly vacuolated salt bladder，×1000;6.Showing the developing and broken salt bladders，×1000

3 討論

藜鹽囊泡僅在莖葉早期發育形成，而不是莖葉整個發育過程中不斷形成，這同中亞濱藜鹽囊泡發育過程基本一致。鹽囊泡發育起始于莖尖和腋芽處莖葉的早期發育時期，在發育早期的莖葉上，密布著生活狀態的鹽囊泡，而在較為成熟的莖和葉上，鹽囊泡萎縮破裂成附在葉表皮上的“粉狀物”[4]。鹽囊泡是藜莖葉的外層屏障，保護植物細胞免受紫外線的傷害，減少水分流失，在柄細胞內有葉綠體存在，有一定的光合能力，豐富的胞間連絲將泡狀細胞、柄細胞、基細胞和葉肉細胞連在一起[5]。鹽囊泡外被一層較厚的角質層，以維持鹽囊泡的形態特征，故而掃描電鏡下柄細胞和泡狀細胞看不到明顯的細胞界限，還可能有效防止鹽分回流。藜在300mmol·L-1NaCl脅迫下也能生長正常[6]，這可能是因為藜的鹽囊泡具有一定的泌鹽功能，成熟的藜鹽囊泡高度液泡化，在NaCl脅迫等鹽堿環境中可能借助了Na+/H+反向運輸體把藜植物體內的鹽分分泌到鹽囊泡中，暫時儲存起來適應環境，藜鹽囊泡的鹽分累積到一定的程度，將會凋亡破裂，釋放出來，從而避免或減輕NaCl等脅迫對藜造成的傷害[7]。另外，莖葉組織中有大量晶體分布，這是鹽生植物對極端環境的適應的典型特征[8]。因此，藜鹽囊泡及晶體與耐鹽機制的關系還有待于進一步的研究證明。綜上，泌鹽鹽生植物藜有進一步研究利用的價值。

參考文獻：

[1]中國植物志編委會.中國植物志（第25卷）[M].北京：科學出版社，1979：98.

[2]陳雪嬌，初敬華.藜營養器官的形態解剖學研究[J].白城師范學院學報，2008，22（03）：11-112.

[3]呂秀云，油天鈺，趙娟，陳莎莎，蘭海燕.鹽脅迫下藜的形態結構與生理響應[J].植物生理學報，2012，48（5）：477-484.

[4]楊美娟，楊德奎，李法曾.中亞濱藜鹽囊泡形態結構與發育研究[J].西北植物學報，2006，26（8）：1575-1578.

[5]王洋，劉艷.泌鹽鹽生植物泌鹽腺研究進展[J].東方農業學報，2019，47（2）：15-19.

[6]姚世響，陳莎莎，徐棟生，蘭海燕.不同鹽脅迫對新疆耐鹽植物藜葉片鉀、鈉元素含量及相關基因表達的影響[J].光譜學與光譜分析，2010，30（8）：2281-2284.

[7]鄧彥斌，姜彥成，劉健.新疆10種藜科植物葉片和同化枝的旱生和鹽生結構的研究[J].植物生態學報，1998，22（2）：164-170.

[8]王光野.鹽生植物耐鹽結構特性及植物晶體生物學特征與功能研究[D].東北師范大學博士論文，2009：180-181.

基金項目：2019年臨沂大學大學生創新訓練項目（X201910452073）

作者簡介：鞏學蕊（1999—），女，山東淄博人，臨沂大學2017級生物科學專業本科學生。

通訊作者：楊美娟（1975—），女，山東臨沭人，碩士，講師，研究方向：植物學。