風沙采煤沉陷區小葉楊下生物結皮空間分異規律

張文君, 高 永, 黨曉宏,2, 王瑞東, 閆 宇

(1.內蒙古農業大學 沙漠治理學院, 呼和浩特 010018;2.內蒙古杭錦荒漠生態系統國家定位觀測研究站, 內蒙古 鄂爾多斯 017400)

土壤在化學、物理或者生物作用下會形成一層特殊的表面結構，附著在土壤表層，從而形成土壤生物結皮[1-2]，真菌、細菌、藍藻、地衣、苔蘚植物和許多常見的非維管植物成分都屬于土壤生物結皮[3]，廣泛分布于干旱和半干旱地區。生物結皮作為荒漠生態系統的重要組成部分，不僅對降雨入滲、風蝕、水蝕和植物生長發育有很大的影響[4]，而且在改善土壤結構、增加土壤肥力、固定流沙、提高土壤抗風蝕、水蝕[5-7]等方面和改善生態環境中發揮重要的作用[8]。

近年來，國內外研究人員對生物結皮做了大量的研究，主要包含生物結皮的發育特征。生物結皮對土壤理化性質的作用[9-13]，生物結皮分布特征及微生物分布特征[14]，生物結皮對土壤水分和風蝕的影響[15]，生物結皮發育對土壤粒度特征的影響，以及生物結皮的光合和呼吸特性等[16]。并有研究發現油蒿植株下的生物結皮分布與風向和到植株根部距離有密切關系[17]。基于此，本研究以風沙采煤沉陷區人工小葉楊林下生物結皮的分布特征進行研究，以期找出小葉楊下生物土壤結皮空間分異規律，其研究結論對植被恢復和防護林建設提供參考數據[18]。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區鄂爾多斯市伊金霍洛旗木蘭木倫鎮李家塔煤礦，烏蘭木倫河東岸，位于陜北黃土高原與毛烏素沙地的過渡帶(110°07′—110°14′E，39°22′—39°28′N)，海拔高度約1 200 m。該地區屬大陸季風性氣候，暑季酷熱，冬季嚴寒，干旱少雨，多年平均降水量均在323.4 mm。地帶性土壤為風沙性土壤，松散風化物質為主要地表成分。沙源豐富，風大且頻繁[19]。耐旱、耐寒的沙生植物為主要植被，呈現稀松灌叢植被[20]。主要植物種有沙柳(Salixpsammophila)、小葉楊(Populussimonii)、沙蒿(Artemisiadesertorum)等，主要的建群植物為小葉楊，在固定沙地，小葉楊蓋度約為30%～40%。且在樣地調查時發現，生物結皮在小葉楊下普遍分布，生物結皮的存在是評定小葉楊沙地固定程度不可或缺的指標之一。

1.2 研究設計

試驗于2019年6月中下旬在研究區選取小葉楊樹冠外緣與相鄰小葉楊樹冠外緣間距離大于3 m且對壯齡時期的10株獨立小葉楊進行研究，采用樣線法測定小葉楊林下生物結皮分布情況，樣線布設中心為小葉楊基部，樣線布設方向為與盛行風(西北風)向平行和垂直，4條樣線布設方向為東南、東北、西南、西北，對每株小葉楊的冠幅、樹冠半徑及生物結皮分布半徑(表1)和生物結皮厚度進行調查并記錄。選擇有代表性的小葉楊，距其基部間隔20 cm處設置5 cm×5 cm的樣方，直至無生物結皮。然后，使用自制的不銹鋼方框進行垂直采樣，樣品的土壤結皮約為2 cm×2 cm×2 cm。由于結皮中存在大量菌絲，團聚程度相對較高，容易清除附著在結皮及其下部的疏松沙粒[21]。取出結皮，清除下部沙粒，用游標卡尺測量厚度，重復測量3次。最后，將試驗樣品帶回實驗室，在105℃的烘箱中烘干并稱重。用Excel 2007，Origin 2018和SPSS 23對取得的數據進行處理和分析。

2 結果與分析

2.1 生物結皮距小葉楊基部不同距離的分布特征

由10株小葉楊林下生物結皮厚度隨基部距離變化的平均值(圖1)可見：生物結皮厚度與距小葉楊基部距離存在顯著的線性相關關系(R2=0.97，p<0.01)。生物結皮距小葉楊基部0 cm處出現最大值，其值為1.64 cm，隨著距離的增加生物結皮厚度逐漸減小。距小葉楊基部距離140 cm處的生物結皮平均厚度僅為1.07 cm。0—140 cm生物結皮厚度平均每20 cm下降0.08 cm，其中0—60 cm平均每20 cm下降0.09 cm，60—140 cm每20 cm下降0.08 cm，說明生物結皮厚度的減小速率隨著距小葉楊基部距離的增加而緩慢下降。通過圖2可以更加直接地看出生物結皮厚度變化幅度。生物結皮與植株的距離越近，其厚度越大，這種現象很可能是因為植株對其下生物結皮的生長發育有促進作用。研究區干旱少雨，年蒸發量大，小葉楊樹枝較長且密，可顯著降低風速，阻擋到達地面的光照，降低地表溫度增加濕度，為生物結皮的生長發育提供了有利的環境，距小葉楊基部的距離越近，光照越弱濕度越強，從而導致生物結皮就越厚。反之，距小葉楊基部越遠，沒有了小葉楊枝條的遮蔽，生物結皮會暴露在陽光直射之下，從而造成水分的流失，生物結皮會因缺水而死亡。

圖1 小葉楊下生物結皮距小葉楊基部不同距離的分布特征

2.2 生物結皮距小葉楊基部不同方向的分布特征

生物結皮在東南、東北、西南和西北方向的分布半徑差異顯著(p<0.05)，對10株小葉楊不同方向上生物結皮分布半徑進行排序，由表1可知，生物結皮在東南方向的分布半徑顯著大于其他3個方向，而生物結皮在西北方向的分布半徑則顯著小于其他3個方向。生物結皮在東南方向的平均分布半徑為188.2 cm，在西北方向的平均分布半徑僅為139.6 cm。生物結皮在東北和西南方向的分布半徑差異不顯著(p>0.05)，且分布半徑在東南和西北方向之間。生物結皮在4個不同方向上的最大和最小分布半徑分別為224，98 cm。

圖2 小葉楊下生物結皮厚度三維圖

表1 10株小葉楊樹冠半徑及生物結皮分布半徑 cm

圖3是小葉楊下生物結皮距小葉楊基部不同方向的分布特征。分析發現，生物結皮厚度在不同方向上的分布趨勢是相似的，最大值出現均出現在距基部0 cm處，隨后距基部較近處生物結皮厚度下降速度較快，其余均呈緩慢逐漸下降趨勢。

圖3 小葉楊下生物結皮距小葉楊基部不同方向的分布特征

隨著距小葉楊基部距離的增加，生物結皮厚度逐漸減小。小葉楊基部(0 cm)生物結皮厚度大于距小葉楊基部20—140 cm范圍內的生物結皮厚度。在4個方向上，生物結皮厚度差異顯著。其中東南方向生物結皮厚度最大，平均厚度為1.44 cm;西北生物結皮厚度最薄，平均厚度為1.23 cm；東南方向比西北方向生物結皮平均厚0.21 cm。東北、西南方向生物結皮平均厚度分別為1.42，1.34 cm，處于東南和西北二者之間。分析發現，東北方向0 cm處的生物結皮平均厚度為1.82 cm，是各方向的最大厚度，比東南方向厚0.18 cm，比西南、西北方向均厚0.26 cm。根據得到的數據，西北方向的平均厚度為1.23 cm，4個方向的平均厚度為1.35 cm，是最薄的生物結皮，低于平均厚度0.12 cm。

3 討 論

3.1 毛烏素沙地小葉楊林下生物結皮的分布規律

小葉楊固定沙地東南、東北、西南和西北方向生物結皮的分布半徑存在差異。除西北方向外，其他3個方向生物結皮的分布半徑均較大，東南方向最大，為188.2 cm。其他研究人員也得出了類似的結論，如張軍紅等[22]通過對油蒿植株下生物結皮分布格局的分析，發現油蒿植株下生物結皮在不同方向上的分布存在顯著差異。生物結皮的分布半徑東南方向最長，西北方向最短。然而，一些學者的結論與本文不同。例如，劉法等[17]采用樣線法研究了油蒿植株下生物結皮的分布。結果表明，油蒿植株下生物結皮厚度分布存在明顯差異。西北方向生物結皮最厚，西南和東北方向生物結皮最薄，差異不顯著。這些不同的結論可能來源于植被類型、調查時間和測定方法的不同。

3.2 毛烏素沙地小葉楊林下生物結皮分布的影響因素

植被類型、土壤質地、枯落物以及風向等因素會對生物結皮形成和分布造成影響[23-26]。植被在裸沙地定植后，一方面改變周圍氣流場的結構，使風速降低，增加地表的穩定性，為生物結皮的生長發育提供有益的外界條件[27]；另一方面，植被等通過滯塵等方式有效地向地面輸送細顆粒物，從而增加地表的物質含量，為生物結皮的生長發育供給物質基礎和營養條件[28]。研究區小葉楊固定沙地，雖然植被蓋度較低，但行帶式的造林方式大大增強了地表的穩定性，且小葉楊植株體高于其他灌叢植被，冠幅大于其他灌叢植被，在東南、東北、西南和西北4個方向上樹冠半徑最大值為266 cm，最小值為137 cm。研究區屬半干旱性季風氣候區，常年主導風向為西北風，小葉楊長久受北風的影響，導致西北方向枝條稀疏(表1)，在東南方向，樹枝長且密，可顯著降低風速，阻擋到達地表的光照，使得地表土壤溫度降低，濕度增加，為生物結皮的生長提供有利環境。例如，張軍紅等[22]表明，油蒿植株下生物結皮的分布與枯落物的分布密切相關，研究區內的風況和油蒿植冠對枯落物的分布有一定的影響。

土壤水分對生物結皮的分布有很大的影響[29]。植被通過遮蔭等方式改變土壤溫濕度，從而造成地表土壤水分分布格局的差異，尤其是植株形態較大的喬木或灌叢植被[30]。小葉楊植物體較高，與其他低矮的灌叢植被相比，遮擋光照的時間更長且遮擋面積更大，從而減小地表蒸發并有益于地表土壤水分的穩定，使地表水分的空間分布格局發生變化。通過此次研究發現，生物結皮厚度變化與土壤含水率變化趨勢基本相同，從圖4可以看出，小葉楊下生物結皮厚度與土壤含水率變化從小葉楊基部距離到距基部140 cm處，呈現隨距離的增加而降低。在0—40 cm范圍內，生物結皮厚度從1.64 cm下降到1.41 cm，同距離處土壤含水率從3.85%下降到2.87%，生物結皮厚度與土壤含水率下降速度較快；在40—140 cm處生物結皮厚度由1.41 cm下降到1.07 cm，同等距離處土壤含水率則由2.87%下降到2.4%，呈現出緩慢下降趨勢。可見，土壤含水量的變化與生物結皮厚度的變化趨勢基本一致。這與吳永勝等[14]表明生物結皮蓋度隨土壤含水率的增加而增加，小葉楊的建植有利于生物結皮的生長發育，土壤水分是影響生物結皮發育和分布的重要因素的結論相一致。

圖4 土壤含水率與生物結皮厚度的變化趨勢

綜上所述，生物結皮在不同植被下的分布差異較大，植被類型、土壤水分、枯落物以及風向在一定程度上影響生物結皮分布。另外，盡管做了大量的野外調查取樣，具有一定的代表性，但只選擇了風沙采煤沉陷區一小部分區域的小葉楊群落。作者將在進一步的研究中擴展研究區域，進而能夠更好、更全面地為改善生態環境等方面提供可靠的幫助。最后，影響其分布的其他因素還有許多，希望在今后得到進一步的研究。

4 結 論

(1) 小葉楊下生物結皮的分布半徑東南方向顯著大于其他3個方向，而西北方向生物結皮的分布半徑最短。4個方向上生物結皮分布半徑的最大值達224 cm，最小值為98 cm。

(2) 生物結皮厚度與距小葉楊基部距離存在顯著的線性相關關系。距小葉楊基部0 cm的生物結皮厚度為1.64 cm，隨著距基部距離的增加生物結皮厚度逐漸減小。從0—140 cm生物結皮厚度平均每20 cm下降0.08 cm，其中0—60 cm平均每20 cm下降0.09 cm，60—140 cm每20 cm下降0.08 cm，說明生物結皮厚度的減小速率隨著距小葉楊基部距離的增加而緩慢下降。

(3) 4個方向上生物結皮厚度存在顯著差異，東南方向上的生物結皮最厚，平均厚度為1.44 cm，在西北方向上平均厚度1.23 cm為最薄結皮，東北與西南方向差異不顯著，且值處于東南和西北方向之間。

(4) 小葉楊下生物結皮厚度與土壤含水率變化從小葉楊基部距離到距基部140 cm處，呈現隨距基部距離的增加而降低，變化趨勢基本一致。