非生物脅迫對發(fā)芽谷物多酚的影響研究進展

徐 匯,梅 新,李書藝,祝振洲,施建斌,蔡 沙,熊 添,隋 勇,*

(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品加工與核農(nóng)技術(shù)研究所,湖北武漢 430064;2.武漢輕工大學食品科學與工程學院,湖北武漢 430023)

全谷物是指從禾本科植物的果實中分離出來的可食用種子。禾本科植物包括小麥科(大麥、黑麥、小麥和黑小麥)、稻科(水稻)、燕麥科(燕麥)和高粱科(高粱和玉米)等主要谷類,還包括小米等次要谷類。研究表明,全谷物食品能有效降低心臟病[1]、Ⅱ型糖尿病[2-3]、炎癥[4]的發(fā)病率,這可能與其富含纖維、維生素、礦物質(zhì)、及多酚類化合物有關(guān)[5]。除此之外,萌發(fā)或發(fā)芽的谷物如果含有麩皮、胚芽和胚乳,且營養(yǎng)價值沒有下降,發(fā)芽長度不超過谷粒,則也可以被歸類為全谷物或發(fā)芽谷物[6]。

谷物發(fā)芽時,淀粉酶將直鏈淀粉和支鏈淀粉水解成單糖,使其具有較高的消化率。與此同時貯藏蛋白吸水后被蛋白酶水解成肽和氨基酸,從而提高了生物利用度[7]。發(fā)芽過程中植酸酶的活性增加,降解了多余的植酸鹽,從而提高了礦質(zhì)元素的生物利用率。研究表明,發(fā)芽能顯著促進谷物中GABA的積累[8-9]和總多酚含量的增加[10],谷物合成GABA后能調(diào)節(jié)機體的生長發(fā)育,維持pH穩(wěn)定,抑制細胞液的酸化,還能儲藏氮源,同時利用多酚類化合物來清除部分自由基,緩解脅迫過程產(chǎn)生的氧化應激。發(fā)芽是一個廣泛應用于豆類和谷物的過程,以提高它們的適口性和營養(yǎng)價值[11]。

谷物中的多酚類化合物包括酚酸、花青素、醌類、黃酮醇、查耳酮、黃酮、黃烷酮類等[12]。其中酚酸主要以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)形式存在于種皮及胚中,在種子萌發(fā)過程中,酶的合成和核的修飾會導致酚類化合物含量的提高和抗氧化活性的增強。研究表明,谷物發(fā)芽后總酚及游離酚含量顯著提升,其中阿魏酸、對香豆酸、咖啡酸等肉桂酸化合物增加明顯,這可能與發(fā)芽期間苯丙烷代謝活動增強及共軛酚酸的水解有關(guān)[13-15]。同時酚類化合物因其良好的抗氧化性、抗炎癥及抗癌作用已被廣泛研究。趙彬[16]通過體外實驗研究高粱酚類化合物的抗癌作用,結(jié)果表明,高粱酚類化合物可以誘導 Caco-2細胞凋亡從而抑制癌細胞增殖。燕麥蒽酰胺是只存在于燕麥中的酚類化合物,Nie等[17]發(fā)現(xiàn)燕麥多酚類化合物之一燕麥蒽酰胺-c可以抑制血管平滑肌細胞的增殖,從而減慢動脈粥樣硬化的過程。Nguyen等[18]的研究表明高粱酚類化合物可以抑制細胞中一氧化氮的合成,從而減少炎癥的發(fā)病率。Merendino等[19]發(fā)現(xiàn)自發(fā)性高血壓大鼠食用含有苦蕎芽的意面后血壓水平有所改善,這可能與其蘆丁及槲皮素含量較高有關(guān)。

非生物脅迫是指由于自然環(huán)境發(fā)生改變,導致植物體內(nèi)生理生化狀態(tài)發(fā)生改變,嚴重時會導致性狀的改變。幾種常見的非生物脅迫類型有:礦物質(zhì)脅迫、鹽脅迫、溫度脅迫(高溫脅迫和低溫脅迫)、水分脅迫(水分脅迫和干旱脅迫)等[20]。近年來還增加了一些新型技術(shù)手段,如超聲脅迫、等離子體脅迫和光脅迫等。為了獲得植物化學成分含量高的優(yōu)質(zhì)谷物,可以在發(fā)芽過程中使用非生物脅迫手段調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。種子萌發(fā)過程中受到脅迫后會加劇活性氧的產(chǎn)生,從而破壞種子中DNA、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等大分子的結(jié)構(gòu),此時機體的防御系統(tǒng)會合成抗氧化劑(如酚類物質(zhì))來清除活性氧,保護機體免受脅迫損害。

研究發(fā)現(xiàn),非生物脅迫可以作為輔助手段促進谷物發(fā)芽時積累多酚類化合物這一過程[21]。為了明確谷物發(fā)芽過程中多酚類化合物的種類,有必要對發(fā)芽谷物受到非生物脅迫時多酚類化合物的變化進行整理,以便于定向地獲取多酚類化合物。由于目前國內(nèi)研究非生物脅迫谷物發(fā)芽的文章有很多,傳統(tǒng)的鹽脅迫和礦物質(zhì)脅迫[22-25]大多是為了在提高農(nóng)作物的抗逆性和富集營養(yǎng)物質(zhì),如花青素、γ-氨基丁酸[26]和硒[27]等,研究發(fā)芽過程中多酚類化合物的文章則十分有限。因此本文綜述了一些非生物脅迫谷物發(fā)芽后多酚類化合物的變化,旨在為谷物中酚類化合物的深度研究提供依據(jù),也為發(fā)芽谷物的研究提供新的可利用資源。

1 發(fā)芽對不同谷物多酚含量及組成的影響

發(fā)芽是指谷物從吸漲開始的一系列有序的生理過程,主要包括吸漲、萌發(fā)、出苗3個階段。谷物萌發(fā)后發(fā)生了許多生理生化變化,如種皮覆蓋度減弱、代謝活動開啟、基因轉(zhuǎn)錄激活、胚胎細胞壁松弛和細胞器的重新組裝。這意味著可食用部分發(fā)生了重要的生化、營養(yǎng)和感官變化。與未發(fā)芽的種子相比,所產(chǎn)生的初級和次級代謝產(chǎn)物對生物健康的影響是不同的。發(fā)芽的谷物被認為比未發(fā)芽谷物具有更大的營養(yǎng)和生理價值。

1.1 糙米

糙米是指稻谷脫除穎殼后還保留種皮、糠層、胚和胚乳的全谷粒米。邵雅芳[28]用高效液相色譜法對白米、黑米、紅米等糙米中的酚酸進行定量分析,檢測到稻米中常見的酚酸有香草酸、原兒茶酸、對香豆酸、反式對香豆酸、紫丁香酸、反式芥子酸、異阿魏酸、阿魏酸等,但是每個品種中酚酸的種類不同,3個品種中都檢測出來了異阿魏酸、阿魏酸、對香豆酸和紫丁香酸,而香草酸只在黑米中檢測出來,原兒茶酸也只在黑米和紅米中存在。Albarracín等[29]的研究顯示,糙米發(fā)芽后游離酚和結(jié)合酚的含量增加,抗氧化能力得到增強,同時發(fā)芽還可以顯著降低植酸的含量,可以用來開發(fā)全谷物食品。吳鳳鳳[30]以江蘇地區(qū)最具代表性的3種水稻為研究對象,探究糙米發(fā)芽過程營養(yǎng)物質(zhì)的變化,結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著時間的延長,發(fā)芽糙米多酚的含量持續(xù)增加,發(fā)芽5 d之后,3種水稻的多酚含量都提高了40%左右。

1.2 燕麥

燕麥是最好的全谷物食品之一,含有豐富的蛋白質(zhì)、必需脂肪酸和維生素,可以調(diào)節(jié)人體血糖和血脂水平。已有研究表明,燕麥中含有各種酚酸和少量的黃酮類化合物,燕麥蒽酰胺是只存在于燕麥中的多酚類物質(zhì)。燕麥中已發(fā)現(xiàn)的酚酸有阿魏酸、咖啡酸、對香豆酸、水楊酸、對羥基苯甲酸、沒食子酸、香草酸、4-羥基苯乙酸、丁香酸、原兒茶酸、芥子酸等[31-32]。付曉燕等[33]的研究表明發(fā)芽能改變燕麥中酚類化合物的種類,未發(fā)芽的樣品中主要含有香草酸、芥子酸、丁香酸、阿魏酸、對羥基苯甲酸等,發(fā)芽后這些酚酸明顯減少,只在發(fā)芽6 d的樣品中檢測到阿魏酸和香草酸,而燕麥蒽酰胺的相對含量上升了74%,說明發(fā)芽能提高燕麥蒽酰胺的含量。趙霞等[15]的研究表明,燕麥發(fā)芽6 d后酚酸和蒽酰胺明顯提高,其中苯甲酸的含量提高了80%左右,這些結(jié)果表明發(fā)芽可以促進燕麥中多酚類化合物和燕麥蒽酰胺的積累。閔維[34]研究了燕麥萌發(fā)過程中總酚的變化,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在萌發(fā)初期燕麥總酚含量有所下降,但隨著發(fā)芽時間的延長,總酚含量又會增加,這可能是由于發(fā)芽初期多酚氧化酶活性較高,降解了部分多酚,發(fā)芽后苯丙氨酸解氨酶被激活,又合成了新的多酚類化合物。

1.3 蕎麥

蕎麥富含蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、礦物質(zhì)、維生素、多酚類化合物,具有抗氧化、降血脂、抗癌、抗菌消炎等藥理效果,是為數(shù)不多的藥食兩用資源之一。研究表明蕎麥的總酚含量高于藜麥和小麥,槲皮素是蕎麥種子中最主要的多酚類物質(zhì),其次是兒茶素,另外還包括兩種咖啡酸和丁香酸衍生物[35]。Ren等[36]的研究發(fā)現(xiàn)普通蕎麥和苦蕎發(fā)芽后總酚含量都增加了,且總酚和游離苯丙氨酸含量也有相同的趨勢。凌阿靜[37]的研究表明蕎麥發(fā)芽10 d后總酚含量是未發(fā)芽籽粒的8.04倍,未發(fā)芽的蕎麥種子中只檢測出槲皮素、阿魏酸和蘆丁,其中蘆丁含量最高,而在發(fā)芽的樣品中檢測出了新的酚酸:丁香酸和綠原酸,說明發(fā)芽可以顯著提升蕎麥中酚類化合物的含量。

1.4 小麥

小麥也是最受歡迎的主食之一。Hung等[38]的結(jié)果表明,2種加拿大小麥發(fā)芽前后都含有7種酚酸(4-羥基苯甲酸、香草酸、咖啡酸、丁香酸、對香豆素、阿魏酸和芥子酸),小麥發(fā)芽后游離酚酸含量增加,而結(jié)合酚酸含量減少,但總酚含量是增加的,這可能是由于發(fā)芽過程中丁香酸含量增加引起的。與普通小麥相比,黑小麥含有更多地花色苷、膳食纖維、微量元素和維生素等生物活性物質(zhì),屬于優(yōu)質(zhì)谷物資源。甘人友等[39]以高效液相色譜法為基礎鑒別發(fā)芽黑小麥中的多酚類化合物,結(jié)果顯示,對香豆酸和阿魏酸是黑小麥種子和發(fā)芽黑小麥中主要的酚類化合物。發(fā)芽0～2 d時,酚酸含量的變化不明顯,從第3 d開始明顯增加,并在第8 d達到最高水平。其中對香豆酸的含量增加到原來的35倍,阿魏酸的含量增加到原來的4.5倍,這說明發(fā)芽可以顯著增加對香豆酸和阿魏酸的含量,其作用機制可能與可溶性對香豆酸和阿魏酸的生物合成及其向植物細胞壁的轉(zhuǎn)運有關(guān)。

1.5 大麥

大麥及麥芽有許多藥理性作用,如降血糖、降血脂、助消化等,主要用來釀造啤酒和用作飼料。朱麗麗[40]的研究表明,大麥發(fā)芽后單酚的含量都有所增加,在大麥和麥芽中,兒茶素的含量始終最高,而槲皮素的含量最低,發(fā)芽后阿魏酸、沒食子酸、芥子酸、原兒茶素、咖啡酸、丁香酸和表兒茶素的含量都顯著上升,槲皮素有所減少,對香豆素和兒茶素的含量則沒有顯著變化。李葦舟等[41]用高效液相色譜法鑒定8種大麥發(fā)芽前后多酚類化合物的變化,大麥和麥芽中多酚類物質(zhì)主要以游離態(tài)形式存在,大麥發(fā)芽后游離酚中阿魏酸的含量顯著高于未發(fā)芽的大麥,結(jié)合酚中阿魏酸、原兒茶酸、香草醛等都顯著增加,還檢測出了槲皮素。此次試驗還檢測到Metcalf品種大麥發(fā)芽后合成了新物質(zhì)葒草素。

2 非生物脅迫誘導發(fā)芽谷物多酚積累

2.1 鹽脅迫

鹽脅迫最直接的結(jié)果是細胞滲透壓發(fā)生改變,影響細胞穩(wěn)態(tài)。研究表明,植物次生代謝物水平的變化,包括酚類化合物和萜類物質(zhì),增強了植物對脅迫的防御機制[42],特別是高鹽濃度下的氧化應激。萌發(fā)通常被認為是植物生命周期中對鹽最敏感的階段,鹽濃度的改變會影響植物體正常的生長代謝。Stagnari[43]的結(jié)果證實了可以通過調(diào)節(jié)小麥萌發(fā)過程中環(huán)境的鹽濃度來提高多酚類物質(zhì)的含量。Lim等[44]的研究表明,每天向蕎麥芽噴灑100 mL不同濃度的NaCl溶液,7 d后蕎麥芽的酚類含量明顯高于對照組,且酚類化合物的積累主要是由異葒草素、葒草素、蘆丁和牡荊素的增加引起的。谷物發(fā)芽后酚類化合物和GABA的含量都會增加,但Ma等[45]的結(jié)果表明,鹽脅迫條件下,外源GABA顯著增加了大麥芽中酚類化合物的含量,這可能是由于GABA對NaCl脅迫誘導的大麥麥芽中苯丙氨酸酶類的合成起著重要作用。

2.2 超聲波預處理

超聲波是指頻率大于20 kHz的機械振動在固體、液體、氣體等介質(zhì)中傳遞的彈性波,它能在傳播的介質(zhì)中引起空化效應、熱效應和機械效應,從而使物質(zhì)受到不同程度的熱和力的作用,產(chǎn)生多種物理化學效應。張祎等[46]在糙米發(fā)芽不同階段進行超聲波處理,結(jié)果表明,超聲處理組發(fā)芽10 h后多酚含量顯著增加,直到25 h時趨于平穩(wěn),而未超聲組發(fā)芽16 h后才開始顯著增加,32 h時趨于平穩(wěn),此時超聲發(fā)芽組比對照組多酚含量提高了8%,說明超聲波處理能縮短發(fā)芽時間,促進多酚的積累。Ding等[47]用超聲波處理發(fā)芽燕麥,研究發(fā)現(xiàn),燕麥發(fā)芽過程中總酚含量顯著增加,在第4 d時達到最大值,超聲組和未超聲組中總酚含量分別是生燕麥的2.8和3.2倍。說明燕麥發(fā)芽后可以顯著提高總酚的含量。

2.3 低溫處理

在低溫脅迫下,植物的表皮細胞比其他組織更易受到寒冷的影響,導致活性氧(ROS)在這些細胞中積累,這些ROS會對磷脂膜、蛋白質(zhì)和核酸造成細胞損傷,還可能引起細胞脫水,但此時表皮細胞會合成大量的花青素來清除活性氧,降低細胞的滲透電位,延緩細胞凍結(jié)。多項研究表明,低溫脅迫能夠促進植物種子在發(fā)芽過程中酚類物質(zhì)的積累,相比于正常25 ℃發(fā)芽,10 ℃低溫脅迫發(fā)芽葡萄種子中縮合單寧、兒茶素、沒食子酸等酚類物質(zhì)含量顯著升高;大豆在低溫下發(fā)芽,其異黃酮及阿魏酸、對香豆酸等酚酸含量也顯著增加[48-49]。而有關(guān)低溫脅迫對發(fā)芽谷物多酚影響的研究鮮見報道。Li等[50]先在25 ℃、50%濕度的條件下室內(nèi)培養(yǎng)苦蕎芽8 d(其中光照14 h/黑暗10 h)。然后,這些芽在不同的溫度下分別再生長4 d(一組25 ℃,另一組4 ℃),收集樣品。研究發(fā)現(xiàn),冷脅迫芽的子葉和下胚軸中花青素的含量幾乎是室溫培養(yǎng)下的4倍,且花青素主要積累在胚軸組織中。這是由于冷脅迫增加了苦蕎芽中花青素生物合成基因的表達,而花青素的積累與抗氧化活性呈正相關(guān),可保護苦蕎芽不受低溫脅迫的傷害。

2.4 光脅迫

光照是影響植物生長發(fā)育的主要因素之一。就發(fā)芽而言,在種子發(fā)芽期間使用發(fā)光二極管(LEDs)是提高幼苗營養(yǎng)質(zhì)量的有效策略[51]。發(fā)光二極管具有波長特異性,可用于從近紫外(UV)到近紅外(IR)的光譜范圍。因此,可以通過選擇特定的波長來獲得光譜,來最大限度地積累特定的化合物。Lee等[52]評估了紅色(R)、藍色(B)、紅色+藍色(R+B)燈對蕎麥芽中酚類化合物的影響,他們將普通蕎麥和苦蕎的種子在25 ℃、60%相對濕度的黑暗條件下室內(nèi)培養(yǎng)3 d,然后移進玻璃裝置里培養(yǎng)3 d,玻璃裝置具有自動供水系統(tǒng)且只允許5%的陽光透過,然后在不同顏色的光照條件下繼續(xù)培養(yǎng)至9或12 d。在普通蕎麥芽中檢測到有6種不同的酚類化合物(黃酮碳苷、綠原酸、蘆丁、牡荊素、異牡荊素、葒草素和異葒草素),普通蕎麥芽和生長在不同LED燈下的蕎麥芽的總酚含量明顯不同,且總酚的積累量紅>紅+藍>藍燈。在苦蕎芽中除了檢測到普通蕎麥芽中的6種多酚外,還檢測到了槲皮素,不同LED燈下生長的苦蕎芽總酚含量無差異。在R、B和R+B發(fā)光二極管下生長的苦蕎芽中的蘆丁的含量是普通蕎麥芽中的6倍,這說明LED燈的應用可能會促進蕎麥芽中酚類化合物的產(chǎn)生。Thwe等[21]研究了發(fā)光二極管(LEDs)對苦蕎芽生長發(fā)育的影響,所有基因在LED照射2 d后的轉(zhuǎn)錄水平最高,在紅色LED照射10 d后兒茶素的含量最高,與白色或紅色LED燈相比,藍色LED燈增強了花青素的積累,說明LED燈對提高蕎麥芽中酚類物質(zhì)是有效的,特別是兒茶素和花青素的含量。Tsuranaga等[53]研究了不同光照條件對蕎麥芽中花青素和蘆丁的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),UV-B>300 nm時照射蕎麥芽提高了花青素和蘆丁的含量,但波長為260～300 nm時,在24 h內(nèi)會出現(xiàn)黃變或枯萎現(xiàn)象,說明在此波長范圍內(nèi)的光照對蕎麥芽的生長不利。

2.5 等離子體處理

等離子體是一種中性電離氣體,是繼固體、液體和氣體之后物質(zhì)的第四種介質(zhì)。近年來,冷等離子體已成功地應用于植物種子的處理。這種處理可以改變種子的濕潤性,從而使種子發(fā)芽更快,產(chǎn)量更高。Yodpitak等[54]用低溫等離子體處理發(fā)芽糙米,發(fā)現(xiàn)發(fā)芽后總酚含量有所提高,推測低溫等離子體處理可以促進花青素的積累,但發(fā)芽4 d后總抗氧化能力下降了50%,這可能是由于pH、光照、活性氧種類、酶和熱條件等不同因素對花青素的降解,在pH為2.0時,花青素的穩(wěn)定性最高,pH的增加可能會降低花青素的穩(wěn)定性。

2.6 低氧處理

低氧發(fā)芽的水稻中酚類化合物的含量高于普通發(fā)芽水稻。這是因為在缺氧的壓力下,機體會產(chǎn)生高度活潑的自由基,但植物體可以利用自身抗氧化防御機制機制合成酚類化合物、生育酚、抗壞血酸和谷胱甘肽等低分子量抗氧化劑來消除自由基,這個過程促進了酚類化合物的積累[55]。Techo等[56]的研究表明,浸泡后的水稻在低氧的條件下(稻米和密封罐的體積比分別為1∶4、1∶2、3∶4、4∶4)發(fā)芽,樣品的酚類物質(zhì)含量隨發(fā)芽時間的延長而顯著增加,這可能是由于苯丙氨酸解氨酶(PAL)在發(fā)芽過程中被誘導,合成多種酚類化合物[57]。王艷[58]在三種糙米(白米、黑米和紅米)發(fā)芽過程中使用無氧處理,研究發(fā)現(xiàn),三種糙米發(fā)芽后總酚含量顯著增加,其中白米的游離酚含量有所下降。阿魏酸是發(fā)芽糙米中含量最豐富的的酚酸,其次是芥子酸和對香豆酸,無氧處理后,紅米和白米中這三種酚酸的含量顯著增加,而黑米中芥子酸和阿魏酸的含量沒有明顯變化,只有對香豆酸含量有所增加。

3 非生物脅迫影響發(fā)芽谷物多酚積累的機理

已有研究表明,大多數(shù)酚類化合物是通過苯丙途徑產(chǎn)生的,而苯丙途徑容易受到生物和非生物脅迫的刺激。為了解決脅迫帶來的負面影響,植物誘導產(chǎn)生內(nèi)源激素(包括茉莉酸及其甲基化衍生物)來激活苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase,PAL)等參與苯丙途徑的酶合成酚類化合物[59]。酚酸和類黃酮的生物合成都起始于苯丙氨酸[25]。苯丙氨酸通過苯丙氨酸解氨酶(PAL)和肉桂酸-4-氫化酶(cinnamate-4-hydroxylase,C4H)的催化作用合成對香豆酸,然后分別合成酚酸和類黃酮。PAL、4-羥基肉桂酸3-羧化酶(4-hydroxycinnamate 3-hydroxylase,C3H)、4-香豆酰輔酶 A 連接酶(4-coumarate-CoA ligase,4CL)、5-羥基阿魏酸鹽-O-甲基轉(zhuǎn)移酶(5-hydroxyferulate-O-methyltransferase,COMT)、阿魏酸鹽5-羧化酶(Ferulate-3-hydroxylase,F5H)和羥基肉桂醇脫氫酶(Hydroxycinnamyl alcohol dehydrogenase,CAD)是合成酚酸的關(guān)鍵酶類。而查爾酮合成酶(chalcone synthase,CHS)、查爾酮異構(gòu)酶(chalcone isomerase,CHI)、類黃酮-3-羥基轉(zhuǎn)移酶(flavonoid-3-hydroxylase,F3H)、類黃酮-3′-羥基轉(zhuǎn)移酶(flavonoid-3′-hydroxylase,F3′H)、二氫黃酮醇還原酶(dihydroflavonol 4-reductase,DFR)、花青素合成酶(anthocyanidin,ANS)、花青苷還原酶(anthocyanidin reductase,ANR)、類黃酮3-O-葡糖苷轉(zhuǎn)移酶(flavonoid 3-O-glycosyltransferase,FGT)和S-腺苷-L-甲硫氨酸(S-adenosyl-L-methionine,A3′M)是合成類黃酮的主要酶類。

非生物脅迫影響發(fā)芽谷物積累多酚是通過調(diào)控相關(guān)基因的表達來完成的,如冷脅迫增加了苦蕎芽中所有花青素生物合成基因的表達,苯丙途徑的晚期生物合成基因中FtF3’H、FtDFR、FtANS等基因的表達水平顯著高于其他基因[50];在藍光、白光和紅光照射下所有苯丙氨酸類通路的基因(如FtPAL、FtC4H、FtANS等)在蕎麥芽發(fā)育早期都有高表達,且藍光下生長的芽有更高的轉(zhuǎn)錄水平,這與藍光照射下花青素含量更高一致[11];鹽脅迫通過積累內(nèi)源性茉莉酸和激活PAL來合成酚類化合物[60]。

4 結(jié)論及展望

谷物營養(yǎng)價值高,富含膳食纖維、維生素和礦物質(zhì),發(fā)芽可以顯著提高谷物中各營養(yǎng)元素的含量,用來開發(fā)功能食品。非生物脅迫處理后谷物的發(fā)芽率、生長參數(shù)、根長和苗高均有不同程度的提高,還可以縮短發(fā)芽周期,減少積累GABA和多酚等生物活性物質(zhì)所需要的時間。但過量的脅迫處理對發(fā)芽谷物的生長是不利的,如鹽脅迫時濃度過高會降低蕎麥芽的生長速度。還應關(guān)注非生物脅迫對谷物細胞結(jié)構(gòu)的影響,糙米超聲處理后糙米表面出現(xiàn)了裂紋和孔洞[61],燕麥超聲處理后淀粉溶出[47],這對谷物的改性有積極的影響,但對谷物發(fā)芽后能否正常成熟結(jié)果等還有待研究。還可以探究多種非生物脅迫手段聯(lián)合使用對發(fā)芽谷物多酚結(jié)構(gòu)及活性的影響,為全谷物的應用提供廣泛的基礎。與此同時還可以展開一些相關(guān)的研究,探討植物體內(nèi)合成多酚類物質(zhì)的酶及基因的變化,這有利于科學地研究酚類物質(zhì)變化的機理。