2000-2015年武陵山區植被凈初級生產力的時空動態特征及其驅動因子

劉 恒, 湯弟偉, 宋鄂平, 常 勝

(湖北民族大學 林學園藝學院, 湖北 恩施 445000)

植被凈初級生產力(Net Primary Productivity,NPP)是指綠色植被在單位時間、單位面積由光合作用產生的有機物質總量中扣除自養呼吸后的剩余部分[1]。NPP不僅直接反映植被在自然環境狀況下的生產能力[2]，表征陸地生態系統的質量狀況，而且是判定生態系統碳源/碳匯及區域生態支持能力的重要因子[3-4]。NPP受到光、熱、水等自然條件的影響，其變化可用于表征全球氣候變化和陸地生態系統響應，同時，NPP變化也與人類活動密切相關。由于植被及其影響因子的空間異質性，定量分析區域尺度NPP的時空動態特征及影響機制，對于科學評價區域生態系統質量和理解NPP對氣候、土地利用變化等響應特征具有重要的理論和實踐意義。

NPP的發展經歷了“實測—統計模型—機理模型”3個階段[5]，基于多源遙感數據利用模型估算植被NPP進行相關研究成為當前主流[6]。估算模型可以分為氣候相關模型、光能利用率模型和生態系統過程模型3類[7]。MODIS NPP產品MOD17A3是基于MODIS遙感參數、參考BIOME-BGC模型與光能利用率模型模擬的NPP數據[8]，該數據集已在全球和區域研究中得到驗證和應用[9-10]。國內學者利用MOD17A3數據也開展了相關研究：研究內容上，側重于NPP的時空格局[11]、動力機制[12]及對氣候變化的響應[13]；研究尺度上，集中在全國[14]、省[13]、自然地帶[15]及流域[16]等；研究方法上，變異系數、趨勢分析、Hurst指數等方法是探究NPP的時空特征及變化趨勢的常用方法，相關性分析、地理探測器等方法用于驅動力分析。

武陵山區是指武陵山覆蓋的區域，它是我國亞熱帶森林生態系統核心區、長江流域重要的水源涵養區和生態屏障，全國主體功能區規劃將其劃定為武陵山區生物多樣性及水土保持生態功能區。目前該區存在地質災害較多、土壤侵蝕嚴重、生物多樣性受到威脅等問題。然而，關于該區NPP的研究鮮見報道，在較少研究中存在時間尺度短、僅考慮了NPP與地形因子的關系等問題，對于影響NPP的其他關鍵因子，如降水、氣溫、土地利用變化等，未作進一步解釋。鑒于此，本文利用MOD17A3數據研究該區NPP的時空動態特征，并從自然和人為兩方面對NPP的驅動因子進行綜合分析，以期為該區的植被保護、資源管理及合理開發提供理論指導。

1 研究區概況及數據

1.1 研究區概況

武陵山區地理位置為25°52′—31°24′N，107°4′—112°2′E(附圖1)，包含湖北、重慶、湖南、貴州4省市交界地區的71個縣(市、區)，國土面積約17.18萬km2，是第二級階梯向第三級階梯的過渡帶。該區為云貴高原的東部延伸地帶，地勢西北高—東南低，平均海拔為1 000 m左右。氣候屬亞熱帶向暖溫帶過渡類型氣候，森林覆蓋率高達53%，植被以常綠闊葉林和落葉闊葉林為主。由于自然條件的惡劣，加上人類不合理的活動，生態環境受到的威脅較多。

1.2 數據來源及處理

NPP數據為2000—2015年MOD17A3產品，空間分辨率為1 km。植被類型數據為MCD12Q1產品，空間分辨率為500 m，采用第4種分類方案。利用MRT對MODIS數據進行鑲嵌、格式轉換和重投影，在ArcGIS中進行單位換算、裁剪，并剔除無效值。質量控制數據(NPP_QC)表明研究區NPP反演結果中、高等級多年平均可信度為90.27%，考慮到武陵山區地形復雜、多云，數據質量整體能夠接受。

研究區的氣象(氣溫、降水)、土地利用和DEM數據均來源于中國科學院資源與環境數據中心(表1)。利用高程數據生成坡度數據，將土地利用數據重分類為耕地、草地、水域、林地、建設用地和未利用土地。除土地利用數據外，其他數據的分級均采用1/4倍標準差分級法[16]。該方法根據數據固有的數值特征和分布規律進行分級，不受人為干擾，分級結果更為客觀。所有數據定義相同的空間參考、范圍和分辨率，建立數據庫。

表1 研究數據及來源

2 研究方法

2.1 變異系數

變異系數能夠反映地理數據的相對變化(波動)程度[17]，用其來評估NPP在時間序列上的穩定性，計算公式為：

(1)

2.2 Theil-Sen Median趨勢分析和Mann-Kendall檢驗

Theil-Sen Median趨勢分析結合Mann-Kendall檢驗，是判斷長時序數據趨勢的重要方法[18]。該方法不需要數據服從一定的分布，對數據誤差具有較強的規避能力[19]。趨勢分析的計算公式為：

(2)

當β>0時，植被NPP表現為上升趨勢，小于0表現為下降趨勢。

Mann-Kendall用于判斷植被NPP變化趨勢的顯著性，計算公式為：

(3)

(4)

(5)

式中：sgn是符號函數。趨勢檢驗的方法是[20]零假設H0∶β=0，當|Zc|>Z1-α/2時，拒絕零假設。其中，Z1-α/2為標準正態方差；α為顯著性檢驗水平。當|Zc|≥1.28，1.64，2.32，表示通過了信度為90%，95%，99%顯著性檢驗，分別為無顯著變化、顯著變化和極顯著變化。

2.3 未來變化趨勢分析

Hurst指數用于定量描述NPP時間序列信息的長期依賴性，基本原理是[21]：

考慮一個NPP時間序列{NPP(τ)}，對于任意正整數，定義均值序列：

(6)

用X(t)表示累計離差：

(7)

極差R(τ)定義為：

(8)

標準差S(τ)定義為：

(9)

若存在R/S∝τH，說明NPP時間序列存在Hurst現象，H稱為Hurst指數，其值用最小二乘法擬合獲得。

H的值域為0～1，包括3種情形：(1) 若H>0.5，說明時間序列過程具有持續性，H越接近于1，持續性越強；(2) 若H=0.5，說明時間序列是隨機性序列；(3) 若H<0.5，說明時間序列過程具有反持續性，H越接近于0，反持續性越強。

2.4 地理探測器

地理探測器是探測空間分異性，揭示其背后驅動因子的一種方法[22]。本文選取分異及因子探測器來對武陵山區2000—2015年植被NPP的影響因子進行分析。因子分析用q值度量，值域為[0,1]，q值越大表示某種因子對植被NPP的影響越大，反之則越小。具體原理見文獻[22]。

3 結果與分析

3.1 植被NPP時間變化特征

2000—2015年，武陵山區植被NPP總量介于87.06～116.90 Tg C(1 Tg C=1012g C，圖1A)，多年均值是101.89 Tg C；年均NPP為507.12～680.96 g C/(m2·a)(圖1B)，多年均值是593.52 g C/(m2·a)。植被NPP年際變化大致可以分為3個階段：2000—2002年，NPP急劇增加，在2002年增至最大；2002—2011年，NPP波動下降，其中2004—2005年，2010—2011年表現為急劇下降，在2011年降至最低；2011年以后，NPP波動上升。對比NPP總量與其均值偏離程度，2002年、2011年、2013年偏離度大，NPP變化明顯，而2000—2001年，2005—2010年，2014—2015年這幾個時間段偏離度小，NPP處于相對穩定狀態。雖然研究期末相對于研究期初NPP增加，但從趨勢線可以看出，研究期內NPP總的趨勢為下降，但不顯著。區域NPP主要集中于400～700 g C/(m2·a)，所占比例在53.61%～90.24%變化，此外，NPP值大于400 g C/(m2·a)區域占比的多年均值為94.68%，反映出全區整體生產力水平較高。

不同植被類型的平均NPP差異顯著，年際變化趨勢與總趨勢幾乎一致(圖2)，多年均值排序為常綠針葉林[606.31 g C/(m2·a)]>常綠闊葉林[600.52 g C/(m2·a)]>落葉闊葉林[586.85 g C/(m2·a)]>一年生闊葉植被[541.31 g C/(m2·a)]>一年生草本植被[519.97 g C/(m2·a)]。常綠針葉林和常綠闊葉林植被NPP多年均值高于全區多年均值，是該區固碳、生產能力最強的植被類型。

圖1 武陵山區2000-2015年NPP總量及均值年際變化趨勢

圖2 不同植被類型NPP年際變化趨勢

3.2 植被NPP空間變化特征

3.2.1 NPP年均值及變異系數 武陵山區2000—2015年各地年均NPP變化范圍為78.13～1 209.71 g C/(m2·a)(附圖2A)，空間差異顯著，整體呈現中部高、四周低的空間格局。低值集中于貴州境內的沿河、務川、德江、松濤、印江、思南，湖南的新化、辰溪、漣源、洞口、邵陽、武岡，以及湖北的巴東、來鳳、長陽和五峰等地，沒有明顯集中的高值區。分省來看，4省NPP均值排序為重慶[608.46 g C/(m2·a)]>湖南[594.78 g C/(m2·a)]>貴州[586.74 g C/(m2·a)]>湖北[586.14 g C/(m2·a)]。

NPP變異系數為0.04～0.68(附圖2B)，均值為0.09，處于較低水平，說明研究時段武陵山區NPP空間上總體趨于相對穩定，植被受自然和人類活動干擾小，植被生態系統處于良性循環。變異系數高值零散分布于湖北的巴東、秭歸和湖南的懷化等地，其中巴東、秭歸為三峽庫區，實行大規模的植樹造林和封山育林保障庫區生態，使得該地NPP波動相對較大，NPP處于增加趨勢，而懷化可能是城鎮化建設導致。

3.2.2 趨勢分析及顯著性檢驗 武陵山區植被NPP趨勢分析β值為-42.96～13.56(附圖3A)，呈增長、減少趨勢的區域分別占區域總面積的44.13%，55.87%，表明武陵山區NPP空間上總體處于減少趨勢，與3.1時間上變化趨勢結論相同。而β平均值僅為-0.93，反映出減少趨勢是微弱減少。由附圖3B可知，該區NPP總體變化不顯著，無顯著變化占比為99.38%，其中無顯著下降、無顯著增加比例分別為56.90%，42.48%，與變異系數分析一致。增加區域集中于武陵山區北部，特別是湖北省境內，而減少區域集中于南部，變化幅度均較小。總體而言，武陵山區NPP呈微弱的減少和北增南減趨勢，北部海拔高、生態環境脆弱，應繼續加強生態管控和鞏固現有保護成果；而南部相對海拔低、適宜開展農業活動和城鎮化建設，但考慮到整個區域的功能定位以及生態適宜性，應堅持保護優先的發展戰略。

3.2.3 Hurst指數及NPP未來變化趨勢 武陵山區2000—2015年NPP的Hurst指數值域為0.06～0.55(附圖4)，均值為0.29。將Hurst指數結果劃分為強反持續(0

為探究武陵山區植被NPP變化趨勢的持續性，將趨勢檢驗結果與Hurst指數分級結果疊加，共9種情形(附圖6)。NPP呈現無顯著下降—弱反持續、無顯著下降—強反持續、無顯著增加—弱反持續和無顯著增加—強反持續的比例分別為41.59%，15.65%，32.70%，10.04%。處于無顯著增加趨勢的北部以弱反持續為主，表明NPP未來可能表現出減少的態勢，應加強植被保護以防止其向減少趨勢發展。無顯著減少的南部也以弱反持續為主，NPP未來可能增加。2000—2015年，武陵山區植被NPP整體呈微弱減少但以反持續為主，由此推斷該區未來NPP整體呈增加態勢。

3.3 植被NPP驅動因子

3.3.1 NPP與氣象因子的關系 武陵山區2000—2015年年均氣溫的變化范圍為14.96～16.61℃，多年均值是15.86℃，呈不顯著上升趨勢；年降水量為1 082.56～1 644.72 mm，多年均值是1 350.18 mm，呈不顯著下降趨勢(圖3)。從各地多年均值的空間分布來看，氣溫與降水均表現出明顯的經緯度和垂直地帶性分異規律：氣溫整體由東南向西北遞減，而雪峰山、巫山、齊岳山及武陵山等高海拔山脈的存在導致局部地區氣溫較低，如湖北鶴峰、利川、五峰等(附圖7)；受季風氣候的影響，降水量總體從東向西遞減且分布不均，湖北鶴峰、湖南城步降水較多，貴州境內則降水較少(附圖8)。

圖3 武陵山區2000-2015年降水量和氣溫年際變化趨勢

植被生長與氣溫、降水等氣象因子密切相關，本文通過植被NPP與年均氣溫、年降水量的偏相關分析和T顯著性檢驗，定量識別NPP對氣候變化的響應。武陵山區2000—2015年植被NPP與氣溫的偏相關系數為-0.66～0.94，均值為0.49，正相關、負相關的比例分別為98.94%，1.06%，表明植被NPP與氣溫總體為正相關。其中，極顯著正相關占比為22.42%，主要分布于重慶境內的酉陽、秀山和湖南的桑植、龍山、永順、張家界、保靖等地(附圖9A)，49.21%的區域相關性不顯著。植被NPP與降水的偏相關系數為-0.72～0.94，均值為0.41，正相關的比例為95.16%，說明植被NPP與降水總體也為正相關。正相關中，13.36%的區域極顯著，集中于湖北的鶴峰和湖南的石門、桑植、慈利、龍山、永順、張家界等地(附圖9B)，貴州的湄潭、石阡也零散分布，另65.67%的區域相關性不顯著。

總體而言，研究區植被NPP與氣溫、降水兩個氣象因子主要表現為正相關性特征，但氣溫偏相關系數均值、與NPP顯著性相關面積均大于降水，表明該區NPP更易受到氣溫影響，氣溫為主要的氣象因子。結合變異系數來看，變異系數相對高的地區，如巴東、懷化等地，植被與氣象因子的相關性不高且不顯著，說明該地受降水、溫度變化的影響不大，人類活動或其他因素可能是主導因子。

3.3.2 不同地形對NPP的影響 地形通過控制水熱和土壤條件，影響其他環境變量，進而對區域植被格局產生影響[16]。本文根據文獻[15]和研究區實際情況對武陵山區高程和坡度進行分級，統計各分級植被NPP以分析地形的影響(表2)。武陵山區以低山、丘陵為主，高程在200～1 000 m的區域占比約74.31%，其中500～1 000 m的低山所占比例最大，而200 m以下的平原和1 500 m以上的高山分布較少。地理的垂直地帶性使得不同海拔等級的植被NPP均值存在顯著差異，總體表現為隨海拔升高先增后減：200 m以下的平原易受人為干擾，如城鎮建設、農業活動，植被生產力較低；丘陵和低山地帶，植被類型以林地為主，生產力較高，并且面積比例大，NPP總量大；海拔繼續升高，在高山地區，環境惡劣、植被稀少導致植被生產力降低，同時面積比例小，NPP總量小。坡度方面，研究區以緩坡和斜坡為主，不同坡度的植被NPP表現出與高程相似的特征，即隨著坡度的增大先增后減，但波動程度較高程平緩：微坡植被NPP均值為584.82 g C/(m2·a)；緩坡和斜坡的植被NPP較高，其中緩坡最大，同時兩者分布多，NPP總量大；而當坡度逐漸加大，植被生長受到限制，植被覆蓋度降低，NPP下降。

表2 不同高程、坡度分級的植被NPP

3.3.3 土地利用變化對NPP的影響 人類活動表現為不同類型的干擾，最顯著的是使土地利用方式發生變化，直接或間接地影響植被NPP。土地利用變化對NPP的影響具有兩面性：一方面，高生產力用地類型轉變為低生產力用地類型造成NPP損失，如林地開墾為耕地；另一方面，低生產力用地類型向高生產力用地類型轉變使得NPP增加，如退耕還林還草。

統計2000—2015年土地利用變化情況，并將土地利用引起的NPP損益(前10)進行可視化(圖4)。武陵山區土地利用以林地、耕地和草地為主，在研究期間發生了較大變化，土地利用轉移面積為15 318 km2，約占區域總面積的8.94%。耕地面積減少581 km2，主要轉向林地(47 748 km2)和草地(1 088 km2)，說明整個區域退耕還林還草工作成效顯著，另外耕地被建設用地占用322 km2。林地轉入轉出量均較大，轉出中多被開墾為耕地，但總量增加227 km2。草地減少466 km2，大部分轉向耕地和林地，而建設用地面積增長近一倍，多為占用耕地和林地，其他用地類型變化較小?？傮w而言，近16 a武陵山區土地利用變化較為劇烈，主要表現為耕地、草地的減少和建設用地的快速增長，林地面積也有所增加。

圖4 武陵山區土地利用轉換及其引起的NPP總量損益

地類轉換引起NPP損益方面，2015年植被NPP相較于2000年增加，大部分用地類型的轉換引起NPP上升。其中，耕地轉林地使得NPP變化最大，增加0.375 6 Tg C，林地轉耕地(0.155 5 Tg C)、草地轉林地(0.103 8 Tg C)及耕地轉草地(0.076 2 Tg C)等地類轉換也不同程度引起NPP上升，而林地轉建設用地(0.012 4 Tg C)和耕地轉建設用地(0.003 9 Tg C)導致NPP下降。綜合來看，研究區退耕還林還草、封山育林等相關工作的開展使得耕地大量轉為林地，由此導致的NPP增加較為明顯，是引起NPP變化的主要地類轉換。

3.3.4 因子影響力分析 植被NPP的時空分異是多因子綜合作用的結果。本文從自然和人為兩方面，選取高程、坡度、降水、氣溫、土地利用5個因子對武陵山區2000年、2005年、2010年、2015年植被NPP進行因子影響力探測，結果見圖5。因子探測的q值最大，表示該因子對NPP的解釋力最強，為該年植被NPP空間分異的主導因子。武陵山區植被NPP的4個年份主導因子依次為高程(0.020 9)、氣溫(0.034 7)、氣溫(0.018 7)和降水(0.054 2)，說明該區NPP沒有絕對的主導因子。不同年份不同因子的差異顯著，其中降水因子的波動性最大，一定程度上體現了區域降水的時空不均。不同因子4個年份q值均值大小排序為氣溫(0.023 4)>降水(0.020 8)>高程(0.019 9)>土地利用(0.012 0)>坡度(0.008 2)。就q值均值而言，可以將不同因子劃分成主導因子(氣溫、降水和高程)和重要因子(坡度和土地利用)兩種類型。

圖5 植被NPP因子探測結果

4 討論與結論

4.1 討 論

武陵山區地形復雜、多云，導致NPP反演結果中、高等級多年平均可信度相對其他地區較小，但精度能夠滿足研究要求。本文利用MOD17A3數據得到2000—2015年武陵山區植被NPP多年均值是593.52 g C/(m2·a)，與孫慶齡等[15]所得該區2000—2010年多年均值590 g C/(m2·a)接近、空間格局一致，高于同期全國均值273.5 g C/(m2·a)[14]。Nemani[23]認為全球變暖導致北半球溫帶植被NPP增加、熱帶和亞熱帶下降。而武陵山區北部為暖溫帶、南部為亞熱帶，過去16 a植被NPP北增南減的變化趨勢與Nemani結論一致。

氣候變化是陸地植被活動年際變化的主要影響因素[24]。氣溫、降水的增加對植被生長有一定的促進作用，但過高(多)或過低(少)會抑制植被NPP的積累，如氣溫過高會增強植被的呼吸作用，植物氣孔關閉進而影響植被的光合作用。近16 a，武陵山區86.22%的區域氣溫呈上升趨勢，69.86%的區域降水呈下降趨勢，說明該區氣候整體趨向干燥，植被生長受到一定威脅，導致研究期間植被NPP總體呈微弱的減小趨勢。植被NPP與氣溫、降水的正相關面積均大于負相關且偏相關系數均值大于0，表明武陵山區植被NPP與氣溫、降水兩個氣象因子主要表現為正相關性特征，與仲曉春等[25]研究結果相吻合。2002年、2013年研究區植被生產力較高，其中2002年最大，前一年份年均氣溫低于多年平均、降水量為多年最大，降水充沛能夠彌補溫度過低的不足，促進植被NPP的積累，而后一年份與此相反，年均氣溫為多年最高、降水小于多年平均，溫度彌補了降水不足。在植被生產力最低的2011年，年均氣溫、降水量均低于多年平均，水熱不足導致生產力較低。此外，植被NPP與氣溫偏相關系數均值、顯著性相關面積均大于降水，所以氣溫為影響武陵山區植被生長的主要氣象因子。

因子影響力分析中，氣溫q值均值大于降水，表明氣溫對武陵山區植被NPP的空間分異解釋力更強，與相關分析結論一致，但兩者均為主導因子。地形因子的高程解釋力強于坡度，主要是高程直接影響植被類型分布和氣溫狀況，而坡度通過坡面侵蝕強度起著間接作用的結果[12]。雖然過去16年武陵山區土地利用變化變化較為劇烈，但土地利用結構并未發生較大變化，仍以林地、耕地和草地為主，相對于氣象因子，對植被NPP影響不大。

4.2 結 論

(1) 武陵山區植被生產力水平總體較高，NPP總趨勢為不顯著下降，年際波動性明顯。NPP總量介于87.06～116.90 Tg C，多年均值是101.89 Tg C；年均NPP為507.12～680.96 g C/(m2·a)，多年均值是593.52 g C/(m2·a)。區域NPP主要集中在400～700 g C/(m2·a)，所占比例在53.61%～90.24%變化。不同植被類型生產力存在差異，常綠針葉林和常綠闊葉林是該區固碳、生產能力最強的植被。

(2) 武陵山區各地NPP均值變化范圍為78.13～1 209.71 g C/(m2·a)，空間差異顯著，整體呈現中部高、四周低的空間格局，沒有明顯集中的高值區。NPP空間波動性小、總體趨于穩定，變化趨勢為微弱的減少和北增南減，增長、減少趨勢的區域分別占比44.13%，55.87%。未來趨勢以反持續為主，表明區域未來NPP可能呈增加趨勢。

(3) 武陵山區NPP與降水、氣溫均為正相關，受到氣溫的影響更大，氣溫為主要氣象因子。植被NPP隨著高程、坡度的增加均表現為先增后減的趨勢。土地利用變化對NPP的影響具有兩面性，耕地轉林地是土地利用變化引起NPP變化的主要地類轉換。

(4) 因子影響力上，武陵山區植被NPP沒有絕對的主導因子，4個時期因子影響力均值大小為氣溫>降水>高程>土地利用>坡度，氣溫、降水和高程是NPP時空分異的主導因子，坡度和土地利用是重要因子?？傮w而言，自然因素主導著武陵山區植被NPP的時空格局，人為因素影響較弱。