基于葉綠素a 時(shí)空分布的膠州灣菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量評(píng)估*

董世鵬 藺 凡 姜娓娓 杜美榮 高亞平 李鳳雪 侯 興 蔣增杰,3①

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

我國(guó)是海水養(yǎng)殖大國(guó)，海水養(yǎng)殖產(chǎn)量世界第一，據(jù)統(tǒng)計(jì)，2018 年海水養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到2031.22 萬(wàn)t，貝類是我國(guó)海水養(yǎng)殖的主要種類，占海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的70%以上，其中，濾食性貝類產(chǎn)量占貝類產(chǎn)量的90%以上(中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒, 2019)。濾食性貝類通過(guò)濾水、攝食等一系列的生命活動(dòng)，在提高水體透明度(Ismail et al, 2015)、減緩水體富營(yíng)養(yǎng)化(Officer et al,1982)、積極應(yīng)對(duì)CO2升高導(dǎo)致的氣候變化(邵桂蘭等,2019)、調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)(Gergs et al, 2009)等方面發(fā)揮了非常重要的生態(tài)服務(wù)功能，但一些區(qū)域高密度、無(wú)序、粗放式的養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)也造成一些負(fù)面影響(Dame et al, 1985; Hatcher et al, 1994; 印麗云等, 2012)。

為了推進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色發(fā)展，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、生態(tài)環(huán)境部等10 部門(mén)聯(lián)合印發(fā)了《關(guān)于加快推進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色發(fā)展的若干意見(jiàn)》。養(yǎng)殖容量是有效保障水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展的重要依據(jù)。我國(guó)養(yǎng)殖容量的研究可以追溯到20 世紀(jì)90 年代，目前，已經(jīng)開(kāi)展了包括桑溝灣(威海)、同安灣(廈門(mén))、象山港(寧波)、乳山灣(煙臺(tái))和膠州灣(青島)等20 余個(gè)海灣的養(yǎng)殖容量評(píng)估工作(方建光等, 1996; 杜琦等, 2000; 蔡惠文等, 2004; 尹暉等, 2007; 劉學(xué)海等, 2015)。養(yǎng)殖容量的研究方法主要分為2 種：一種是靜態(tài)方法，主要考慮幾個(gè)關(guān)鍵性的生理生態(tài)參數(shù)，數(shù)據(jù)來(lái)源多為月際尺度、季節(jié)性尺度或年際尺度等，忽略生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部過(guò)程的動(dòng)態(tài)變化及級(jí)聯(lián)響應(yīng)，主要包括經(jīng)驗(yàn)研究法、瞬時(shí)生長(zhǎng)率法、能量收支法、營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)方法等；另一種是動(dòng)態(tài)方法，基于生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)方法動(dòng)態(tài)研究和模擬重要生源要素的關(guān)鍵生物地球化學(xué)過(guò)程。通過(guò)改變參數(shù)的計(jì)算方法，靜態(tài)和動(dòng)態(tài)方法可以相互轉(zhuǎn)化。靜態(tài)方法具有操作簡(jiǎn)單、所需數(shù)據(jù)易獲取、普適性好等優(yōu)點(diǎn)，但評(píng)估結(jié)果存在一定的誤差；動(dòng)態(tài)方法是目前國(guó)際上廣泛采用的主流方法，雖然能夠動(dòng)態(tài)地模擬和預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)情況，準(zhǔn)確性較高，但涉及到的參數(shù)非常多，對(duì)使用者的數(shù)理知識(shí)、專業(yè)知識(shí)等學(xué)術(shù)理論層面的要求較高，普適性相對(duì)較差。Dame 指標(biāo)法是Dame 等(1998)根據(jù)食物限制要素建立的養(yǎng)殖容量評(píng)估的靜態(tài)方法，雖然對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的刻畫(huà)線條較粗，但考慮的關(guān)鍵參數(shù)比較全面，具有一定的準(zhǔn)確性，應(yīng)用范圍較廣(Gibbs, 2007; 張繼紅等, 2008)。

膠州灣是規(guī)模化養(yǎng)殖菲律賓蛤仔的重要海灣，蛤仔年產(chǎn)量高達(dá)32.5 萬(wàn)t，占膠州灣海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的90%以上(張明亮, 2008)。膠州灣的菲律賓蛤仔播種規(guī)格為2000～3000 粒/kg，播種密度為750～1000 kg/畝，播苗時(shí)間為每年的4～5 月，經(jīng)7～8 個(gè)月養(yǎng)殖，陸續(xù)開(kāi)始采收，繁殖期每年2 次，分別為5 月中下旬與9 月中旬至10 月上旬。近些年來(lái)，菲律賓蛤仔養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，但存在無(wú)序放苗、超容量養(yǎng)殖、養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)不合理等問(wèn)題。在“綠水青山就是金山銀山”綠色發(fā)展理念的引領(lǐng)下，亟需以養(yǎng)殖容量理論來(lái)指導(dǎo)產(chǎn)業(yè)發(fā)展。目前，已有學(xué)者通過(guò)能量收支法、三維浮游生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型法及依據(jù)餌料收支平衡的生態(tài)模型法等方法評(píng)估了膠州灣菲律賓蛤仔的養(yǎng)殖容量(陳麗梅,2007; 張明亮, 2008; 劉學(xué)海等, 2015)，但現(xiàn)有的評(píng)估方法或側(cè)重于靜態(tài)方法，考慮的核心參數(shù)不夠全面，或側(cè)重于動(dòng)態(tài)方法，學(xué)術(shù)性較強(qiáng)，難以供管理者和養(yǎng)殖業(yè)主使用。

本研究根據(jù)2017 年7 月～2019 年4 月的大面觀測(cè)、現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)、生長(zhǎng)跟蹤等數(shù)據(jù)，采用Dame 指標(biāo)與Herman 模型相結(jié)合的方法，聚焦水團(tuán)停留時(shí)間、初級(jí)生產(chǎn)時(shí)間和貝類濾水時(shí)間3 個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)，進(jìn)行膠州灣菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量評(píng)估，為養(yǎng)殖業(yè)主和管理者等提供決策支持，為生態(tài)系統(tǒng)水平的海水養(yǎng)殖管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 Dame 指標(biāo)法

Dame 指標(biāo)法是用來(lái)檢驗(yàn)貝類養(yǎng)殖是否會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成壓力的評(píng)估方法，主要包含水團(tuán)停留時(shí)間、初級(jí)生產(chǎn)時(shí)間和貝類濾水時(shí)間3 個(gè)指標(biāo)(Dame et al,1998)。海域中浮游植物的供給是限制貝類生長(zhǎng)和養(yǎng)殖容量的主要因素(Carver et al, 1990)，其主要補(bǔ)充和消耗有3 個(gè)，一是海域內(nèi)浮游植物通過(guò)光合作用而生長(zhǎng)繁殖的增加量，用初級(jí)生產(chǎn)時(shí)間表征；二是通過(guò)與外部海域的水交換導(dǎo)致養(yǎng)殖區(qū)域的浮游植物增加量或減少量，用水團(tuán)停留時(shí)間表征；三是養(yǎng)殖貝類對(duì)浮游植物的消耗量，用貝類濾水時(shí)間表征。Dame 指標(biāo)已被證明可以有效評(píng)估環(huán)境功能、行為以及養(yǎng)殖的發(fā)展?jié)摿?Dame et al, 1998; Callens et al, 1999; 張繼紅等, 2008)。

1.1.1 水團(tuán)停留時(shí)間 水團(tuán)停留時(shí)間(Water mass residence time, RT)是指該海域內(nèi)所有水體的體積或質(zhì)量被海域外的水體替換所需要的理論時(shí)間，可以通過(guò)經(jīng)驗(yàn)計(jì)算(例如潮汐)或者通過(guò)構(gòu)建該海域的水動(dòng)力模型得到。本研究采用劉哲(2004)構(gòu)建的膠州灣水動(dòng)力模型所得到的水團(tuán)停留時(shí)間。

1.1.2 初級(jí)生產(chǎn)時(shí)間 初級(jí)生產(chǎn)時(shí)間(Primary production time, PPT)是指海域內(nèi)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)取代海域內(nèi)浮游植物常規(guī)生物量所需要的時(shí)間，其值是海域浮游植物生物總量(B)與海域浮游植物年初級(jí)生產(chǎn)力(P)的比值。

1.1.3 貝類濾水時(shí)間 貝類濾水時(shí)間(Bivalve clearance time, CT)是指貝類將海域內(nèi)所有水體過(guò)濾一遍所需要的時(shí)間，其值為海域的海水總體積與貝類群體濾水能力的比值。

1.2 Herman 模型

Herman(1993)模型是通過(guò)模擬物理環(huán)境、初級(jí)生產(chǎn)和貝類攝食之間的關(guān)系，對(duì)濾食性貝類養(yǎng)殖容量進(jìn)行估算。Herman 模型中計(jì)算每立方米浮游植物變化率的公式為：

式中，P 為海域內(nèi)浮游植物量(g/m3)；μ 為海域內(nèi)浮游植物的生長(zhǎng)速率(d–1)；m 為海域內(nèi)浮游植物的死亡率(除了貝類攝食的原因外的死亡率)；Clff為貝類的濾水率[m3/(g?d)]；Bff為貝類養(yǎng)殖量(g/m3)；RT為水停留時(shí)間；Pe為海域水交換中浮游植物的量(g/m3)。

模型公式可以轉(zhuǎn)換為：

在特定海域內(nèi)，μ、m 為常量或變化不大，則貝類養(yǎng)殖容量由海域初級(jí)生產(chǎn)力、水團(tuán)停留時(shí)間以及養(yǎng)殖貝類的濾水率來(lái)決定。

1.3 參數(shù)的調(diào)查和檢測(cè)

1.3.1 葉綠素a 于2017 年7 月、11 月和2018年1 月、4 月開(kāi)展了20 個(gè)站位4 個(gè)航次的膠州灣海域大面調(diào)查(圖1)。每個(gè)站位準(zhǔn)確量取水樣800 ml，0.45 μm 的醋酸纖維膜過(guò)濾，用于測(cè)定各站位浮游植物Chl-a 濃度。Chl-a 濃度采用分光光度法測(cè)定，具體操作參照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB17378.7-2007)。

1.3.2 初級(jí)生產(chǎn)力和浮游植物生物總量 初級(jí)生產(chǎn)力通過(guò)葉綠素a 法測(cè)定。按照Cadée(1975)提出的簡(jiǎn)化公式計(jì)算：

式中，Cchla為初級(jí)生產(chǎn)力[mg/(m2?d)]，Ps為表層水中浮游植物的潛在生產(chǎn)力[mg/(m3?d)]，E 為真光層的深度(m)，D 為白晝時(shí)間的長(zhǎng)短(h)。

圖1 膠州灣海域調(diào)查站位Fig.1 Investigation stations in Jiaozhou Bay

其中，Ps根據(jù)表層水中葉綠素a 的含量計(jì)算：

式中， Ca為表層葉綠素a 含量(mg/m3)，Q 為同化系數(shù)[mg/(mg?h)]。真光層E 的深度取透明度的3 倍，同化系數(shù)采用3.7(王俊等, 2002)。

浮游植物生物量用過(guò)C∶Chl-a 得到。浮游植物的生物總量=葉綠素a 的年平均值×海域總體積×(C∶Chl-a)，膠州灣以硅藻為優(yōu)勢(shì)藻種，C∶Chl-a 取值33(張武昌等, 2001)。

1.3.3 模擬現(xiàn)場(chǎng)流水法測(cè)定不同溫度下不同規(guī)格菲律賓蛤仔的濾水率 流水系統(tǒng)裝置和流水槽參照文獻(xiàn)(Jiang et al, 2017)進(jìn)行設(shè)計(jì)。用水泵將海水(離岸50 m 左右)抽取到緩沖槽內(nèi)(80 cm× 60 cm×50 cm)，再通過(guò)分流軟管分別流入流水槽(20 cm×9 cm×10 cm)。每個(gè)分流軟管的頭部安裝一個(gè)水閥，用于控制流水槽流速。流水槽進(jìn)水孔位于槽底上方4 cm 處，出水孔位于另一端的槽頂下方4 cm 處。

挑選大(殼長(zhǎng)為 3.5～3.7 cm)、中(殼長(zhǎng)為 2.9～3.1 cm)、小(殼長(zhǎng)為2.3～2.5 cm) 3 種規(guī)格的菲律賓蛤仔，暫養(yǎng)于室內(nèi)流水系統(tǒng)7 d 后開(kāi)始實(shí)驗(yàn)。將暫養(yǎng)的3 種規(guī)格蛤仔各取出 9 個(gè)放入流水槽(長(zhǎng)×寬×高=20 cm×6 cm×11 cm)內(nèi)作為實(shí)驗(yàn)組，另設(shè)3 個(gè)沒(méi)有蛤仔的流水槽作為對(duì)照組。調(diào)整流水槽水流速度為150 ml/min 左右，馴化1 h。馴化結(jié)束后，每隔1 h測(cè)定各個(gè)流水槽流速，并用聚乙烯小瓶取100 ml 的海水樣品，使用便攜式顆粒計(jì)數(shù)器 PAMAS(型號(hào)S4031GO, 德國(guó))測(cè)定水樣瓶中顆粒物數(shù)量(測(cè)定粒徑范圍為2～50 μm)，共進(jìn)行3 次重復(fù)取樣，PAMAS 測(cè)定的樣品連續(xù)測(cè)量3 次。濾水率的計(jì)算公式(Hildreth et al, 1976)如下：

式中，V 為流水槽的流速(L/h)；C0和Ct分別為空白組和實(shí)驗(yàn)組顆粒物數(shù)量(ind./L)。

1.3.4 菲律賓蛤仔個(gè)體生長(zhǎng)數(shù)據(jù)調(diào)查 于2018年4月～2019 年4 月逐月在規(guī)模化養(yǎng)殖區(qū)定點(diǎn)(36°11′14.0″N,120°15′2.9″E)采集1 齡、2 齡和3 齡的菲律賓蛤仔各50 個(gè)，用游標(biāo)卡尺測(cè)定殼長(zhǎng)、殼寬和殼高(精確到0.01 cm)，分離軟組織，用電子天平測(cè)量軟組織濕重、軟組織干重(60℃烘干至恒重，精確到0.01 g)。

2 結(jié)果

2.1 膠州灣水體葉綠素a 的時(shí)空分布特征

調(diào)查海域表層葉綠素a 的時(shí)空分布特征見(jiàn)圖3。從季節(jié)變化來(lái)看，膠州灣海域表、底層葉綠素a 濃度的年變化范圍分別為2.09～4.28 和2.10～4.02 mg/m3，均值分別為3.33 和2.81 mg/m3，總?cè)~綠素a 的均值為3.07 mg/m3，季節(jié)差異極顯著(P<0.01)。從平面分布來(lái)看，春季浮游植物主要分布于膠州灣北部近岸；夏季高值區(qū)在膠州灣核心區(qū)域，海灣南部濃度較低；秋季高值區(qū)出現(xiàn)在膠州灣東部偏南海域；冬季高值區(qū)在膠州灣西部和北部偏東近岸。從垂直分布來(lái)看，冬季表層浮游植物濃度高于底層，差異顯著(P<0.05)；春季、夏季和秋季表、底層Chl-a 濃度相近。

圖2 膠州灣海域表層浮游植物Chl-a 的時(shí)空分布特征Fig.2 Seasonal and spatial variations of phytoplankton Chl-a in the surface layer of Jiaozhou Bay

根據(jù)葉綠素a 濃度估算的不同季節(jié)初級(jí)生產(chǎn)力和浮游植物生物量見(jiàn)表1，膠州灣海域年平均初級(jí)生產(chǎn)力為450.28 mg C/(m2?d)，海域浮游植物生物總量為2.48×109g C。

表1 膠州灣海域各季節(jié)的葉綠素a 含量和初級(jí)生產(chǎn)力Tab.1 Seasonal variation of chlorophyll a and primary production in Jiaozhou Bay

2.2 菲律賓蛤仔濾水率

通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)流水模擬實(shí)驗(yàn)測(cè)定3 種規(guī)格菲律賓蛤仔的濾水率(表2)，菲律賓蛤仔個(gè)體濾水率為大規(guī)格>中規(guī)格>小規(guī)格，單位重量濾水率為大規(guī)格<中規(guī)格<小規(guī)格。3 種規(guī)格的菲律賓蛤仔個(gè)體平均濾水率為0.45 L/(h?ind.)，單位重量平均濾水率為2.52 L/(g?h)。

2.3 Dame 指標(biāo)法評(píng)估膠州灣菲律賓蛤仔養(yǎng)殖情況

膠州灣菲律賓蛤仔年產(chǎn)量高達(dá)32.5 萬(wàn)t (張明亮,2008)，商品蛤(殼長(zhǎng)>3.0 cm)的平均體重為6 g，則年收獲5.42×1010粒，養(yǎng)殖周期2 年，推算膠州灣菲律賓蛤仔現(xiàn)存量為1.08×1011粒。膠州灣面積為349 km2，平均水深為7 m，體積為2.44×109m3(張志恒, 2009)。更新該海域水團(tuán)停留時(shí)間(RT)為52 d (劉哲, 2004)。根據(jù)以上文獻(xiàn)數(shù)據(jù)和調(diào)查結(jié)果得到Dame 指標(biāo)的結(jié)果見(jiàn)表3。

表2 菲律賓蛤仔生物學(xué)參數(shù)及濾水率Tab.2 Biological parameters and clearance rate of R. philippinarum

表3 膠州灣海域Dame 指標(biāo)的估算結(jié)果Tab.3 Evaluation results of Dame indicators for Jiaozhou Bay

2.4 Herman 模型估算膠州灣菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量

膠州灣大面調(diào)查結(jié)果顯示，膠州灣灣內(nèi)年浮游植物量P 為3.07 mg/m3，灣口交換處年浮游植物量Pe為1.44 mg/m3。現(xiàn)場(chǎng)流水實(shí)驗(yàn)法測(cè)得菲律賓蛤仔的平均濾水率為0.06 m3/g。浮游植物生長(zhǎng)率μ 取0.99 d–1，死亡率m 取0.001 d–1(譚書(shū)杰, 2009)。根據(jù)以上數(shù)據(jù)和Herman 模型，得到菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量Bff為16.31 g/m3。菲律賓蛤仔個(gè)體生長(zhǎng)逐月調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，1 齡、2 齡和3 齡的蛤仔平均軟體干重分別為0.18、0.30 和0.42 g，得到1 齡、2 齡和3 齡的平均養(yǎng)殖容量分別為637、378 和272 ind./m2。

3 分析與討論

葉綠素a 是浮游植物光合作用最主要的色素，其分布是浮游植物生物量重要的指標(biāo)(Culver et al,1989)，是評(píng)估膠州灣養(yǎng)殖容量的關(guān)鍵因子。潘友聯(lián)等(1995)的調(diào)查結(jié)果顯示，1983～1985 年膠州灣口表層海水葉綠素a 的含量為1.02～15.62 mg/m3，平均含量為3.05 mg/m3；吳玉霖等(2004)研究得出，1991 年5 月～2002 年11 月膠州灣葉綠素a 的含量為2.09～5.70 mg/m3，平均為3.47 mg/m3；王玉玨等(2015)研究表明，2010 年6 月～2011 年5 月的葉綠素a 含量為1.02～3.88 mg/m3，平均為2.85 mg/m3，不同年份之間存在一定的波動(dòng)范圍。本研究結(jié)果表明，葉綠素a 含量在2.09～4.28 mg/m3之間，均值為3.07 mg/m3，從年際變化來(lái)看，膠州灣葉綠素a 濃度變化不明顯，沒(méi)有出現(xiàn)顯著上升或者下降的趨勢(shì)。

濾水率表示單位時(shí)間內(nèi)濾食性貝類所濾過(guò)水體的體積，是評(píng)估養(yǎng)殖容量的核心指標(biāo)之一。本研究測(cè)定菲律賓蛤仔濾水率采用現(xiàn)場(chǎng)模擬流水法，相對(duì)于傳統(tǒng)的靜水法，此方法更能真實(shí)反映蛤仔在自然海區(qū)中的生活狀態(tài)，其測(cè)定值更加可靠。測(cè)定濾食性貝類濾水率的方法通常有抽膜法(林少君等, 2005)和顆粒計(jì)數(shù)器測(cè)定法(杜美榮等, 2012)，傳統(tǒng)的抽膜法易受過(guò)濾水的體積定量、濾膜破碎等人為影響，工作強(qiáng)度很大，但獲得的數(shù)據(jù)數(shù)量及質(zhì)量均存在局限性；臺(tái)式顆粒計(jì)數(shù)器(如庫(kù)爾特等)，較適宜室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，但受儀器價(jià)格昂貴、運(yùn)輸不便、對(duì)運(yùn)行條件要求嚴(yán)格等因素制約，難以在野外實(shí)驗(yàn)中廣泛使用；本研究采用的基于便攜式顆粒計(jì)數(shù)器的濾水率測(cè)定方法是近些年來(lái)國(guó)際上普遍認(rèn)可的濾食性貝類攝食生理研究方法，該方法具有可嚴(yán)格按照既定程序連續(xù)運(yùn)行、不受人為影響、操作簡(jiǎn)單和同一樣品可多次重復(fù)測(cè)定等優(yōu)點(diǎn)，可以有效保證數(shù)據(jù)質(zhì)量。本研究建立的模擬現(xiàn)場(chǎng)流水實(shí)驗(yàn)法與便攜式顆粒計(jì)數(shù)器測(cè)定技術(shù)的聯(lián)合運(yùn)用，將有效提升濾食性貝類濾水率測(cè)定方法的客觀性和準(zhǔn)確性，進(jìn)而保障基于濾水率估算的養(yǎng)殖容量評(píng)估結(jié)果的準(zhǔn)確性。

本研究嘗試將Dame 指標(biāo)法和Herman 模型結(jié)合起來(lái)評(píng)估膠州灣菲律賓蛤仔的養(yǎng)殖容量，Herman 模型包括了水團(tuán)停留時(shí)間、初級(jí)生產(chǎn)時(shí)間和貝類濾水時(shí)間3 個(gè)主要周轉(zhuǎn)時(shí)間要素，是適合估算貝類養(yǎng)殖容量的生態(tài)系統(tǒng)模型(Dame et al, 1998)。在特定的海域內(nèi)，μ、m 和Clff為常量或變化不大，初級(jí)生產(chǎn)力和水團(tuán)交換時(shí)間決定貝類生物量(李長(zhǎng)松等, 2007)。Dame 等(1998)指出，水團(tuán)停留時(shí)間相對(duì)較短(<40 d)和初級(jí)生產(chǎn)時(shí)間短(<4 d)的海域，可以維持較高的雙殼貝類生物量。膠州灣菲律賓蛤仔濾水時(shí)間為2.09 d，初級(jí)生產(chǎn)時(shí)間為1.58 d，而水團(tuán)停留時(shí)間為52 d。可見(jiàn)，較高水平的初級(jí)生產(chǎn)力維持著該海域的蛤仔養(yǎng)殖。

在進(jìn)行膠州灣菲律賓蛤仔生長(zhǎng)狀況跟蹤時(shí)發(fā)現(xiàn)，近年來(lái)，膠州灣的菲律賓蛤仔出現(xiàn)死貝多、肥滿度降低、蛤仔偏瘦、生長(zhǎng)周期延長(zhǎng)等現(xiàn)象。除了受天氣等環(huán)境影響外，最主要原因是膠州灣現(xiàn)有的菲律賓蛤仔養(yǎng)殖密度已超過(guò)其養(yǎng)殖容量。有數(shù)據(jù)表明，膠州灣蛤仔的平均播種密度約為2500 ind./m2，平均存活密度約為450 ind./m2(張明亮, 2008)，2 齡和3 齡的養(yǎng)殖容量分別為378 和272 ind./m2，實(shí)際養(yǎng)殖密度高于養(yǎng)殖容量，這是造成菲律賓蛤仔質(zhì)量下降的重要原因之一。利用Dame 指標(biāo)和Herman 模型評(píng)估養(yǎng)殖容量時(shí)主要考慮食物限制下的養(yǎng)殖容量，而養(yǎng)殖容量要受多種因素影響，以本評(píng)估為例，菲律賓蛤仔排泄活動(dòng)會(huì)改變海域底質(zhì)環(huán)境，降低水中溶氧，較長(zhǎng)的水團(tuán)停留時(shí)間(52 d)使水體不能及時(shí)更新，不利于蛤仔的生存，養(yǎng)殖容量減小。在估算膠州灣菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量時(shí)，與菲律賓蛤仔有相同食物來(lái)源的野生濾食性種群被忽略，對(duì)估算結(jié)果造成一定的誤差。為提高蛤仔品質(zhì)和產(chǎn)量，生產(chǎn)過(guò)程中需有效控制養(yǎng)殖密度。膠州灣菲律賓蛤仔1～2 齡和2～3 齡的自然死亡率分別為35%和47%(任一平等, 2006)，結(jié)合養(yǎng)殖容量，若以2 齡蛤?yàn)椴刹秾?duì)象，則適宜的播種密度為582 ind./m2；若以3 齡蛤?yàn)椴刹秾?duì)象，則789 ind./m2為適宜。本研究中，養(yǎng)殖容量的估算模型通過(guò)較少的參數(shù)就可以滿足要求，后期將對(duì)這一模型進(jìn)行優(yōu)化，充分考慮浮游植物的動(dòng)態(tài)變化、濾水率的動(dòng)態(tài)變化以及水團(tuán)停留時(shí)間的空間異質(zhì)性等，將復(fù)雜的計(jì)算過(guò)程進(jìn)行后臺(tái)計(jì)算，嘗試開(kāi)發(fā)人機(jī)交互的軟件，提升養(yǎng)殖容量評(píng)估方法的準(zhǔn)確性和普適性。