代謝組學在肉及肉制品品質監測中的應用

陳 雪，羅 欣,2，梁榮蓉，朱立賢，楊嘯吟，韓明山，成海建，張一敏

代謝組學在肉及肉制品品質監測中的應用

陳 雪1，羅 欣1,2，梁榮蓉1，朱立賢1，楊嘯吟1，韓明山3，成海建4，張一敏1※

（1. 山東農業大學食品科學與工程學院，泰安 271018；2. 江蘇省肉類生產與加工質量安全控制協同創新中心，南京 210095；3. 國家肉牛牦牛產業技術體系通遼站，通遼 028100；4. 國家肉牛牦牛產業技術體系濟南站，濟南 250000）

代謝組學是通過研究機體受外界干擾前后小分子代謝物（分子量＜1 500 Da）的變化，進而探究其代謝機制的新興科學。近年來，代謝組學在肉品科學研究領域受到廣泛關注。但目前基于該技術監測宰前因素（遺傳因素、肌肉部位及飼喂方式）及宰后成熟（時間、方式）對肉及肉制品品質影響的相關研究仍缺乏系統總結。同時，代謝組學技術的引入，也為肉品貨架期預測、肉制品加工工藝優選、產地溯源及真偽鑒別提供了新的思路。因此，該研究概述了近年來代謝組學常用的分析檢測技術（核磁共振技術、氣相色譜質譜聯用技術、液相色譜質譜聯用技術）及數理統計方法（主成分分析、偏最小二乘判別分析等），重點對代謝組學在肉品生產諸多環節（動物飼喂、屠宰、加工等）中的最新研究進展進行綜述，最后總結了目前肉品代謝組學研究中存在的代謝產物檢測有限、試驗重復性差等問題并認為多組學聯合分析是監測肉品品質的未來發展方向，以期為其在肉品科學領域的應用提供參考。

肉；品質控制；代謝組學；貨架期；溯源；生物標記物

0 引 言

肉品是消費者膳食營養的重要來源。近年來隨著生活水平的改善，消費者對肉品品質的關注度也逐漸提高。在肉類生產過程中，由于受到各環節諸多因素的影響，肉品的生化代謝過程也隨之發生改變，導致其品質產生差異。因此，改善和提高肉品質量對整個行業的發展具有重要意義。為此，現代肉品科學領域引入了代謝組學技術。代謝組學是繼蛋白質組學、基因組學和轉錄組學之后系統生物學的重要分支，以高通量檢測技術和多元數據處理為手段，通過研究機體受干擾前后小分子代謝物（分子量＜1 500 Da）的變化，進而探究其代謝機制的新興科學[1-2]。近年來，代謝組學技術在肉品科學領域的研究與應用不斷拓展，涉及動物飼養-屠宰、加工-銷售多個方面[3]。而基于代謝圖譜分析和代謝標志物的篩選有助于揭示上述生產環節諸多因素對肉品品質的影響，完善從農場至餐桌的“全鏈條”質量監控，已經成為當前的研究熱點。因此，本文從宰前因素（如遺傳因素、肌肉部位及飼喂方式等）、宰后成熟（時間、方式）、肉制品加工、貨架期預測、產地鑒別和摻假檢驗等多個方面對代謝組學技術在肉品科學領域的最新研究成果進行綜述，旨在為進一步推動代謝組學技術在肉品科學中的應用提供理論支持。

1 代謝組學的主要分析技術及數理統計方法

1.1 主要分析技術

1.1.1 核磁共振技術

核磁共振技術（Nuclear Magnetic Resonance spectroscopy，NMR）是目前肉品代謝組學研究中應用最廣泛的檢測技術，該技術的優勢在于樣品前處理簡單，可對所分析樣品實現無損檢測和無偏向分析，同時能夠進行實時和動態檢測[4-5]。目前，常用的有氫譜（1H-NMR）、碳譜（13C-NMR）和磷譜（31P-NMR）技術，其中1H-NMR對含氫化合物均有響應，能實現樣品中絕大多數物質的檢測[6]，在肉品科學領域應用最為廣泛，涉及品質判別、真偽檢驗及加工肉制品品質控制等多個方面[7-8]。但NMR技術也存在檢測靈敏度相對較低，對痕量物質檢測存在誤差等缺點。近年來新發展的多維核磁共振技術（Multidimensional NMR，MNMR）、高效液相色譜-核磁共振聯用（High Performance Liquid Chromatography- Nuclear Magnetic Resonance Spectroscopy，LC-NMR）及高分辨魔角旋轉磁共振波譜（High-Resolution Magic Angle Spinning MR Spectroscopy，HRMAS MRS）等技術彌補了這一缺陷，提高了檢測分辨率，使基于NMR的肉品代謝組學研究日趨完善。

1.1.2 氣相色譜-質譜聯用技術

氣相色譜-質譜聯用技術（Gas Chromatography-Mass Spectroscopy，GC-MS）具有較高的分辨率、重現性和檢測靈敏度，可實現多組分混合物中未知組分的定性分析[9]，是目前代謝組學研究中最成熟的分析技術。其中頂空固相微萃取-氣相色譜-質譜聯用技術（Headspace Solid-Phase Microextraction-Gas Chromatography-Mass Spectrometry，HS-SPME-GC-MS）在肉品科學中應用較為廣泛，特別適用于分析揮發性的化合物，主要用于揭示不同肉品之間風味差異的潛在機制或預測貯藏期間肉品的貨架期[10-15]。但GC-MS也存在一定的局限性，分析難揮發的代謝組分需經過衍生化處理（硅烷化試劑反應、烷基化反應和?；磻?，若衍生方法應用不當，則會影響其檢測靈敏度[16]。

1.1.3 液相色譜-質譜聯用技術

液相色譜-質譜聯用技術（High Performance Liquid Chromatography - Mass Spectroscopy，LC-MS）不需要對代謝物進行衍生化處理，即可進行定性和定量分析，具有較高的分辨率、檢測靈敏度和分析速度，適合沸點高、極性強的化合物分析，應用范圍更廣，尤其適合代謝產物的代謝輪廓分析[17]。目前該技術已經成為肉品代謝組學研究中強有力的手段，主要用于分析宰后肌肉能量代謝變化，旨在從代謝層面完善肌肉到食用肉轉化的內在生物機制[18-19]。但該技術也尚存在系統穩定性和輪廓譜重現性差，分析時間長，進行單一分析時得到的分析物有限等問題[20]。針對這些不足，超高效液相色譜-質譜聯用、毛細管柱液相色譜-質譜聯用、多維液相色譜-質譜聯用技術（High Performance Liquid Chromatography - Mass Spectroscopy，HPLC-MS）等在其基礎上應運而生，有效提高了對復雜樣品的檢測效率。

肉品代謝產物的復雜多樣性使得對分析技術的靈敏度、分辨率、通量等提出更高的要求。但目前基于某一檢測技術尚不能全面覆蓋肉品中的代謝產物信息[21]。有學者提出將LC-MS、NMR和GC-MS聯合應用可為探究肉品品質的調控機制提供更加全面的視角[22]。如，Warner等[23]就基于NMR和HPLC技術，發現肌苷酸（Inosine Monophosphate，IMP）對肌動球蛋白的弱化作用可能是超快速冷卻對嫩化牛肉的一大原因。由此可見，為提高代謝組學技術在肉品科學中的應用潛力，多平臺集成聯合將會是未來的發展方向。

1.2 數理統計方法

肉品代謝組學研究中通過高通量分析儀器生成的海量、高維、高噪聲、高變異性的數據，需要采用化學計量學（主要為模式識別技術）和生物信息學技術對其進行降維歸類處理后才能有效地篩選出生物標志物[24]。常用的模式識別方法主要包括兩種，一種為非監督學習方法，如主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）、聚類分析（Cluster Analysis，CA）、非線性映射（Nonlinear Mapping，NLM）；另一種為有監督學習方法，如K最鄰近法（K-Nearest Neighbor Classification method，K-NN），辨別分析（Discriminate Analysis，DA）、偏最小二乘判別分析（Partial Least Squares Discrimination Analysis，PLS-DA）、基于正交信號校正的偏最小二乘判別分（Orthogonal-PLS-DA,OPLS-DA）、人工神經網絡（Artificial Neural Network，ANN）、支持向量機（Support Vector Machine, SVM）等[17]。其中PCA和PLS-DA是肉品代謝組學研究中最常用的模式識別方法[25-26]。這兩種方法通常以得分圖獲得對樣品分類的信息，載荷圖獲得對分類有貢獻的變量及其貢獻大小，從而用于發現可作為生物標志物的變量。

2 代謝組學在肉品科學中的應用

本節分別從宰前因素（如遺傳因素、肌肉部位及飼喂方式等）、宰后成熟（時間、方式）、肉制品加工、貨架期預測、產地鑒別和摻假檢驗等多個方面對代謝組學技術在肉品科學領域的最新研究成果進行綜述，如圖1所示。

圖1 代謝組學在肉及肉制品品質監測中的應用

2.1 代謝組學在研究宰前因素對肉品質影響的應用

2.1.1 遺傳因素（品種、年齡等）

動物的品種、年齡及雜交種的親本等均會影響肉的品質，明確這些因素與某些特征代謝產物之間的聯系有助于揭示其品質差異機制，并為優質肉類資源的開發提供理論支持。近年來，相關學者就基于代謝組學技術對牛肉、羊、豬、雞、鴨的種內品質差異進行了研究（表1）。Gomez等[27]篩選出內洛爾牛和內洛爾?！涟哺袼闺s交牛之間乙酰肉堿、丙氨酸等15種關鍵差異代謝產物，主要涉及谷氨酰胺和谷氨酸代謝、纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成、谷胱甘肽代謝等通路。Straadt等[28]分析了5種雜交豬肉的代謝圖譜，發現了丙氨酸、肌肽及含膽堿化合物等10余種標志性代謝物，信息學分析發現：這主要歸因于不同種間宰前能量代謝、肌纖維膜性質、糖酵解潛力以及蛋白質和脂肪水解程度的差異。此外，代謝產物的種類及豐度也是影響禽肉食用品質的重要因素。Wang等[29]和Kim[30]分別對不同品種的雞肉和鴨肉進行了代謝組學分析，并鑒定出多種特征代謝產物為地方品種的保護提供了有力支持。

總體來看，目前的研究已經證實能量代謝、氨基酸代謝、蛋白質或脂肪水解程度等的不同是導致品種間肉質差異的重要原因。但關于上述代謝通路與表型之間的相關性分析相對較少，因此，未來可基于靶向代謝組學技術進一步明確差異代謝物對不同品種肉質的潛在影響。

另外，動物在生長過程中其代謝水平的改變也貫穿始終。因此，借助小分子代謝產物（如鵝肌肽和肌肽等）有助于對肉品質量進行合理評估，進而優選出最佳的養殖時間[31]。Liu等[32]發現隨日齡（27～500 d）的增加櫻桃谷鴨肉中乳酸和鵝肌肽的含量增加，而延胡索酸、甜菜堿、牛磺酸、肌苷等卻呈現降低趨勢。綜合考慮（嫩度、風味、持水力等），50 d日齡的櫻桃谷鴨品質最優。此外，還有學者對比了不同日齡（110~230 d）武定雞的代謝圖譜，發現140 d日齡的武定雞中?；撬岷图‰募捌湎嚓P化合物（Carnosine Related Compounds，CRCs）含量最高且與其他組間總代謝產物無顯著差異；主要通過丙氨酸、天門冬氨酸和谷氨酸代謝、嘌呤代謝、甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝等生化通路來調控不同日齡雞肉的風味[33]。除上述代謝產物外，后續研究中也需重點關注脂肪酸等風味前體物質的變化?？傮w來看，基于代謝圖譜可以輔助對由年齡導致的禽肉肉質差異進行綜合分析。

表1 代謝組學在研究不同品種肉品質中的應用

2.1.2 肌肉部位

不同部位肌肉間在代謝水平上（糖酵解、TCA循環、核苷酸代謝等）的差異，也會進一步影響肌肉到食用肉的轉化及后續貯藏期間的品質[34]?；诖x組學技術，England等[18]發現與糖酵解相關的內在生物因素（糖酵解相關內源酶的豐度、三磷酸腺苷（Adenosine Triphosphate，ATP）等是調控豬肉宰后24 h酵解型肌肉和氧化型肌肉pH值下降速率的關鍵。亦有學者發現親水氨基酸和-丙氨酸及相關化合物與牛肉部位（背最長?。?，LL）和骨中間?。ǎ琕I））存在一定的相關性；代謝通路分析顯示糖酵解代謝、嘌呤代謝、氨基酸及多肽等生化通路對兩部位肌肉品質起調控作用[34]。此外，LL和半膜?。?，SM）之間的宰后早期代謝模式也存在不同，其中內源酶（如乳酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等）的活性、丙酮酸的含量以及涉及三羧酸循環的代謝產物等均存在一定的差異[19]。與此同時，該學者在研究中也證實了牛肉不同部位肌肉宰后早期有氧代謝時間及強度、糖酵解潛力等的差異是影響其貯藏及零售期間品質的重要因素[19]。

目前，關于不同部位肌肉的生化代謝機制研究仍然十分有限，雖然已經初步表明宰后早期能量代謝是導致肉質差異的關鍵，但基于特征代謝產物對于不同部位肌肉肉質特性的調控機制尚不明確。因此，后期需進一步完善研究策略，可采用多組學集成聯合將有助于更加系統地闡明不同部位肌肉到食用肉轉化的生化機制及其對后續品質的影響。

2.1.3 飼喂方式

飼喂方式（日糧等）不僅影響動物的生產性能，也會對其宰后肉的品質及代謝產物產生影響。Antonelo等[35]研究發現與飼喂基礎日糧相比，添加3.5%大豆油會影響牛肉中甜菜堿、甘油、延胡索酸和肌肽等代謝物質的含量，可能通過調控甘油酯類物質代謝、甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝，谷氨酰胺和谷氨酸代謝等通路，最終導致其較差的感官品質。若日糧添加抗氧化成分可通過影響肌肉代謝，提高宰后肉的抗氧化能力。Zawadzki等[36]對比了日糧中添加不同濃度的巴拉圭茶提取物對牛肉品質及代謝產物的影響。結果發現：在不影響動物生產性能的情況下飼喂添加該物質可提高肉中磷酸肌酸、肌酸、肌肽以及共軛亞油酸的含量，降低自由基的形成趨勢，提高牛肉的氧化穩定性。類似的，Baira等[37]發現在肉雞日糧中添加橙皮苷（1.5 g/kg）可增加宰后肉品中的?；鈮A和脂肪酸的水平，降低脂質氧化程度。由此可見，基于宰后代謝組學的研究結果不僅能夠有效區分飼喂方式的不同，同時也能為肉品品質的改善提供新的解決方案。

2.2 代謝組學在研究宰后成熟（成熟時間、方式）過程對肉品質影響的應用

宰后成熟是改善肉品適口性的重要過程，期間隨脂肪酸、氨基酸的氧化以及蛋白質的降解等，會產生與肉風味相關的多種代謝產物。如氨基酸類（谷氨酸、蛋氨酸、亮氨酸等）可促進肉的滋味；核苷酸類（肌苷酸（Inosine Monophosphate，IMP），鳥苷酸等）可促進肉的鮮味[38]。Koutsidis等[39]采用GC-MS技術對牛肉成熟期間生成的代謝產物進行研究，發現苯丙氨酸、蛋氨酸、賴氨酸、亮氨酸和異亮氨酸等均逐漸增加，其中甲硫氨酸豐度增長近7倍。Consolo等[40]也發現牛肉成熟21 d后代謝產物豐度增加了近1/3，其中大部分代謝物質對肉的風味有促進作用。另外，還有學者指出牛肉成熟期間纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸與成熟時間具有良好的相關性[41]。因此，基于代謝組學技術，有望預測肉牛宰后的成熟時間。

成熟方式也會影響肉的風味，有學者研究發現與濕法成熟相比，干法成熟會提高生鮮肉特有風味[42]。為了進一步明確這一原因，Kim等[43]對比了牛肉在不同成熟方式下的代謝產物。發現相較于濕法成熟，干法成熟會提高牛肉中谷氨酸等多種氨基酸等的含量，但IMP的含量卻低于濕法成熟牛肉，這一結果也初步表明可能是由于干法成熟方式下蛋白水解程度更高所致。Mungure[44]也發現干法成熟會促進鹿肉中某些呈味氨基酸的產生。但干法成熟由于過多的汁液損失和修整損失也使得其出品率較濕法成熟低。為了改善這一不足，Zhang[45]嘗試采用逐步成熟的方式（先干法成熟7d，后濕法成熟14 d），發現這一成熟方式可提高牛肉中磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺和谷氨酸等代謝產物的含量，在改善風味的同時提高了出品率。可見借助代謝組學技術能有效監測期間呈味小分子物質的變化，并為成熟方式的優化提供理論參考。

2.3 代謝組學在肉品貨架期預測中的應用

微生物過度增殖導致的肉類腐敗也一直是困擾肉類工業的重要問題[46]。貯藏期間，致腐微生物會優先利用肉中的葡萄糖作為能量物質，當葡萄糖消耗殆盡時其他物質（如乳酸、丙酮酸、氨基酸、核苷酸等）也會被分解代謝[47]。由此，借助代謝組學技術可以通過監測產生的初級代謝產物及多種腐敗氣味分子（醇類、醛類等）預測肉類的腐敗程度[48]。如表2所示，Argyri等[49]研究了不同包裝及貯藏條件下碎牛肉的代謝產物，發現有機酸可以作為標志牛肉腐敗程度的潛在物質。Frank等[11]也發現乳酸為真空包裝牛肉冰溫貯藏期間的典型代謝產物。

肉品貯藏期間由微生物代謝產生的揮發性物質（Volatile Organic Compounds，VOCs）主要包括醇類、醛類、酯類、揮發性脂肪酸、硫化物等[47]。近年來相關學者對這些VOCs進行廣泛的研究，并確定了多個與肉品腐敗相關的生物標志物（表2）。其中，對于包裝方式而言，不同氣體成分會影響肉的菌群結構，并激發特定腐敗菌（Specific Spoilage Organisms，SSOs）啟動相應的代謝通路，導致肉品腐敗時釋放出特征VOCs。眾多學者研究發現透氧托盤包裝條件下，2,3-丁二醇、2-丁酮、二乙酰、乙偶姻等為潛在的腐敗標志物[12-13,15]，主要歸因于假單胞菌、熱殺索絲菌等優勢腐敗菌的生長代謝；真空包裝條件下，乙酸、丁酸、戊酸等有機酸為典型的VOCs[13-14,48]，主要與乳酸菌等微生物密切相關；高氧氣調包裝下乙偶姻和己酸等為多種優勢腐敗菌產生的特征VOCs[13-14]。另外，VOCs也受基質中營養物質可利用程度等內在因素及微生物污染狀況等外在因素的影響，使得不同研究結果稍有差異。但基于目前的研究，關于肉中致腐微生物代謝活動與其腐?。ǜ泄伲┲g的關系仍未完全闡明，且肉中的內源酶及SSOs均能催化代謝反應生成VOCs[54]，使得據此對肉品貨架期進行準確評估還存在一定困難。

2.4 代謝組學在肉制品加工中的應用

目前，代謝組學技術也被廣泛地用于監控、預測肉制品不同加工階段品質變化（表3）。García-García等[55]分析了西班牙發酵干香腸加工期間代謝產物變化，發現加工初期乳酸、肌酸/磷酸肌酸/肌肽信號占據主導；發酵過程中（2 d）-葡萄糖、-葡萄糖含量降低，但乙醇、乳酸、乙酸以及氨基酸等含量逐漸增加，隨著干燥成熟的進行，乙醇、乙酸和甲酸的含量顯著降低（<0.05），氨基酸信號增強，有效實現了發酵香腸生產過程監控。

醬鹵制品是中國傳統熟肉制品的典型代表，不同的加工工藝賦予了不同產品獨特風味。但目前傳統手工作坊式生產仍占有較大比重。基于代謝組學技術，有助于改進其加工技術，實現醬鹵制品的規?；a。Yang等[56]發現多種氨基酸、蔗糖、-葡萄糖、醋酸和肌酐等均隨鹵豬肘熟制時間（0～90 min）逐漸增加，其中熟制60 min和90 min時代謝產物豐度及感官品質較高。Yang等[57]研究了150～300 MPa高壓腌制對于鹵肉制品代謝物的影響，發現高壓處理可提高大部分代謝產物含量，但壓力水平對于丙氨酸、乳酸、醋酸、甲酸、延胡索酸等物質影響不顯著，最終優選出150 MPa高壓腌制為最經濟的改善鹵肉風味的加工方式。依據代謝組學的研究結果，周楠楠等[58]發現相比于干糟，濕糟過程對糟鴨的滋味化合物影響更顯著。

較長的加工周期是形成干腌火腿獨特風味的關鍵，而這主要歸因于加工期間所生成的多種小分子代謝產物。明確干腌火腿的呈味機制，將有助于縮短加工時間，提高產業效率。Zhang等[59]分析了干腌火腿不同加工階段代謝產物的變化。大部分代謝產物的含量隨加工時間逐漸增加，其中多種氨基酸，有機酸和核苷酸衍生物（次黃嘌呤氨基酸）等有助于最終產品風味的改善。Sugimoto等[60]指出日本干腌火腿成熟540 d時鳥嘌呤和核苷酸含量以及谷氨酰胺和天冬酰胺在總氨基酸中占比最高，整體感官評分最佳。此外，Shi等[61]基于代謝組學探究了大河烏豬干腌火腿風味及其形成機制，發現己醛、3-甲基丁醛、壬醛、辛醛為其特征風味物質，主要來源于脂肪酸的氧化及氨基酸的降解。

表2 不同貯藏條件下肉及肉制品中（潛在）腐敗生物標志物

注：TSQ為三重四極桿；PRT為質子轉移反應；SPME為固相微萃??；TOF為飛行時間質譜儀；FDA為多因素判別分析；HAC為層次聚類；NMDS為非度量多維尺度分析；MS/O為質譜/嗅覺；PROC MIXED為混合線性模型。

Note：TSQ is Triple-Stage Quadrupole; PRT is Proton-Transfer-Reaction; SPME is Solid Phase Micro-Extraction; TOF is Time of Flight Mass Spectrometer; FDA is Factorial Discriminant Analysis; HAC is Hierarchical Agglomerative Clustering; NMDS is Non-Metric Multidimensional Scaling Analysis; MS/O is Mass Spectrometry/Olfactometry; PROC MIXED is mixed model.

如上所述，利用代謝組學技術能夠有效表征肉制品加工期間呈味物質的變化，為其加工工藝的優化奠定良好的理論基礎。另外，中國傳統肉制品種類繁多，采用該技術測定傳統肉制品的特征成分，有助于傳承優良的加工工藝，預期將會為中國傳統肉制品產業的發展帶來良好契機。

2.5 代謝組學在肉及肉制品產地溯源中的應用

產地溯源不僅是食品產業鏈風險監測的有效措施，也是地理標志產品保護的必要手段。不同產地肉及肉制品由于動物飼喂、產品加工方式等的不同最終會導致其代謝產物存在差異（表3）。Shintu等[62]對來自5個國家的牛肉干進行代謝組學分析，發現脯氨酸、苯丙氨酸、谷氨酸/谷氨酰胺、琥珀酸等可作為區分不同產地的特征代謝產物。此外，Jung等[63]分析了來自4個國家市售牛肉的代謝產物，發現琥珀酸、異亮氨酸、蛋氨酸、酪氨酸和纈氨酸在不同產地牛肉間差異顯著。除以上代謝產物外，脂質在肉品中的分布也具有地域性特征，目前也已成功作為肉品產地溯源的靶標。程碧君[64]基于脂肪酸圖譜，篩選出a-C18:3、C14:0、C17:0和MUFA作為我國四大牛肉主產區產地溯源的指標體系并建立了溯源判別模型，整體判別率可達83.6%。Mi等[65]對中國不同地域豬肉進行了脂質代謝組分析，共鑒定出100種差異脂質代謝產物，并建立了豬肉來源的定性辨別模型，正確辨別率可達91.1%。Vasilev等[66]也利用脂肪酸指紋圖譜實現了北馬其頓不同牧區羊肉的溯源。另外，穩定同位素、礦物元素指紋圖譜技術等是也在肉品溯源研究中應用較廣[70]。有學者將代謝組學與上述檢測技術聯合用于牛肉產品鑒別，有效提高了檢測準確度[71]。

表3 代謝組學在肉制品加工、產地溯源及鑒別中的應用

注：-C18:3為a-亞麻酸；C14:0為肉豆蔻酸；C17:0為十七烷酸；MUFA為單不飽和脂肪酸；C18:3n3為-亞麻酸甲酯；C18:1n9c為油酸甲酯；C20:5n3為二十碳五烯酸。

Note:-C18:3 is a-linolenic acid; C14:0 is myristic acid; C17:0 is heptadecanoic acid; MUFA is monounsaturated fatty acids; C18:3n3 is methyl linolenate; C18:1n9c is methyl oleate; C20:5n3 is eicosapentaenoic acid.

由此可見，代謝組學技術在肉品產地溯源研究中具有良好的應用前景。但肉品代謝產物復雜，且受外界多種因素影響，使得該方法的重復性受到一定限制。因此，為提高甄別準確度，后續研究中可將鑒別出的特異性代謝產物基于靶向代謝組學技術進一步定量分析，有助于提高模型鑒別能力；或將該技術與其他分析技術聯合應用于肉品產地溯源。

2.6 代謝組學在肉及肉制品鑒別中的應用

隨著肉類需求增多，在經濟利益的驅使下食品產業鏈中摻雜摻假、以次充好問題時有發生，嚴重破壞了市場秩序，損害了消費者的利益。目前，基于不同肉中的特征代謝產物的差異，已經成功實現了牛肉、羊肉、豬肉等的有效鑒別（表3）。Pavlidis等[67]基于揮發性代謝產物對豬肉、牛肉及其混合肉進行鑒別，發現庚醛、辛醛、丁醇等與牛肉樣品存在相關性；戊醛、己醛、癸醛等與豬肉樣品存在相關性；而2-丁醇、1-辛烯-3-醇等則是混合樣品典型的代謝產物。孟新濤等[68]建立了基于氣相離子遷移譜（GC Ion Mobility Spectrometry，GC-IMS）的羊肉摻假鑒別的新方法，發現當羊肉中摻入豬肉比例大于5%時，芝麻酚、2-乙基-1-己醇、2-戊酮等5種特征風味物質含量減少；當羊肉中雞肉摻入比例達到10%時，3-甲硫基丙醛、正己醇、反-2-辛烯醛等46種特征風味物質含量減少。另外，Jakes等[69]通過檢測牛肉和馬肉樣品中甘油三酯圖譜，發現馬肉中含有更高比例的不飽和脂肪酸，尤其是亞麻酸，依據代謝組學結果這兩種肉均可被有效的鑒別。目前，基于代謝組學技術對肉及肉制品的鑒別多基于對樣品小分子物質整體輪廓進行篩選。雖然該技術針對非特定目標物的檢測優勢明顯，但其特異性相對其他檢測技術（蛋白質組學技術、DNA法、傳感器法等）較差。而且，代謝組學技術也存在耗時長且操作復雜等缺陷，以至于在肉品摻雜摻假檢測中的應用潛力仍受到一定限制。

3 結論與展望

代謝組學作為一種新興技術，彌補了基因組學、蛋白質組學等研究中的不足，在肉品科學領域展現出巨大的潛力和優勢。基于代謝組學技術有助于我們深入理解動物的品種、年齡、飼喂及宰前管理方式等宰前因素及宰后條件對肉品品質的影響，并為生鮮肉貨架期預測、肉制品加工工藝優選等提供新的角度。

但目前關于肉品代謝組學研究仍存在一些問題。

1）與藥物學、醫學等領域相比，代謝組學在肉品科學中的應用仍處于發展階段。同時，肉品代謝產物復雜多樣，使得經現有檢測技術識別出的代謝產物依然十分有限。因此，為提高代謝組學技術在肉品科學中的應用潛力，多平臺集成聯合將會是未來的發展方向。

2）雖然現有的研究已經獲取了大量涉及肉品品質的差異代謝產物，但這些研究多是基于非靶向代謝組學技術對小分子代謝產物整體輪廓進行篩選，雖然對非特定目標物優勢明顯，但實驗的重復性較差。因此在肉品產地溯源、真偽鑒別等方面的應用受到一定限制。此外，不同研究采用的檢測技術、分析方法等有所不同，使得研究結果有所差異。因此，今后可將識別出的差異代謝產物進行定量分析，或通過驗證實驗進一步明確特征代謝產物的影響機制。

3）目前肉品相關代謝物數據庫還不完善，以至于未能準確建立代謝生物標志物與肉品品質之間的相關性。

另外，針對上述問題，今后也需在提高代謝組學檢測技術分辨率的基礎上，建立統一的數據分析方法；將代謝組學與其他組學（基因組學、蛋白質組學等）整合分析，有助于生物信息挖掘和系統生物學集成，這也將為肉品品質監測及改善提供新的契機。

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Application of metabolomics in monitoring the qualities of meat and meat products

Chen Xue1, Luo Xin1,2, Liang Rongrong1, Zhu Lixian1, Yang Xiaoyin1, Han Mingshan3, Cheng Haijian4, Zhang Yimin1※

(1.,,271018,; 2.,210095,;3.,,028100,;4.,,250000,)

Meat and meat products have been the most important sources of proteins in the human diet, particularly on directly linking to public health and welfare. Meat quality has attracted much more attention for the meat industry worldwide, as the meat consumption is increasing in recent years, due to the improvement of living standards. Generally, the meat quality depends highly on pre-slaughter factors, including breed, age, muscle types, as well as the ways of post-slaughter processing, where the alteration of metabolites normally occurs all over the stages during meat production. Thus, the intrinsic mechanism of meat quality at the metabolites level has been a highly relevant issue for improving the nutritional value of meat. As a branch of systems biology, metabolomics mainly focuses on the whole metabolome, metabolites of molecular weight below 1 500 Da, to represent in a biological system, whether it being stimulated or disturbed. Recently, the interest in the application of metabolomics has been extended to the field of meat science with constantly rising studies. This present review systematically summarized the main techniques that used in metabolomics, based on the methodology of recent studies, including the Nuclear Magnetic Resonance (NMR) spectroscopy, Gas Chromatography-Mass Spectroscopy (GC-MS), and High-Performance Liquid Chromatography-Mass Spectroscopy (HPLC-MS), as well as the applied methods for data analysis. Five aspects were also overviewed, according to the recent findings in metabolomics associated with meat quality traits. 1) In pre-slaughter factors, animal breed, ages, muscle types, and diet can be recognized as the most significant indictors of meat quality. Most previous studies confirmed that the metabolomics profiling related to age or breed can contribute to the assessment of meat quality, and thereby to provide theoretical support for the development of high-quality meat resources. Moreover, the different types of muscle in an animal have shown the distinct metabolic characteristics of individual energy. In recent reports, these differences in postmortem muscle metabolites were identified to provide useful theoretical information regarding the biochemistry process of muscle to meat conversion. Additionally, metabolomics has shown a promising potential to distinguish the various feeding regime, and dietary addition of mate extract, such as naringin, hesperidin, further to facilitate the creation of novel management schemes for mitigating limitation in meat quality. 2) Metabolomics can offer a new perspective to predict the post-mortem ageing time, shelf-life of meat and meat products. Previous studies also found that the metabolomics can achieved data information on the flavor and taste that related to metabolites changes, particularly occurring on ageing of meat, predicting ageing time, and differentiating various aging conditions. The reason is that the metabolites variation in meat depended mainly on the ageing time and conditions after post-mortem. The growth and enzymatic activity of microorganisms can cause the meat decomposition and formation of metabolites, resulting in the meat spoilage. Hence, those changes have also been reviewed on critical metabolites that exploited for monitoring the shelf-life of meat. 3) In processed meat products, numerous biochemical and biophysical reactions can pose some influence on the final quality during meat handling and cooking. These changes detected by metabolomics can be contributed to the optimization of the processing technology. 4) A potential technique of metabolomics was applied to identify metabolic markers that selected for the substantiation of the claim, and further to aid in the certification of the geographical origin of meat product. 5) Metabolomics has also been developed as a useful tool for the adulteration detection of meat and meat products, showing the reliable meat identification. Finally, an insightful prospect was made, in order to provide a sound theoretical basis for the further application of metabolomics to meat science.

meat; quality control; metabolomics; shelf life; geographical origin traceability; biomarker

陳雪，羅欣，梁榮蓉，等. 代謝組學在肉及肉制品品質監測中的應用[J]. 農業工程學報，2020，36(17)：291-300.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.17.034 http://www.tcsae.org

Chen Xue, Luo Xin, Liang Rongrong, et al. Application of metabolomics in monitoring the qualities of meat and meat products[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(17): 291-300. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.17.034 http://www.tcsae.org

2020-04-02

2020-08-31

現代農業產業技術體系建設專項資金資助（肉牛CARS-37）；山東省現代農業產業技術體系創新團隊建設專項資金（SDAIT-09-09）

陳 雪，博士生，主要從事肉品科學研究。Email：2019010030@sdau.edu.cn

張一敏，博士，副教授，主要從事肉品科學研究。Email：ymzhang@sdau.edu.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.17.034

TS251.1

A

1002-6819(2020)-17-0291-10