灘涂濕地鑲嵌群落植物斑塊與土壤因子對應分析

李想，劉茂松

(南京大學 生命科學學院，江蘇 南京 210023)

在群落中，植物個體的空間分布格局通常具有斑塊鑲嵌和隨環境梯度變化的特征，在一定條件下，會形成由多個較為均質的植物斑塊組成的鑲嵌群落[1]。鑲嵌群落中不同種植物斑塊的形成，與群落內部環境因子的異質性有關[2-4]。其中，土壤作為植物立地的主要環境因子，其理化性質差異會影響植物的生長與群落組成結構[5-6]，導致植物斑塊的鑲嵌分布；而鑲嵌群落中不同植物斑塊也會影響相應微生境的土壤性質，增加土壤異質性[7]。有研究認為，鹽度、含水率是影響濱海灘涂濕地植物群落組成特征的關鍵土壤因子[8-10]，碳、氮、磷等營養元素的含量與鹽沼植物的分布也存在一定的對應關系[11-12]。此外，氧化還原電位、土壤pH值等也會影響鹽沼植物的生長[13-15]。

作為植被演替的中間階段，鑲嵌植物群落發育時間一般較短，不同鑲嵌植物群落中植物成分與土壤特征的相關性應存在一定差異。通過比較植物與土壤相關關系的相對差異，可探究不同土壤因子對群落植物成分影響的相對重要性，有助于識別影響植物組成特征和群落演替的關鍵土壤因子。

江蘇沿海地區灘涂濕地主要植物群落有互花米草(SpartinaalternifloraLoisel.)群落、藨草(Sci-rpustriqueter)群落、鹽地堿蓬[Suaedasalsa(L.) Pall.]群落、蘆葦[Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.ex Steud.]群落等。在群落交錯區，往往可見由若干植物斑塊構成的鑲嵌群落[16]。選擇江蘇鹽城濕地珍禽國家級自然保護區核心區為研究地，以分別位于互花米草-藨草交錯區和鹽地堿蓬-蘆葦交錯區的鑲嵌群落為研究對象，結合單因素方差分析和典范對應分析，比較研究了2個鑲嵌群落植物斑塊間土壤特征的差異性，以及植物成分與土壤因子的相關關系，分析各土壤因子對植物成分的影響作用，以期識別影響群落組成特征的關鍵土壤因子，為基于土壤生境調控的生態修復等提供理論與技術支持。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于江蘇鹽城濕地珍禽國家級自然保護區(32°20′～34°37′N，119°29′～121°16′E)核心區，系淤泥質鹽沼濕地，屬亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫14 ℃，年平均降水量1 000 mm。區域植被呈帶狀分布，由海向陸方向，其主要植物群落為互花米草群落、藨草群落、鹽地堿蓬群落和蘆葦群落等，在群落交錯區分布有由幾種植物斑塊構成的較典型的鑲嵌群落。

1.2 方法

1.2.1 野外采樣

于2018年10月初，在江蘇鹽城濕地珍禽國家級自然保護區核心區進行采樣。在互花米草-藨草群落交錯區和堿蓬-蘆葦交錯區分別選擇互花米草-藨草-蘆葦鑲嵌群落(SSP)和蘆葦-藨草-鹽地堿蓬鑲嵌群落(PSS)進行樣地調查。SSP，地理坐標120.600°E、33.603°N，主要植物包括互花米草、藨草、蘆葦，平均株高分別為168.58、71.71、65.54 cm，相對蓋度分別約為70%、25%、5%；PSS，地理坐標120.563°E、33.584°N，主要植物包括蘆葦、藨草、鹽地堿蓬，平均株高分別為220.50、83.75、39.21 cm，相對蓋度分別約為60%、30%、10%。

在2個鑲嵌群落樣地，分別選取典型植物斑塊(互花米草斑塊、鹽地堿蓬斑塊、蘆葦斑塊和藨草斑塊)設置共24個1 m×1 m樣方(每個鑲嵌群落內每種植物斑塊各4個重復)，記錄每個樣方中的植物種類、株高、蓋度，并分0～10 cm(表層)、10～30 cm(中層)、30～60 cm(下層)3個土壤層次取環刀樣和混合土樣，用塑料袋封裝后帶回實驗室進行測定。

1.2.2 室內測定

利用環刀法測定土壤容重(BD)[17]?；旌贤翗佑陉帥鎏幾匀伙L干后進行研磨，過1 mm篩，取部分用BT-9300Z激光粒度分布儀測定土壤粒徑(MZ)，用DDS-307電導率儀以5∶1水土比測定電導率，依照公式[18]換算為土壤鹽度(SS)；余下部分過100目篩，用于測定總有機碳(TOC)、總磷(TP)、有效磷(AP)和總氮(TN)，其中，TOC測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[17]，TP測定采用堿熔-鉬銻抗分光光度法[19]，AP測定采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗分光光度法[20]，TN測定采用半微量凱氏定氮法[21]。

1.3 數據分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對2個鑲嵌群落中同種植物斑塊(藨草斑塊、蘆葦斑塊)各土層間土壤性質的差異性進行分析，如有顯著差異(P<0.05)，選用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較。所有統計分析在SPSS Statistics 24軟件中完成，用Origin 2017繪制柱狀圖。

選取樣方中植物的相對蓋度、高度、頻度3項指標計算植物的綜合優勢比(SDR)[22]，將SSP和PSS中植物的SDR作為物種矩陣，結合7個土壤因子(SS、BD、MZ、TOC、TN、TP、AP)的環境矩陣進行典范對應分析(CCA)，研究土壤因子與鑲嵌群落植物斑塊的對應關系。采用蒙特卡羅置換檢驗，分析植物-土壤對應關系的顯著性。排序結果采用物種-環境因子關系的雙序圖表示。統計分析和繪圖均在Canoco 5.0軟件中進行。

2 結果與分析

2.1 不同鑲嵌群落植物斑塊間土壤特征比較

對比SSP和PSS中藨草、蘆葦斑塊立地的土壤因子表、中、下層的相對大小及其變化趨勢。由圖1可知，總體上，各土壤因子在2個鑲嵌群落藨草斑塊各層次間的相對大小均存在差異，且因土壤因子類型而有所不同。其中，土壤TOC、TN、TP和AP均在SSP藨草斑塊各土壤層次間顯著高于PSS藨草斑塊；SS在表層表現為SSP藨草斑塊的顯著低于PSS藨草斑塊，在中、下層則表現為SSP藨草斑塊的顯著高于PSS藨草斑塊；MZ在SSP藨草斑塊的各層次均顯著低于PSS藨草斑塊；BD在SSP藨草斑塊的表、下層均顯著低于PSS藨草斑塊，而在中層兩者并無顯著差異。

同時比較SSP鑲嵌群落和PSS鑲嵌群落中蘆葦斑塊各土壤因子在不同土層的相對大小及其變化趨勢。由圖2可知，不同土壤因子在2個鑲嵌群落蘆葦斑塊層次間的相對大小也存在差異，其中，SS、TP、AP在SSP蘆葦斑塊各土層間均顯著高于PSS蘆葦斑塊；TOC在SSP蘆葦斑塊的下層顯著高于PSS蘆葦斑塊，TN在SSP蘆葦斑塊的中層顯著高于PSS蘆葦斑塊，其他土層SSP和PSS蘆葦斑塊的這2項指標間并無顯著差異；BD在SSP蘆葦斑塊的表層顯著高于PSS蘆葦斑塊，而在中、下層兩者無顯著差異；MZ在SSP蘆葦斑塊的下層顯著低于PSS蘆葦斑塊，而在表、中層兩者無顯著差異。

柱上無相同大寫字母的表示同一植物斑塊不同土層深度間土壤因子含量差異顯著(P<0.05)，無相同小寫字母的表示同一土層深度不同鑲嵌群落植物斑塊間土壤因子含量差異顯著(P<0.05)。圖2同。圖1 互花米草-藨草-蘆葦(SSP)鑲嵌群落和蘆葦-藨草-鹽地堿蓬(PSS)鑲嵌群落中 藨草斑塊的土壤特征

圖2 互花米草-藨草-蘆葦(SSP)鑲嵌群落和蘆葦-藨草-鹽地堿蓬(PSS)鑲嵌群落中 蘆葦斑塊的土壤特征

結合圖1、圖2分析發現，在不同鑲嵌群落中，同種植物斑塊不同土層間各土壤因子相對大小的變化趨勢存在一定的一致性，即SS、TOC、TN、TP和AP等均呈明顯的表聚分布。同時，各土壤因子在不同鑲嵌群落同種植物斑塊間的相對大小也存在差異，且這種差異因植物種類和土壤因子類型而不同。

2.2 不同鑲嵌群落植物分布與土壤因子的典范對應分析

按照取樣的3個土層，對上述2個鑲嵌群落中植物斑塊與土壤因子的對應關系進行典范對應分析。比較排序結果發現，SSP表層(圖3中a)，同種植物樣方(組內)在排序圖上位置相對集中，不同種植物(組間)距離較大，即互花米草、藨草和蘆葦3種植物被明顯區分開，隨土層深度增加，同種植物斑塊間距離呈增大趨勢，不同種植物斑塊間距離呈減小趨勢(圖3中b、c)。PSS表層(圖4中a)，同種植物斑塊間的距離較大，隨土層深度增加，植物斑塊類型間的距離先減小后增大(圖4中b、c)。

a—表層；b—中層；c—下層?！稹セ撞莅邏K；■—藨草斑塊；□—鹽地堿蓬斑塊；△—蘆葦斑塊。1～12為樣方編號。圖4同。圖3 互花米草-藨草-蘆葦(SSP)鑲嵌群落植物與土壤因子的CCA二維排序圖

圖4 蘆葦-藨草-鹽地堿蓬(PSS)鑲嵌群落植物與土壤因子的CCA二維排序圖

由圖3、4可知，在表層，除TP外的其他土壤因子均與SSP鑲嵌群落植物斑塊分布有較強相關性，SS、BD、TOC、TN、AP與PSS鑲嵌群落植物斑塊分布有較強相關性；在中層，MZ、BD、TOC、TN與SSP鑲嵌群落植物斑塊分布有較強相關性，SS、AP、TOC與PSS鑲嵌群落植物斑塊分布有較強相關性；在下層，MZ、BD與SSP鑲嵌群落植物斑塊分布有較強相關性，而SS、TN、AP與PSS鑲嵌群落植物斑塊分布有較強相關性。

總體上，各土壤因子在不同鑲嵌群落層次間與植物斑塊分布的相關性存在差異，且表層土壤因子與立地植物斑塊的相關性最高，隨土壤深度增加，相關性逐漸減弱。

單獨解釋率是每個土壤因子單獨做解釋變量時的解釋率，在SSP鑲嵌群落和PSS鑲嵌群落植物斑塊層次間，不同土壤因子對植物成分的單獨解釋率及其變化趨勢有所差異。

如表1所示：在SSP鑲嵌群落中，土壤BD、TN、MZ和表層SS對植物分布的單獨解釋率相對較高，TOC在3個土層間對植物分布的單獨解釋率差異較小，且排名維持在中間水平，AP、TP對植物分布的單獨解釋率相對較低；在PSS鑲嵌群落中，SS、TN、BD、AP對植物分布的單獨解釋率相對較高，TOC的單獨解釋率排名維持在中間水平，而TP、MZ對植物分布的單獨解釋率排名相對較低。

表1 鑲嵌群落不同土層各土壤因子的單獨解釋率

總體上，不同土壤因子在2個鑲嵌群落各土層間對植物分布的單獨解釋率及其排名變化趨勢存在差異。其中，SS在2個鑲嵌群落表層對植物分布的單獨解釋率較高；TN、BD的單獨解釋率排名在不同層次間變化趨勢不同，但總體上排名較高；TOC的單獨解釋率排名在2個鑲嵌群落各層次間均處于中間水平；AP、MZ在2個鑲嵌群落層次間的單獨解釋率排名差異較大，TP在2個鑲嵌群落層次間的單獨解釋率均較低。

3 討論

3.1 不同鑲嵌群落中植物斑塊的土壤特征差異性

植物與土壤理化性質密切相關。在植物群落中，土壤因子的異質性，如水鹽含量的差異等會影響植物的生長狀況和分布特征[8-9]，而不同植物組成也會影響相應微生境土壤的性質。陳正勇等[16]對鹽城灘涂濕地的研究發現，互花米草-堿蓬交錯區中互花米草斑塊顯著提高了土壤含水率，降低了土壤鹽度；Zhang等[23]對內蒙古草原的研究發現，在草原和荒漠交錯區中藏錦雞兒斑塊會顯著提高土壤水分、總磷和有機質含量。

本研究中，SSP靠近光灘，受潮汐作用影響較大，土壤鹽度較高，淹水時間較長，互花米草競爭優勢明顯[24]，而PSS距離光灘較遠，近海堤一側土壤鹽度較低，更利于蘆葦等植物生長。2個鑲嵌群落的植物組成不同，且同種植物，如藨草、蘆葦的長勢也存在差異，其對土壤性質的影響也應有所不同。

在2個鑲嵌群落中，同種植物斑塊主要土壤因子(SS、TOC、TN、TP和AP等)均呈明顯的表聚分布，與相關研究結果基本一致[12,25]。土壤中碳、氮、磷含量一般與植物組成有較強的相關性。植物根系新陳代謝、地上凋落物腐解會向土壤輸入營養元素[26]，同時不同植物對營養元素的需求不同，也會導致土壤中養分含量存在差異。此外，土壤物理性質(鹽度、容重、粒徑等)還受到水動力條件、地形、氣候和灘涂發育程度等的影響[7]。

本研究發現，SSP藨草斑塊和蘆葦斑塊土壤TP、AP和中下層SS均高于PSS中同種植物斑塊，可能是由于近海側土壤鹽度較高，且互花米草生長促進了土壤P的積累所致[27]。SSP中藨草斑塊土壤TOC、TN含量高于PSS藨草斑塊，而蘆葦斑塊表層TOC、TN并無類似情況，推測與不同鑲嵌群落中同種植物的生長狀況有關。同時，本研究發現，PSS鑲嵌群落土壤MZ、BD總體上相對較高。

3.2 鑲嵌群落植物斑塊與土壤特征的相關性

鑲嵌群落反映了植被演替的中間階段，由于其立地的生態環境因子存在差異，濱海灘涂近海側和近陸側鑲嵌植物群落的起源應不同，不同土壤因子對植物組成特征的作用強度存在較大差異，主導因子通常也因研究對象而有所不同。厲成偉等[28]對上海東灘濕地的研究認為，土壤水鹽是影響海三棱藨草群落空間分布的主導土壤因子；姚成等[29]對鹽城濱海灘涂濕地的研究發現，土壤含水率、鹽度和土壤養分在植被自然演替中發揮了重要作用。對比影響不同鑲嵌群落植物斑塊組成的主要土壤因子，有助于識別影響植物群落空間分布的關鍵土壤因子。

本研究結合各土壤因子在SSP和PSS中與植物成分的相關性，及其對植物分布的單獨解釋率發現，表層土壤SS與植物成分的相關性較高，且對植物分布的單獨解釋率較高；TN、BD在表層與植物成分相關性均較高，對植物分布的單獨解釋率在不同鑲嵌群落中雖然存在差異，但總體高于TOC、TP等土壤因子；TOC在表、中層與植物成分相關性較高，單獨解釋率排名處于中等水平；AP、MZ與植物成分相關性及其對植物成分單獨解釋率排名在2個鑲嵌群落間差異較大；TP與植物成分的相關性較低，且對植物成分的單獨解釋率也較低。

基于本研究對不同鑲嵌群落植物成分與土壤因子的CCA結果，認為不同土壤因子對植物組成特征的影響存在差異，其中SS應是影響灘涂植物組成特征的關鍵土壤因子。TN、BD更容易因不同植物斑塊與土壤間的相互作用變化，碳、磷等在土壤中的遷移速度緩慢[12,25-26]，土壤粒徑主要與成土特性、土壤母質等有關[7]，因此，TOC、AP、MZ等對發育時間較短、起源不同的鑲嵌群落植物斑塊的影響作用存在差異；而TP對植物群落分布的影響均較低:這幾個土壤因子均不是研究地中影響植物成分的主要土壤因子。