畜禽腸道黏膜免疫及其影響的主要營養因素

林峰

1 腸黏膜免疫系統的構成

腸黏膜免疫系統是機體整個免疫網絡的重要組成部分，該系統又被稱為腸道免疫系統，是由腸上皮細胞、腸上皮淋巴細胞、固有層淋巴細胞、派伊氏結等組成。由于腸道黏膜是機體與外界相通面積最大的部分，并且黏膜表面和外界抗原進行直接接觸。因此，腸粘膜上皮細胞被稱為“第一屏障”，因為腸黏膜上皮細胞可抵擋一切從外入侵的病原微生物，并且還可以將外來病原微生物或其他外來抗原在入侵機體組織之前消滅，構建保護機體的“第一屏障”，保護機體免受病原生物或抗原的侵害。另外，腸上皮細胞具有吸收食物中的營養物質的功能，其次是不斷地進行更新和死亡，清除體內因消化系統而產生的有害和損傷細胞。存在于腸黏膜上皮細胞間基側膜表面的一類淋巴細胞被稱為腸上皮淋巴細胞，主要以CD8型G細胞為主。主要分布在血管和淋巴較為豐富的結締細胞被稱為固有層淋巴細胞。腸黏膜免疫細胞主要分為B細胞、NK細胞、T細胞、肥大細胞等。派伊氏結是由M細胞所形成的淋巴濾泡，也被稱為派爾集合淋巴小結。

2 酪酸菌對腸道黏膜免疫的影響

2.1 腸道黏膜免疫系統對酪酸菌的識別

在腸黏膜免疫系統識別酪酸菌的過程中，Toll樣受體（TLRs）和核苷酸寡聚結構域（NODs）起著主要作用。TLRs通過識別酪酸菌的保守結構成分，活化樹突狀細胞以克服T細胞的抑制效應影響隨后的T細胞應答，繼而引發固有免疫和適應性免疫，消除致病菌。腸道內微生物菌群NOD蛋白能夠在腸上皮細胞的胞質溶膠內定植，通過胞內吸收并識別所有革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的胞壁酰二肽和內消旋的二氨基庚二酸基序，引發固有免疫和獲得性免疫應答。

2.2 酪酸菌的黏附定植

酪酸菌定植于宿主腸道后，對維持腸道微生物區系平衡，調節機體免疫功能具有重要作用。而黏附是酪酸菌定植宿主腸道的關鍵，因此明確酪酸菌的黏附機制對提高黏附能力及腸道黏膜免疫都具有重要意義。酪酸菌的黏附過程基本可以概括為兩個階段，第一階段是非特異性的，先使得細菌和易感宿主細胞表面接近，該過程可以借由趨化作用的幫助，然后細胞黏附素與易感宿主細胞表面進行疏水性結合。第二階段是特異性的，該階段黏附素和相應的特異性受體結合，即黏附素一受體學說。

黏附素具有使細胞黏附到宿主靶細胞的作用，其化學本質是特定的蛋白質和糖脂成分，可存在于微生物的細胞壁、鞭毛、菌毛等結構中。黏附素受體也是酪酸菌黏附所必需的物質之一，其成分可能比較復雜，大部分是具有脂肪酸結合位點的蛋白質或糖類。酪酸菌的黏附是其黏附素與腸上皮細胞黏附素受體特異性結合的過程。

3 主要營養因素對畜禽腸道黏膜免疫的影響

3.1 氨基酸

日糧氨基酸是維持腸黏膜生理功能的重中之重。適宜的氨基酸水平可以保證動物擁有良好的免疫機能，減少不良免疫反應帶來的危害。另外，抗體是在細胞內游離氨基酸池中形成的，這樣的結合需要充足的氨基酸供給，提高日糧氨基酸水平能充分緩解免疫過程中造成的生長受阻。目前用于研究腸道黏膜免疫調節的氨基酸有谷氨酰胺、賴氨酸和蛋氨酸等。

3.2 丁酸鈉

丁酸鈉主要是需要科研工作者為減少抗生素的使用，開始進行研發的抗生素替代品之一。在畜禽日糧中添加酸化劑丁酸鈉可以促進動物生長發育繁殖、提高飼料轉化率、調節動物腸道菌群的生態平衡，進而提高機體的免疫力。

黏膜免疫的研究需要生理學、生物化學、微生物學、組織學、細胞生物學、分子生物學、生物技術等學科的相互配合，才能探明黏膜免疫的奧妙。