設(shè)施栽培對(duì)藍(lán)莓光合作用與果實(shí)品質(zhì)的影響

古咸彬，郭書艷，黃武權(quán)，倪鑫太，謝鳴，張慧琴*

(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，浙江 杭州 310021； 2.紹興市上虞區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，浙江 紹興 312300；3.紹興市上虞區(qū)鑫和生態(tài)農(nóng)業(yè)綜合開(kāi)發(fā)有限公司，浙江 紹興 312300)

藍(lán)莓(VacciniumcorymbosumL.)又名越橘，是杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vacciniumspp.)常綠或落葉灌木植物，主要分為北高叢、南高叢、兔眼、半高叢品種群[1]。藍(lán)莓含有豐富的抗氧化成分，具有較好的抗癌作用，有助于提高免疫力，保護(hù)視力，在食品、醫(yī)藥、化妝品等行業(yè)廣受青睞，被認(rèn)為是21世紀(jì)最具發(fā)展?jié)摿Φ母邫n水果[2-3]。截至2017年中國(guó)的藍(lán)莓栽培面積達(dá)5.59萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量達(dá)15.43萬(wàn)t[4]。

設(shè)施栽培是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的栽培模式，已廣泛應(yīng)用于果樹生產(chǎn)。設(shè)施栽培可調(diào)控環(huán)境因子，減少病蟲害發(fā)生率，在高溫多雨的江浙地區(qū)，能顯著提高果實(shí)品質(zhì)，增加商品果率[5]。北方地區(qū)的設(shè)施栽培發(fā)展較早，在山東、遼寧等地已有一定規(guī)模[6-8]。隨著藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的高速發(fā)展，設(shè)施栽培也逐漸應(yīng)用到藍(lán)莓生產(chǎn)中。光合作用是綠色植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，但對(duì)環(huán)境條件敏感。相較于露地栽培，設(shè)施栽培的光溫環(huán)境有所差異，對(duì)光合作用有一定影響。藍(lán)莓適宜的溫度為15～28 ℃，最適溫度為20 ℃，高于30 ℃或低于15 ℃，光合速率和呼吸強(qiáng)度會(huì)迅速下降[9]。設(shè)施栽培模式下藍(lán)莓光合作用相關(guān)的研究較少。陳彥君等[10]的研究表明，高度遮陰會(huì)影響葉片光合作用，在光熱條件較好的春夏季，進(jìn)行80%光照的遮陰處理，能提高露天栽培兔眼藍(lán)莓的光合作用。魏海蓉等[11]研究表明，溫度是影響藍(lán)莓光合作用的主要因子，28 ℃以上會(huì)顯著抑制凈光合速率。本研究以2個(gè)南高叢藍(lán)莓品種綠寶石和珠寶為材料，測(cè)定植株的光合作用和環(huán)境因子，探討設(shè)施和露地栽培條件下藍(lán)莓光合能力的差異，以及設(shè)施栽培對(duì)藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)的影響，旨在為設(shè)施栽培模式的應(yīng)用和推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2018年5—8月開(kāi)展試驗(yàn)，設(shè)施栽培使用連棟避雨棚，露地栽培園緊鄰設(shè)施避雨棚。以3年生南高叢藍(lán)莓品種綠寶石和珠寶為材料，選擇設(shè)施和露地栽培下長(zhǎng)勢(shì)基本一致的健康植株各6株。2018年5月11日上午，選擇成熟、健康、水平開(kāi)展、顏色和大小基本一致的葉片，并進(jìn)行標(biāo)記。使用LI-6400XT便攜式光合儀(美國(guó))測(cè)定相關(guān)光合指標(biāo)的日變化曲線，測(cè)定時(shí)刻為7：00、9：00、11：00、13：00、15：00、17：00，測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、光合有效輻射、葉溫等。使用RC-4HA便攜式溫濕度計(jì)記錄棚內(nèi)和露地的溫濕度變化情況，從7：00至17：00，每小時(shí)記錄1次。

取果實(shí)各20個(gè)，稱量單果重。用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)縱徑和橫徑，計(jì)算果形指數(shù)，果形指數(shù)=縱徑/橫徑。擠取藍(lán)莓果汁，用ATAGO PAL-1數(shù)顯糖度計(jì)測(cè)定可溶性固形物含量。使用pH示差法測(cè)定藍(lán)莓的花色苷含量。

1.2 數(shù)據(jù)處理

利用Excel對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，用GraphPad Prism 6作圖，SPSS 17.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析，Duncan法多重比較，以P=0.05作為檢驗(yàn)閾值，下文以小寫字母表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 設(shè)施栽培對(duì)溫濕度的影響

由圖1可以看出，設(shè)施大棚內(nèi)溫度升高較快，且12：00到13：00溫度顯著高于露地環(huán)境。13：00設(shè)施大棚內(nèi)溫度最高，達(dá)到42.4 ℃，此時(shí)露地溫度為39.1 ℃。隨著時(shí)間的推移，設(shè)施和露地環(huán)境的溫度逐漸下降，在統(tǒng)計(jì)終點(diǎn)17：00設(shè)施大棚內(nèi)溫度為35.2 ℃，露地為33.4 ℃，該日露地平均溫度為33.3 ℃，設(shè)施大棚內(nèi)平均溫度為34.2 ℃。由此可見(jiàn)，設(shè)施大棚內(nèi)溫度均高于露地，設(shè)施增溫效果明顯。由濕度日變化曲線可以看出，隨著太陽(yáng)的升起，設(shè)施大棚內(nèi)外濕度逐漸下降，均在13：00達(dá)到最低點(diǎn)，25%左右，此后濕度逐漸上升，17：00露地濕度稍高于設(shè)施大棚內(nèi)。

圖1 露地和設(shè)施栽培條件下溫濕度變化情況

2.2 栽培條件對(duì)藍(lán)莓光合作用的影響

圖2中為凈光合速率日變化曲線，一天時(shí)間里，不同栽培模式下不同品種的凈光合速率均呈先上升后下降然后再上升再逐漸下降的趨勢(shì)，呈現(xiàn)雙峰模式；在第2峰值時(shí)，同一品種在露地栽培的藍(lán)莓凈光合速率較高，設(shè)施栽培的凈光合速率較低，其他時(shí)刻不同栽培模式差異不明顯。總體而言，設(shè)施栽培對(duì)藍(lán)莓凈光合速率無(wú)顯著影響。氣孔導(dǎo)度的日變化曲線與凈光合速率相近，呈現(xiàn)雙峰模式，不同栽培模式下綠寶石氣孔導(dǎo)度均高于珠寶，而且設(shè)施栽培條件下氣孔導(dǎo)度高于露地栽培。胞間CO2濃度有上升趨勢(shì)，到7：00達(dá)到峰值，隨后逐漸下降，然后在13：00達(dá)到第2個(gè)峰值，隨后逐漸下降，整體呈波動(dòng)狀態(tài)。綠寶石的蒸騰作用整體較珠寶高，并且設(shè)施栽培條件下綠寶石的平均蒸騰速率高于露地栽培；珠寶在2種栽培模式下蒸騰速率無(wú)明顯差異。光合有效輻射從7：00開(kāi)始逐漸升高，11：00達(dá)到最大，隨后逐漸下降，17：00降到最低值；露地栽培條件下綠寶石植株在各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的光合有效輻射均高于設(shè)施栽培；珠寶的光合有效輻射差異不明顯，僅11：00、15：00露地高于設(shè)施栽培。藍(lán)莓葉片的溫度從早上逐漸上升，11：00達(dá)到最大值，隨后逐漸下降，設(shè)施大棚內(nèi)11：00—15：00葉溫較露地低，說(shuō)明設(shè)施大棚可以降低藍(lán)莓葉片溫度。

2.3 不同栽培模式下藍(lán)莓果實(shí)性狀的差異

由圖3中可以看出，設(shè)施栽培條件下綠寶石的平均單果重最大，達(dá)到2.86 g，顯著大于露地栽培。設(shè)施栽培的珠寶平均單果重較綠寶石小，為2.33 g，設(shè)施栽培的珠寶單果重顯著大于露地栽培。由此可見(jiàn)，該地區(qū)設(shè)施栽培能提高藍(lán)莓果實(shí)單果重。設(shè)施栽培下的珠寶果形指數(shù)為0.81，更接近1，果形較端正，露地栽培時(shí)果形指數(shù)顯著下降；設(shè)施和露地栽培的綠寶石果形指數(shù)基本一致，無(wú)顯著差異。露地栽培的珠寶可溶性固形物含量最高，達(dá)到12.5%，設(shè)施栽培下珠寶可溶性固形物含量顯著下降，僅為10.8%；綠寶石在不同栽培模式下可溶性固形物含量無(wú)明顯差異。設(shè)施栽培條件下，綠寶石花色苷含量為2.64 mg·g-1，顯著高于露地種植；設(shè)施栽培的珠寶花色苷含量為1.67 mg·g-1，顯著高于露地栽培；整體上，綠寶石果實(shí)的花色苷含量高于珠寶。

3 小結(jié)與討論

由于環(huán)境因子變化較大，在果樹栽培生產(chǎn)中，設(shè)施避雨栽培應(yīng)用越來(lái)越廣泛。南高叢藍(lán)莓喜歡濕潤(rùn)、溫暖的氣候條件，設(shè)施栽培模式能有效改善藍(lán)莓生長(zhǎng)小環(huán)境，降低病菌侵染與傳播概率，明顯提高果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量[12]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理基礎(chǔ)，光合產(chǎn)物的積累顯著影響植株抗逆性、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)。本研究中，設(shè)施栽培可以提高環(huán)境溫度，日均溫度比露地栽培高0.9 ℃，設(shè)施和露地栽培的濕度無(wú)差異，設(shè)施栽培的濕度維持在常規(guī)水平，該結(jié)果與許文天等[13]對(duì)設(shè)施栽培杧果的研究結(jié)果一致，設(shè)施栽培改善了生長(zhǎng)小環(huán)境，有益于果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育。

圖2 栽培模式對(duì)不同品種藍(lán)莓光合作用的影響

圖3 不同栽培模式下藍(lán)莓果實(shí)指標(biāo)分析

光合作用受環(huán)境因子影響，且有周期性變化，光合作用日變化曲線能直觀反應(yīng)植物光合能力，許多植物的光合日變化曲線呈雙峰趨勢(shì)，存在光合“午休”現(xiàn)象。本研究中2個(gè)藍(lán)莓品種在露地和設(shè)施栽培中都存在該現(xiàn)象。光合午休主要由氣孔或非氣孔因素導(dǎo)致[14-15]，由結(jié)果可以看出，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的日變化曲線和凈光合速率曲線相似，均存在先上升后下降再上升再下降的雙峰模式，3種呈現(xiàn)正相關(guān)性，由此說(shuō)明，南高叢藍(lán)莓的光合午休主要受氣孔限制因素影響。此外，中午設(shè)施大棚內(nèi)溫度較高，光合有效輻射最大，葉片溫度較高，持續(xù)高溫強(qiáng)光，促進(jìn)藍(lán)莓葉片蒸騰速率的增加，對(duì)水分代謝有一定影響，高溫也使得參與光合作用的酶活性受抑制，抑制了光合作用，也促進(jìn)了“午休”現(xiàn)象的產(chǎn)生。另一方面，對(duì)比2個(gè)品種在露地和設(shè)施條件下的光合指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，設(shè)施栽培對(duì)光合速率無(wú)顯著影響，光合產(chǎn)物的生成得到了保證，有利于果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量的提升。

果實(shí)品質(zhì)是最重要的商品特性，研究表明，設(shè)施栽培能降低病害發(fā)生率，南方地區(qū)借助設(shè)施栽培可提高果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[16-17]。劉夢(mèng)溪等[18]研究表明，避雨栽培影響兔眼藍(lán)莓的生長(zhǎng)光環(huán)境，降低了可溶性固形物含量，但對(duì)單果重?zé)o顯著影響，提高了商品果產(chǎn)量。本研究結(jié)果顯示，設(shè)施栽培顯著提高了2個(gè)南高叢藍(lán)莓的單果重和花色苷含量。前人研究表明，設(shè)施栽培的棚膜對(duì)光照強(qiáng)度影響較大，棚膜和葉表面的灰塵等因素不利于葡萄、藍(lán)莓等水果花色苷的積累[19-20]。顏麗菊等[21]研究表明，大棚設(shè)施栽培對(duì)密斯蒂藍(lán)莓成熟期果實(shí)總花色苷含量無(wú)顯著影響。此外，避雨栽培條件下的南高叢藍(lán)莓奧尼爾果實(shí)顏色較露地栽培更藍(lán)、色澤更亮，總花色苷含量顯著高于露地栽培[22]。說(shuō)明棚膜與環(huán)境質(zhì)量能影響花色苷的積累，不同藍(lán)莓品種在設(shè)施栽培條件下果實(shí)特性有一定差異。設(shè)施栽培條件下，生長(zhǎng)小環(huán)境得以優(yōu)化，有利于提高商品果率和單果重。此外，設(shè)施栽培的珠寶可溶性固形物含量顯著低于露地栽培，設(shè)施大棚內(nèi)光照強(qiáng)度的下降不利于糖分的積累，設(shè)施栽培對(duì)綠寶石的可溶性固形物含量的影響不明顯。

綜上所述，設(shè)施栽培對(duì)藍(lán)莓栽培環(huán)境有一定增溫效果且濕度維持在常規(guī)水平，改善了微環(huán)境，對(duì)于2個(gè)藍(lán)莓品種的光合速率無(wú)顯著影響，有利于單果重的提高，促進(jìn)了花青苷的積累。