玉米莖稈纖維素遺傳規律研究

劉慶華

摘 ?要：玉米作為我國第一大糧食作物，在國內糧食增產上貢獻突出，總產量由1.16億t增加到2.01億t，增幅為73.3%.決定玉米產量因素主要涉及4方面，即雜交種、種植密度、抗干旱和抗病性，影響程度分別為58%、21%、10%和15%.在一定種質資源基礎上，種植密度是決定玉米增產的主要因素，限制密度提高的主要原因是倒伏。玉米倒伏一般分為根倒、莖倒和莖折。研究表明，玉米倒伏的30%～60%以上為莖折.引起玉米莖稈倒伏的因素有很多，最主要的是玉米品種本身的莖稈強度。從細胞學角度分析，玉米莖稈強度主要決定于細胞壁，纖維素作為細胞壁主要成分之一，與莖稈強度具有顯著的相關性。

關鍵詞：玉米;莖稈;纖維素;遺傳規律

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料包括兩個重組自交系（RIL）群體，群體Ⅰ為B73（P1）和By804（P2）構建的高油RIL群體;群體Ⅱ為耐密性和抗倒性突出的由中國農科院作科所育成的玉米新品種中單909的父母本[鄭58（P1）×HD568（P2）]構建的RIL群體。

1.2 田間試驗設計

試驗將群體Ⅰ200個高代（大于F10代）重組自交系和群體Ⅱ221個F7代和F8代重組自交系于2012年冬和2013年春分別在中國農業科學院作物科學研究所海南和昌平試驗站進行。試驗采用隨機區組設計，單行區，2次重復，行長5.5m，行距60 cm，株距27.8 cm，種植密度為6萬株/hm2，田間管理同大田常規管理。

1.3 性狀測定

試驗分別在大喇叭口期（9～11片展開葉）、吐絲期（全行50%以上植株雌穗吐絲）及以后每隔10 d直到玉米成熟共7個時期進行，每行取2株，截取地上2～4節在 105℃ 下殺青 30 min，然后65℃烘干，用錘式粉碎機粉碎，過0.5 mm 網篩。采用近紅外漫反射光譜法[14]測定玉米莖稈樣品的纖維素含量。使用的儀器為 MPA 型近紅外反射光譜儀（德國 BRUKER公司）。利用徐丁一建立的近紅外光譜轉化模型將測定的樣品光譜轉化成數值[15].

2 統計分析

利用Excel進行數據整理，利用SAS軟件相關程序對玉米莖稈纖維性狀進行基本統計量分析和聯合方差分析，用SAS軟件的Proc Mixed程序將兩年數據進行最優線性無偏預測（BLUP），將所得結果用于遺傳模型的分析。

基于混合線性模型的最優線性無偏預測方法處理不同年份間表型數據。該方法估計值是無偏的，且考慮到環境和遺傳關系因素，可以盡可能消除因環境影響造成的偏差，能夠提供一個校正偏差的有效方法。

遺傳模型分析采用章元明等提出的數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法[19～22]，分析模型包括1對主基因（A）、2對主基因（B）、多基因（C）、1對主基因+多基因（D）、2對主基因+多基因（E）、3對主基因（F）和3對主基因+多基因（G）7類。依據極大似然 法 和 IECM算法估計混合分布中各成分分布參數，根據期望熵最大即AIC值最小原則及適合性檢驗選擇最優遺傳模型，利用最小二乘法，由各成分分布參數估算主基因和多基因遺傳方差及一階、二階遺傳參數。

吐絲期前后玉米莖稈干重達最大，是玉米子粒形成的關鍵時期，代謝活動活躍，如果發生倒伏將會嚴重影響玉米的生長發育，進而影響玉米產量。選擇該時期纖維素含量用于遺傳模型分析。遺傳力（h2B）計算公式：h2B=σ2G/σ2P;σ2P=σ2G+σ2GE/e+σ2ε/re式中σ2G=基因型方差，σ2P=表現型方差，σ2GE=基因型×環境互作方差，σ2ε=隨機誤差方差，e=環境個數，r=重復數[23].

3 結果與分析

3.1 親本與RIL群體表型分析

由親本和群體表型分析可知（表1），群體Ⅰ、Ⅱ纖維素含量隨著生育時期的推進均呈先減后增的變化趨勢，親本與家系的變化趨勢基本一致（圖1）。群體Ⅰ兩個親本纖維素含量在吐絲期后10 d和吐絲期后30 d分別達到極顯著和顯著差異，其他時期親本間差異不顯著;群體Ⅱ兩個親本纖維素含量在大喇叭口期和吐絲期后10 d達到極顯著差異，其他時期親本間差異不顯著。纖維素含量在大喇叭口期-吐絲期含量最大，此時是玉米生長最旺盛的時期，是營養生長與生殖生長并進階段，同時也是纖維素合成的重要時期。在吐絲期后40～50 d時期群體Ⅱ的纖維素含量明顯高于群體Ⅰ。群體家系纖維素含量變異顯著，表現出超親分離現象，并呈現出連續變化趨勢（圖2），說明纖維素含量受數量性狀基因控制，具有雜種優勢。

3.2 纖維素含量聯合方差分析

對兩個RIL群體纖維素性狀進行聯合方差分析（表2），結果顯示，環境、家系和家系與環境的互作對纖維素性狀的影響均達極顯著水平，說明其含量受遺傳和環境因素的共同作用，并且基于均方MS值家系是家系與環境互作的4倍左右，說明基因型間差異是真實存在的，并且主要受遺傳控制，狹義遺傳力分別是76.96%（群體Ⅰ）和76.82%（群體Ⅱ）。群體莖稈纖維素性狀在不同生育期的差異達到極顯著水平，在環境與家系、環境與生長發育時期、家系與生長發育時期和環境、家系與生長發育時期之間的互作均達到極顯著差異。說明玉米莖稈纖維素性狀易受生長發育時期和環境及其相互作用的影響，這為進一步對群體家系纖維素遺傳規律進行深入分析提供了可能。

3.3 最優遺傳模型選擇與檢驗

根據P1、P2和RIL群體聯合分離分析方法，最優遺傳模型從 AIC 值較小的模型中選出;同時有幾個模型 AIC 值較小且差異不大時，通過適合性檢驗，選擇參數顯著差異最小的模型為最優模型。表3為群體Ⅰ和群體Ⅱ各遺傳模型的AIC值，C模型在兩群體中AIC值最小，與之相近的還有模型D、E-9.

對候選模型進行適合性測驗，結果表明，C、D和E-9模型適合性檢驗統計量均未達到顯著性差異，而且在不同群體間結果一致（表4）。依據AIC值最小的原則，研究表明，玉米莖稈纖維素含量遺傳符合遺傳模型C，即加性-上位性多基因遺傳模型。

3.4 最優模型遺傳參數估計

通過P1、P2和RIL群體聯合分離分析軟件估算出C模型成分分布參數數值，在此基礎上計算出C模型一階和二階遺傳參數（表5）。兩個群體間纖維素含量均值（m3）數值相近且均超過親本均值（m1、m2），群體Ⅱ親本的纖維素含量均高于群體Ⅰ，尤其是父本。群體Ⅰ的多基因遺傳率為71.04%，群體Ⅱ遺傳率是86.68%，不同群體結果相互驗證表明，多基因加性-上位性效應在玉米莖稈纖維素數量遺傳中起主導作用。因此，要選育莖稈纖維素含量較高的品種和自交系，其基礎材料非常關鍵，在組配雜交種時選擇纖維素含量均較高的自交系做親本，有利于雜交種莖稈纖維素含量提高，從而提高玉米莖稈的抗倒性。

參考文獻

[1] ?李少昆 . 玉米高產高效種植技術研究[C] . 2013年全國玉米遺傳育種學術研討會，2013 .