酸脅迫對山核桃苗礦質養分吸收的影響

葉立前，曾詩媛，胡俊靖，袁紫倩，葉正錢，趙偉明，董建華

(1.杭州市臨安區湍口鎮林業工作站，浙江 杭州 300300； 2.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300；3.杭州市林業科學研究院，浙江 杭州 310022)

土壤酸堿度對植物吸收、轉運和利用營養元素影響較大，是影響土壤肥力的重要因素之一。不同的酸堿度通過影響土壤中各種營養元素存在形態，從而影響植物的生長、發育[1-2]。山核桃(Caryacathayensis)是中國特有的木本油料和名優干果樹種，主要分布在浙皖交界的天目山石灰巖地區，在微酸性至中性土壤中生長較好[3],土壤酸堿度是影響其生長發育的重要因子[4]。近年來，土壤酸化引起山核桃產量和品質明顯下降，已嚴重影響到山核桃產業的可持續發展[5]，嚴重退化山核桃林地土壤pH低至4.63，顯著低于正常林地土壤[6-8]，但目前鮮有關于山核桃在酸脅迫環境下礦質營養元素吸收轉運機制的研究。為此，本文通過盆栽砂培試驗，研究不同營養液pH對山核桃幼苗礦質養分吸收的影響，以期為山核桃林地土壤改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

以長勢一致的2年生山核桃健康幼苗作為試驗材料進行砂培盆栽試驗，于2017年4月8日移入規格一致(盆高30 cm)并裝填20 L花崗巖砂礫的塑料盆中，每盆1株，放置于杭州市林業科學研究院(30°22′N、120°12′E)試驗大棚內，以1倍Hoagland營養液澆灌培養。

1.2 處理設計

處理期間用0.1 mol·L-1NaOH和0.1 mol·L-1HCl溶液調節Hoagland營養液的pH值，共設置5個不同營養液pH處理，分別為4.5、5.0、5.5、6.0和6.5，每個處理20個重復。于2017年4月開始，夏季每7 d澆灌一次營養液，春秋季每10～15 d澆灌1次營養液。處理前期統一用不做處理的1倍Hoagland營養液澆灌培養，2周后開始用不同pH的營養液進行處理。

1.3 礦質元素測定

于2017年10月采集試驗樣品并測定礦質元素含量，分別取植株的最新成熟葉、老葉、莖皮和根，將所取植物樣品放入烘箱中，105 ℃殺青15 min后在70 ℃烘箱內烘6 h，之后每隔2 h測定一次樣品質量，直至兩次測定質量差異不超過0.01 g，將烘干后的植物組織樣品粉碎磨細，過1 mm篩。樣品經濃H2SO4-H2O2消煮后，用電感耦合等離子體發射光譜儀(Optima 7000 ICP-OES)進行分析測定。

1.4 數據處理

使用SPSS 19.0進行多重比較分析，并使用Excel 2010進行圖表制作。

2 結果與分析

2.1 pH對山核桃苗N、P、K元素吸收的影響

由圖1可知，山核桃幼苗不同組織N、P、K含量差異較大，N、P含量表現為葉片>根>莖，K含量在根、莖部明顯低于葉片，表明根部吸收N、P、K養分后會及時向地上部轉運和輸送。

同組織柱上無相同小寫字母表示組間差異顯著(P<0.05)。圖2～3同。圖1 不同pH下山核桃苗不同組織N、P、K元素的含量

營養液pH對山核桃苗N、P、K元素含量影響較大。最新成熟葉、老葉、根系P、K的含量在不同營養液pH處理下差異達到顯著水平，老葉N含量在不同營養液pH處理間差異也達到顯著水平，莖N、P、K含量差異不顯著。隨營養液pH降低，最新成熟葉N、P、K含量總體呈下降趨勢，pH 4.5處理下最新成熟葉N、P、K含量最低，且pH 4.5～5.0處理下最新成熟葉N、P、K含量顯著低于pH 6.0～6.5處理。以上結果表明，pH低于5.0時可再利用N、P、K向最新成熟葉的運輸受到抑制。老葉N、P、K含量對營養液pH的響應表現出與最新成熟葉相反的變化趨勢，隨營養液pH降低，老葉N、P、K含量呈增加趨勢，pH 4.5處理下老葉N、P、K含量最高，這可能是因為較低的pH抑制了N、P、K由老葉向新葉的轉移分配。pH 6.5處理根部N、P、K含量最低，其他處理間規律不明顯。

2.2 pH對山核桃苗Ca、Mg元素吸收的影響

由圖2可知，山核桃幼苗各組織Ca含量存在差異，地上部分的Ca含量明顯高于地下部分。營養液pH對葉片和莖Ca含量的影響較大，不同pH營養液澆灌下最新成熟葉、老葉和莖的Ca含量差異均達到顯著水平，最新成熟葉pH 4.5～5.5處理下Ca含量顯著高于pH 6.0～6.5處理，pH 4.5處理Ca含量最高，pH 6.0處理Ca含量最低。老葉Ca含量對pH的相應與最新成熟葉差別較大，在pH 5.0～6.5處理間差異不大，當pH降到4.5時，Ca含量則顯著降低。莖中Ca含量則隨營養液pH降低表現出先升高后下降的變化趨勢，pH 5.5處理鈣含量最高，隨后顯著降低，不同pH處理根部鈣含量差異未達到顯著水平。結果表明，山核桃苗地上部位Ca含量對酸脅迫的敏感程度更高，較低的pH在一定程度上促進了Ca向最新成熟葉的分配，而老葉和莖Ca的吸收分配受到抑制。

山核桃幼苗葉片Mg含量明顯高于根、莖部，營養液pH對不同部位Mg含量的影響相對較小，多重比較發現，pH 5.0處理最新成熟葉Mg含量顯著高于pH 5.5～6.0處理組，pH 6.0處理根部Mg含量顯著高于pH 5.0～5.5處理。

2.3 pH對山核桃苗微量元素吸收的影響

由圖3可知，山核桃幼苗不同組織微量元素Fe、Mn、Cu、Zn含量差異較大，根部Fe、Cu的含量明顯高于葉片和莖，而莖和根部Mn的含量明顯低于葉片，葉片和莖中Zn的含量明顯高于根組織。

圖3 不同pH下山核桃苗不同組織Fe、Mn、Cu、Zn元素的含量

營養液pH對山核桃苗不同組織Fe、Mn、Cu、Zn的吸收有著不同程度的影響。山核桃苗Fe含量對營養液pH相應敏感，不同處理間最新成熟葉Fe含量差異達到顯著水平，pH 5.0處理明顯高于其他處理。老葉Fe含量隨營養液pH降低呈先升高后降低的趨勢，在pH 5.0達到最高值，且顯著高于pH 6.5處理。莖中Fe含量pH 6.5處理顯著高于pH 4.5和pH 5.0處理。根中Fe含量隨營養液pH降低呈升高趨勢，在pH 4.5處理顯著高于pH 6.5處理?？梢钥闯觯蚿H促進了山核桃苗對Fe的吸收。

最新成熟葉Mn含量pH 5.0處理顯著高于pH 5.5、6.0處理，老葉、莖、根Mn含量整體在不同pH處理間差異不顯著。根部Cu含量隨營養液pH降低顯著升高，pH 4.5～5.5處理顯著高于pH 6.5處理，低pH處理顯著促進了根系對Cu的吸收。而最新成熟葉、老葉和莖中Cu含量在不同pH處理間差異不顯著。山核桃苗Zn含量對pH處理不敏感，最新成熟葉、老葉、莖和根組織的Zn含量在不同pH處理間均未發現顯著差異。

3 小結與討論

本研究表明，礦質養分在山核桃植株內的吸收利用存在一定差異，大量元素N、P、K主要集中于地上部分的葉片和莖中，在根系中的含量較少，中微量元素Ca、Mg、Mn、Zn也表現出類似的規律，而微量元素Fe、Cu則在根系中富集，地上組織含量較少。

土壤酸堿度會極大影響植物對礦質養分的吸收和積累[9-12]。章愛群等[13]研究發現，酸脅迫會抑制N、P、K元素在玉米地上部分的吸收和積累，本研究也得到一致的結果，山核桃苗最新成熟葉N、P、K的含量隨營養液pH值降低呈下降趨勢，尤其是pH值低于5.5后N、P、K含量大幅下降，而老葉表現相反的規律?？稍倮迷豊、P、K在植物體內的遷移性較大，會從衰老組織向代謝旺盛的組織轉移運輸。在本研究中，低pH值，特別是pH 4.5和pH 5.5營養液顯著抑制了山核桃N、P、K營養元素從衰老組織到新葉的運輸，造成新葉生長不良，影響山核桃生長。根部N、P、K含量在pH 6.5處理最低，可能與根系的生長情況有關，需要進一步深入研究。

Ca和Mg可以維持生物膜結構的穩定，對保持細胞完整性有重要作用[14]，當植物受到外界刺激及逆境脅迫時，植物的膜透性會發生改變，從而開啟Ca2+通道，使細胞內Ca2+迅速增加，在輕微脅迫條件下Ca含量會有一個上升過程，隨著脅迫程度的加重，Ca含量出現下降[15-16]。本研究表明，山核桃苗地上部位Ca含量對酸脅迫較敏感，降低營養液pH在一定程度上促進了最新成熟葉對Ca的吸收，莖中Ca含量也隨營養液pH降低表現出先升高后下降的變化趨勢，這可能與其應對酸脅迫的抗逆能力有關，而老葉Ca含量對低pH營養液有一定的耐受力，在pH 5.0～6.5處理間差異不大，當pH降到4.5時則顯著降低。營養液pH對山核桃苗Mg含量的影響相對較小。

pH下降可以提高土壤中Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素的有效性[17-18]，本研究表明，降低營養液pH，一定程度上促進了山核桃苗根部Fe、Mn、Cu元素的吸收，尤其是Cu，隨營養液pH值降低含量顯著增加，但葉片和莖中Cu含量的差異隨pH值降低未達到顯著水平。不同處理間最新成熟葉Fe含量差異也達到顯著水平，隨著pH的下降呈現倒“N”型變化規律，在pH 5.0處理達到最大值，但莖中Fe含量pH 6.5處理最高。營養液pH對Zn含量的影響較小，不同處理間均未達到顯著水平。

綜上所述，營養液pH值降低到一定范圍時，山核桃苗最新成熟葉N、P、K的吸收積累受到抑制，導致新葉生長發育不良，并且Fe、Mn、Cu等不可再利用元素在根系大量積累，也會影響山核桃根系的延伸和生長，試驗中也觀察到pH 4.5和pH 5.0處理組山核桃苗長勢明顯變差，葉片泛黃焦化，且新生葉片和根尖數量明顯減少。