黃顙魚的主要細菌性疾病

溫周瑞

湖北省水產科學研究所，武漢430077

黃顙魚為我國重要的淡水經濟魚類，2018年全國黃顙魚養殖產量達到50.96 萬t[1]。隨著黃顙魚養殖規模不斷擴大，集約化程度不斷提高，細菌性疾病頻繁暴發，給養殖者造成較大的經濟損失。為了讓養殖戶能科學有效地防治黃顙魚細菌性疾病，本文對黃顙魚的細菌性疾病作全面介紹，并提出防治方法。

1 主要病原菌

1.1 鮰愛德華氏菌（Edwardsiella ictaluri）

Shigen 等[2]首次從黃顙魚體內分離到鮰愛德華氏菌，并確定為黃顙魚的致病菌，根據病魚典型癥狀稱為“紅頭病”。隨后，相繼在湖北荊州、四川新津和眉山、浙江湖州、武漢、江西南昌、江蘇鹽城和浙江菱湖、廣東佛山等地發現了黃顙魚鮰愛德華氏菌病[3-9]。Jin 等[10]首次報道了韓國池塘養殖的黃顙魚鮰愛德華氏菌病。

愛德華氏菌（Edwardsiella）對水產養殖危害較大，該屬主要包括遲鈍愛德華氏菌（E.tarda）、鮰愛德華氏菌（E.ictaluri）以及保科愛德華氏菌（E.hoshinae）。鮰魚愛德華氏菌是一種兼性的胞內寄生菌，為革蘭氏陰性短桿菌。該菌最早發現于美國患腸道敗血癥（enteric septicemia of catfish，ESC）的斑點叉尾鮰，其感染宿主主要為鲇形目魚類。鮰愛德華菌具有比較特殊的寄生狀態，進入魚體的鮰愛德華菌被吞噬細胞吞噬后，不會被細胞殺死，而是可以隨吞噬細胞帶入肝臟和腎臟的類血竇，還可以在吞噬細胞內增殖，從而破壞這些吞噬細胞。擴散出來的鮰愛德華菌又可感染類血竇周圍的內皮細胞，并且在此形成病灶[8]。

1.2 遲鈍愛德華氏菌（Edwardsiella tarda）

鄧先余等[11]從湖南湘潭地區患“紅頭病”的養殖黃顙魚體內分離到遲鈍愛德華氏菌，并鑒定為黃顙魚的病原，病魚癥狀與鮰愛德華氏菌引起的紅頭病完全一致。丁正峰等[12]于2007年6～7月對采自南京、常州發病魚黃顙魚分離鑒定到遲鈍愛德華氏菌。劉方等[13]報道2011年8月6日濟寧市某養殖池塘黃顙魚暴發“紅頭病”病原為遲鈍愛德華細菌。

1.3 蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）

胡宗云等[14]從遼寧省燈塔市某黃顙魚養殖基地呈現典型的“紅頭病”癥狀黃顙魚體內分離到蠟狀芽孢桿菌，并確定為“紅頭病”的病原，在患“紅頭病”的黃顙魚中分離出致病性蠟狀芽孢桿菌尚屬首次。

蠟狀芽孢桿菌能產生芽孢，對外界有害因子的抵抗力非常強，在自然界中分布廣泛，常存在于土壤、灰塵和污水中。蠟狀芽孢桿菌可引發對蝦“黑鰓病”、刺參“腐皮綜合征”，也可造成軍曹魚和羅非魚大量死亡。

1.4 維氏氣單胞菌（Aeromonas veronii）

朱成科等[15]、胡若雨等[16]分別在重慶榮昌地區分離鑒定維氏氣單胞菌是黃顙魚的病原菌。江夢雅等[17]對廣東佛山地區黃顙魚發病病例進行檢驗分析，確定病原為維氏氣單胞菌。徐洋等[18]從浙江省湖州患“潰瘍綜合征”的黃顙魚體內分離得到維氏氣單胞菌，經人工感染試驗證明其為該病病原且具有較強的致病力。

維氏氣單胞菌隸屬于氣單胞菌科、氣單胞菌屬，廣泛存在于淡水、海水、淤泥和土壤中。維氏氣單胞菌是一種條件致病菌，能夠產生黏附素、細胞毒素、腸毒素、血凝素和溶血素等毒力因子，是對水產動物危害性較大的病原體之一。

1.5 溫和氣單胞菌（Aeromonas sobria）

黃顙魚感染溫和氣單胞菌報道較多，全國多地有發生[19-22]。溫和氣單胞菌屬于嗜溫有動力氣單胞菌，是一種典型的人、獸、魚共患病原菌，為常見的條件致病菌，其外毒素是重要致病因子之一，包括有溶血素（hemolysin）、氣溶素（aemlysin）、細胞毒性腸毒素（cytolyti centerotoxin）等[19]。

1.6 嗜水氣單胞菌（Aeromonas hydrophila）

嗜水氣單胞菌引起的黃顙魚病報道較多，典型癥狀有所不同。黃鈞等[23]分離鑒定廣西永福縣體表潰瘍癥狀型的黃顙魚病是由嗜水氣單胞菌與溫和氣單胞菌混合感染引起；梁正生等[24]從廣西桂林市具有典型腹水病癥狀的黃顙魚分離鑒定的病原菌是嗜水氣單胞菌；劉杰等[25]從廣西桂平市暴發性流行病的黃顙魚分離到的病原菌為嗜水氣單胞菌；楊移斌等[26]報道，湖北省荊州黃顙魚大規模腹水病的病原是嗜水氣單胞菌；柏愛旭等[27]確定淮安地區暴發的黃顙魚出血性腸炎病原為嗜水氣單胞菌；蔣自立等[28]鑒定出重慶市壁山縣大路漁場黃顙魚大規模感染疾病的病原為嗜水氣單胞菌；蒙蘭麗等[29]報道了導致廣西田東縣龍須河某養殖戶網箱養殖的黃顙魚大批發病死亡的病原菌為嗜水氣單胞菌；趙靜等[30]報道了發病瓦氏黃顙魚為嗜水氣單胞菌感染；劉杰等[31]對廣西梧州網箱養殖的患病黃顙魚嗜水氣單胞菌總檢出率為41.46%。

1.7 擬態弧菌（Vibrio mimicus）

2011年，廣東、廣西黃顙魚出現一種新病，體表出現形態規則的潰瘍，感染魚的累計死亡率70%～100%，分離鑒定病原是擬態弧菌，該菌作為魚的病原屬首次報道[32]。孫昌飛等[33]在江蘇大豐、陳彥希等[34]在貴州分別分離鑒定黃顙魚爛身病的病原為擬態弧菌。

擬態弧菌屬弧菌科弧菌屬，革蘭陰性桿菌，與霍亂弧菌親緣關系很近，引起皮膚纖維蛋白樣的壞死，腎、肝、脾細胞壞死，肝嚴重出血。擬態弧菌感染黃顙魚過程主要是先黏附于腸道、皮膚和鰓，同時可侵染多數內臟器官，但主要在皮膚肌肉內繁殖，進而引起皮膚、肌肉、腸道、鰓的病變。

1.8 鏈球菌（Streptococcus sp.）

2016年7～8月，福建漳州黃顙魚發病，口腔與下頜、體表兩側及鰭條基部均有出血癥狀，肛門紅腫有紅色液體流出，肝脾腎腫脹充血，部分病魚有腹水，鑒定病原為海豚鏈球菌（Streptococcus iniae）[35]。貴州某養殖場網箱飼養的黃顙魚10月份開始發病，瀕死期出現在水面轉圈現象，死亡魚身體不同部位出現潰瘍，鑒定病原為無乳鏈球菌（S.agalactiae）[36]。

1.9 類志賀鄰單胞菌（Plesimonas shigelloides）

龍蘇等[37]從廣西武鳴縣某養殖場養殖的黃顙魚病魚分離鑒定病原菌為類志賀鄰單胞菌；左躍等[38]從患病黃顙魚的肝、腎、脾組織中單一分離到類志賀鄰單胞菌，但人工感染試驗未見黃顙魚發病，認為是非細菌性病原體導致疾病暴發，進而引起類志賀鄰單胞菌繼發感染。

1.10 溶酪巨型球菌(Macrococcus caseolyticus)

段薈芹等[39]從成都某養殖場患病黃顙魚體內分離鑒定出溶酪巨型球菌。溶酪巨型球菌能夠引起魚體發病，目前，已從牙鲆、鯖、加州鱸等魚體內分離鑒定出，此病菌為水產養殖帶來了嚴重的經濟損失。

1.11 小腸結腸炎耶爾森氏菌(Yersinia enterocolitica)

王利等[40]從發病黃顙魚分離鑒定小腸結腸炎耶爾森氏菌為黃顙魚致病菌。小腸結腸炎耶爾森氏菌屬于腸桿菌科，耶爾森氏屬，廣泛分布于自然界中，是少數幾種能在低溫下生長繁殖的腸道致病菌之一。小腸結腸炎耶爾森氏菌可分為致病菌株與非致病菌株，其致病能力與毒力質粒編碼的一系列外膜蛋白及染色體編碼的侵襲因子密切相關，毒力基因的致病作用，一般認為是多因子多功能相互作用、相互影響的結果[41]。

1.12 柱狀黃桿菌（Flavobacterium columnaris）

程輝輝等[42]2014年12月在華中農業大學水產學院教學實習基地發現低水溫條件下柱狀黃桿菌感染黃顙魚成魚，引起體表潰爛，發病率高達100%。柱狀黃桿菌屬于黃桿菌目、黃桿菌科、黃桿菌屬，是一種嚴格需氧的革蘭氏陰性菌，菌體呈細長彎曲狀，具有滑動能力和團聚性，幾乎所有的淡水魚類均對該菌敏感。

1.13 簡達氣單胞菌（Aeromnas jandaei）

楊文飛等[43]報道，2017年7月從安徽省當涂縣暴發出血病的黃顙魚病變臟器中分離鑒定到1 株簡達氣單胞菌，且經人工感染回歸試驗證實其為病原菌。簡達氣單胞菌為革蘭氏陰性，短桿狀，在瓊脂培養基上經28 ℃恒溫培養24 h 后，菌落呈圓形、淡黃色、透明，周圍整齊、光滑，直徑約1 mm[44]。

2 主要癥狀及流行特點

已見報道的黃顙魚病原菌除上述14 種外，還有嗜麥芽窄食單胞菌（Stenotrophomonas maltophilia）[45]、腐敗希瓦氏菌（Shewanella putrefaciens）[46]等。根據上述文獻描述，不同細菌性疾病癥狀有許多相似之處，主要表現為體表及內臟充血、出血、潰爛，腹部膨大有腹水等，詳見表1。

表1 黃顙魚感染不同細菌性疾病主要癥狀

病原 病魚行為 頭部體表鰓內臟嗜水氣單胞菌離群獨游，緩慢無力，偶見掙扎性旋轉或急游，停食 頭部發紅體表潰爛，身體中后部常有大面積褪色斑，胸鰭和背鰭基部發紅、潰爛，部分病樣尾鰭腐爛，下頜和腹部發紅，口腔周圍和潰爛鰓蓋邊緣潰爛，鰓瓣發白，鏡檢可見鰓絲和鰓小片腫脹、粘連或溶解腹部膨大，腹腔中有大量淡紅色積液，胃和腸道發紅，空腸，有的胃脹氣；部分病魚肛門發紅。肝臟腫大發白無彈性，表面常有大小不一的紅點或紅斑，有的則呈糜爛狀。或肝腎脾有充血腫大，肝發黃，膽囊腫大擬態弧菌食欲下降、病魚溜邊，離群、頭浮于水面失去平衡表皮有規則性潰爛，嚴重時全身皮膚潰瘍，肌肉也發生嚴重潰爛，肛門紅腫鰓出血潰爛肝臟腫大，肝臟蒼白伴有出血點，腎間質出血淤血，腸道出血，腹腔內有淡紅色腹水類志賀鄰單胞菌下頜和腹部發紅，鰭條發紅腹部膨脹，腹腔中有大量淡紅色積液（腹水），消化道發炎，肝臟顏色淡黃，表面有大小不一的紅點溶酪巨型球菌患病初期，病魚食欲減退，離群獨游，游動緩慢，嚴重期，病魚游姿平衡失調、有的側游患病初期，體表輕微出血。后期體表嚴重出血，皮膚潰爛，魚嘴邊緣及下頜均潰爛出血，胸、腹、背、臀、尾鰭均有出血點，胸鰭及腹部周圍廣泛出血，肛門紅腫病魚胃膨大，有黏液分泌物，腹腔少量積水，肝臟、腎臟腫脹、出血小腸結腸炎耶爾森氏菌行動減緩，離群獨游，對外界刺激反應遲鈍，停止采食，之后在水面側游、死亡在發病初期病魚的上下顎、眼睛、鰭基等處有輕微充血、出血，嚴重時為全身多處充血、出血病魚鰓絲腫脹，有較多的黏液腹部腫大，腸段充盈，腸粘膜有不同程度的充血、出血。肛門紅腫、突出。肝臟腫大，局部出血，質地變脆、顏色呈現暗紅色，少數呈灰白色簡達氣單胞菌發病早期病魚離群獨游、很少進食。隨后，很快漂浮水面死亡病魚的眼部、鰭條和尾部均有出血癥狀 鰓出血 脾臟、生殖腺和胃出血明顯柱狀黃桿菌病魚離群獨游，行動緩慢，對外界刺激反應遲鈍，偶爾可見病魚旋轉翻滾體色發黑，特別頭部尤為明顯；眼睛凹陷體表黏液增多，尾部背肌處皮膚斑塊狀發白潰爛，偶見腹部胸鰭處明顯的破潰海豚鏈球菌口腔與下頜、體表兩側及鰭條基部均有出血癥狀，肛門紅腫有紅色液體流出肝脾腎腫脹充血，部分病魚有腹水無乳鏈球菌 在水中轉圈 身體的不同部位出現潰瘍

紅頭癥是鮰愛德華氏菌和遲鈍愛德華氏菌感染的典型癥狀。流行病學與病理特征分析發現，鮰愛德華氏菌和遲鈍愛德華氏菌病在臨床上主要表現為急性型與慢性型2 種類型。急性型發病急，病程短，死亡率高，從開始出現癥狀到大量魚發病死亡只需3～5 d。慢性型病程較長，發病相對緩慢，主要表現為頭頂部充血、出血、發紅，并隨病程的發展皮膚、肌肉甚至顱骨潰爛穿孔，露出腦組織，其“紅頭病或爛頭病”也因此而得名。愛德華氏菌感染魚類主要是通過消化道、鰓和鼻腔3 條途徑，當其經消化道或鰓感染時細菌進入血液后并迅速分布于機體各組織器官，從而引起敗血癥，即急性型；但當其經鼻腔侵入嗅球，再經嗅球移行到腦，則表現為慢性型[47]。黃顙魚細菌性疾病每年3-10月均有流行，危害不同規格的黃顙魚魚種或成魚。

3 防治方法

堅持預防為主、防重于治的原則，加強養殖生產管理，做好綜合防治。

1）做好清塘消毒，魚種放養前徹底清塘消毒，改善池塘底質環境。

2）優化養殖模式，控制放養密度，不宜追求過高的產量。

3）科學合理投喂，投喂優質飼料，切忌過度投喂，特別是春季水溫不穩定時期需要控制投喂量，日投餌量宜低于1%；定期添加多維、多糖以及天然植物抗菌藥物，增強魚體抵抗力。

4）加強水質管理，定期施用微生態制劑調控水質，避免魚體應激。

5）實施水產苗種產地檢疫制度，從源頭控制病害傳播。

6）病害發生時全池潑灑聚維酮碘、二氧化氯或者生石灰等消毒劑，殺滅病原體；潑灑生石灰前，測量并確認池塘水體pH 值不超過8.5；內服國標抗菌藥物，用藥前對病原菌進行藥敏試驗，選擇敏感藥物進行治療。不使用敵百蟲、硫酸銅等刺激性強的藥物，不同時多種藥物混合使用。

7）研究使用疫苗進行免疫預防。目前，黃顙魚細菌性病害的防治主要依賴消毒劑及抗生素等化學殺菌藥物，造成耐藥性菌株的產生和環境污染。急需研究開發出高效的疫苗，減少藥物的使用。

8）及時撈出病死魚，用生石灰消毒后深埋，避免進一步傳染；對工具實行徹底消毒和曝曬，控制染病池塘水體隨意排放至公共溝渠，杜絕病原擴散。