濱海鹽堿地土壤化學計量特征與群落物種多樣性及其相關關系

陳小雪, 李紅麗, 董 智, 張起利, 陳 鵬, 王 勇

(1.山東農業大學 林學院 山東泰山森林生態系統國家定位研究站,山東 泰安 271018; 2.濰坊市自然資源和規劃局, 山東 濰坊 261000)

土壤有機碳(SOC)、全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)是土壤養分的主要組成部分，也是衡量土壤肥力和質量的重要指標。研究多種化學元素C，N，P，K的質量平衡和對生態系統的交互作用則稱為生態化學計量學[1]，其為研究生態系統能量平衡和元素間特征關系提供了理論依據[2]。探究生態化學計量元素間動態變化趨勢，可以對植物個體生長、種群動態和限制元素進行判斷，進而可以預測指示植被的演替、恢復狀況以及生態系統穩定性[3]。目前國內對生態化學計量的研究主要集中于對植物組織元素的研究，而對土壤養分的生態化學計量研究較少[4]，將生態化學計量運用到土壤中，不僅可了解土壤質量，探究土壤養分之間的耦合關系，還可以揭示土壤養分的可獲得性[5]。

土壤生態化學計量特征對植物群落物種多樣性的研究一直是生態學研究的熱點問題，近年來，國內外學者通過對沙地[6-7]、濕地[8]、林地[9]等不同生態系統進行研究并取得大量可觀成果。楊祥祥等[6]研究發現土壤的C∶N∶P能夠影響沙地植物群落的物種多樣性。寧志英等[7]對科爾沁沙地研究后進一步指出N∶P可以更好地反映沙地土壤養分平衡對群落物種多樣性的調控作用。羅琰等[8]對輝河濕地草甸植被研究后認為P對物種多樣性、生長和生物量影響較小。孫千惠等[9]對馬尾松人工林研究后發現，P，K，N與林下物種多樣性指數的相關性最為密切。目前雖尚未有一致的定論，但我們可以肯定的是，土壤生態化學計量特征與物種多樣性間具有密不可分的聯系，且不同生態系統間規律各有差異。

山東省濱海鹽堿地主要分布在黃河三角洲及海岸線附近，地下水埋深較淺，土壤含鹽量高，水分有效性差，土壤鹽漬化現象普遍[10]。鹽堿生境下，土壤養分動態轉化調節能力隨著植被類型的不同在空間上表現出較大差異性[11]。但目前國內對鹽堿地區的研究主要集中在對鹽漬化土壤改良和生態治理方面[12]，對揭示鹽堿地區土壤養分循環規律、物種多樣性特征及二者相關性的研究鮮有報道。探索濱海鹽堿地林地土壤養分組分變化和植物群落分布特征規律，不僅有助于揭示鹽堿地區C，N，P，K平衡機理和鹽堿地物種多樣性的維持機制，而且有助于揭示土壤養分限制情況及林地生態系統可持續經營管理[13]。基于此，本研究以山東壽光機械林場鹽堿地5種純林和4種混交林為研究對象，以未造林裸地為對照，分析不同林地內土壤生態化學計量的空間分異特征和植被類群的分布規律，闡明土壤營養元素分布差異和彼此間耦合關系，并對影響物種多樣性的土壤生態化學計量因子進行判斷，以期為該地生態系統的管理、保護及造林樹種的選擇和配置提供一定的數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于山東省壽光市機械林場，地理坐標為37°7′2″—37°17′8″N，118°42′12″—118°44′54″E，瀕臨渤海萊州灣，是典型的濱海鹽堿地，屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫12.7℃，極端最低氣溫-22.3℃，極端最高氣溫41.0℃，平均降水量593.8 mm，季節性降水高度集中于6—8月，年蒸發量1 834.0 mm，年平均日照時數2 548.8 h。研究區地處濱海平原，地勢低平，土壤質地以壤土為主，土壤類型以鹽化潮土為主，土壤pH值>8.0～9.5，土體深厚，鹽分類型以NaCl為主，含鹽量為0.3%～1.0%，局部地塊高達2.0%。選擇研究區內10種(含對照)典型林地為研究對象，分別為美洲黑楊(Populusdeltoides)林、白蠟(Fraxinuschinensis)林、旱柳(Salixmatsudana)林、三球懸鈴木(Platanusorientalis)林、檉柳(Tamarixchinensis)林、皂角(Gleditsiasinensis)臭椿(Ailanthusaltissima)混交林、國槐(Sophorajaponica)臭椿混交林、白蠟臭椿混交林、白蠟檉柳混交林。各造林樹種均于2015年春季營造，造林時樹齡為3 a，各林地均采取相同的撫育措施。2019年調查時，各樣地樹高、根徑、胸徑、冠幅、土壤pH值和電導率見表1。

表1 樣地基本情況

1.2 植被調查、土樣采集與測定

2019年8月，在壽光機械林場進行植被樣方調查和土壤采集。在每個林地內設置一條100 m的樣線，在0，25，50，75，100 m處各設置一個2 m×2 m灌草層樣方，共設置灌草樣方45個。調查樣方內植物群落組成與結構，詳細記錄每種植物的種名、高度、密度、蓋度，并計算物種多樣性指數。選取林場內裸地為對照(CK)，在各林地及CK內設置3個小區，每個小區按“品”字形隨機設3個土壤取樣點，共設置90個樣點。在每個取樣點分別用土鉆取0—20，20—40，40—60 cm的土樣帶回實驗室，將同一樣地相同土層采集的土樣等比例混合，然后自然風干，挑去動植物殘體和石塊等雜物，過篩后裝瓶以進行土壤化學指標的分析測定。SOC采用重鉻酸鉀外加熱氧化法測定；N采用半微量凱氏定氮法測定；P采用硫酸—高氯酸—鉬銻抗比色法測定；K采用堿融—火焰光度計法測定[14]。以上各項指標每樣品測定3次重復。

1.3 數據處理與分析

重要值(IV)以相對密度(RD)、相對蓋度(RC)和相對高度(RH)計算，即IV=RD+RC+RH。

林下植物群落多樣性采用Patrick豐富度指數、Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數進行分析計算，計算公式如下：

Patrick豐富度指數=S

Margalef豐富度指數=(S-1)/lgN

Shannon-Wiener多樣性指數=-∑PilnPi

Pielou均勻度指數=-∑PilnPi/lnS

式中：S為群落總物種數(個)；N為所有物種個數總數(個)；Pi=Ni/N；Pi為第i種的相對重要值；Ni為第i個物種的個體總數(個)。

林地生態化學計量比采用質量比進行計算；采用CANOCO 5.0對環境因子和物種多樣性進行DCA分析，根據分析結果選擇合適的排序方法進行冗余分析(RDA)和典范對應分析(CCA)；采用SPSS 19.0統計分析軟件對數據進行方差分析和相關分析，相關分析過程中對各林地0—60 cm土層均值進行擬合，選擇線性函數、指數函數、冪函數等模型對SOC，N，P，K含量彼此間進行線性與非線性擬合，根據R2選出最優擬合模型；采用最小顯著極差法(LSD)進行多重比較(α=0.05)，用字母標記法表示各組數據間的差異顯著性；采用Origin 8.0軟件作圖，圖中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 林地土壤生態化學計量特征

由圖1可知，不同林地SOC，N，P和K含量均顯著高于對照裸地(p<0.05)。旱柳林較其他純林在土壤N，P，K中含量均為最高，黑楊林較其他純林在SOC中含量最高，白蠟臭椿林在4種混交林中表現最好。純林各林地SOC含量介于1.47～6.27 g/kg，且彼此間差異顯著(p<0.05)；土壤N含量變化與SOC相似，各林地含量介于0.20～0.83 g/kg。黑楊林和旱柳林在純林0—60 cm土層中平均SOC，N含量均較高，黑楊林SOC和N分別為6.27，5.79 g/kg，是含量最低的檉柳林的4.27，3.94倍，旱柳林SOC和N為0.78，0.83 g/kg，是含量最低的檉柳林的3.93，4.20倍。白蠟臭椿林在混交林0—60 cm土層中SOC，N含量最高，但整體含量略低于黑楊林和旱柳林。土壤P含量在旱柳林中出現最高值0.75 g/kg，而其他林地P集中于0.33～0.40 g/kg，彼此間相差無幾。各林地K含量分布于9.73～11.5 g/kg，除檉柳林和懸鈴木林較低外，其他3種純林和4種混交林間并無顯著差異(p>0.05)。從土壤垂直方向來看，各林地SOC和N最高值均出現在0—20 cm土層內，0—20 cm表層SOC和N占整個剖面總量的41.76%～54.56%和40.51%～51.46%，表現出土壤碳氮的表聚效應。這是由于受外界環境因素及植被枯落物養分歸還的影響，導致營養元素首先在表層土壤密集，然后再隨水或其他介質向下層遷移擴散。而混交林中皂角臭椿林和國槐臭椿林的最大值則出現在土壤中下層，這可能是因為臭椿屬深根系樹種，主側根系發達，植物分泌物及殘體主要分布于深層土壤，對SOC的釋放有一定的活化作用。除旱柳林和檉柳林P含量最高值出現在40—60 cm層且與其他土層差異顯著外，其余林地上中下3層土壤P無顯著差異(p>0.05)。各林地土壤K在0—60 cm土層無明顯分層規律。

由圖2可以看出，隨土層深度的增加，對照裸地在土壤C/N，C/K，P/K中表現為逐漸遞減，在C/P，N/P，N/K中則表現為先降低后增加，對照裸地各項生態化學計量比整體低于各林地，表明鹽堿地造林可以明顯提高土壤養分利用效率。各林地土壤生態化學計量特征在0—60 cm土層內表現出不同的規律，無論純林還是混交林土壤C/N最大值多出現在20—40 cm土層中，C/P，C/K，N/P，N/K最大值多出現在0—20 cm表層土壤中，P/K在不同土層間波動較小，多集中于0.029 3～0.036 4。白蠟檉柳林較各林地在0—60 cm土層中平均土壤C/N最高，為10.42，混交林土壤C/N為7.90～10.42，純林C/N為7.45～9.68。黑楊林較各林地平均土壤C/P，C/K，N/P最高，分別為18.5，0.56，2.29，檉柳林在C/P，C/K，N/P中均為最低，分別為4.61，0.15，0.62，前者是后者的4.01，3.73，3.69倍。除黑楊林外，純林的C/P和N/P分別介于4.61～9.92，0.62～1.12，混交林則介于11.61～13.79，1.21～1.63。旱柳林在各林地0—60 cm土層中平均N/K最高為0.075，黑楊林次之為0.069，兩者沒有顯著差異(p>0.05)，其余純林則在0.021～0.036，混交林則在0.035～0.054。在P/K中，旱柳林最高為0.066，其余林地彼此間并無明顯差別。

2.2 土壤養分及生態化學計量比間相關性分析

由圖3可知，各林地0—60 cm平均土壤養分彼此間具有良好的非線性耦合關系。各林地SOC與N，P，K均呈極顯著冪函數關系(p<0.01)，其中SOC和N在各養分間相關性最高，和K相關性次之，和P相關性最弱，隨著SOC的增加，土壤N，P，K表現出遞增趨勢。各林地N與P呈極顯著指數函數關系，隨著N的增加，P也隨之增大，表現出正相關關系。N，P與K均呈極顯著二次函數關系，擬合度較好，曲線呈倒“U”型，隨著N，P的增加，K表現出先逐漸增大后減小的趨勢。由圖4可知，SOC與C/P，C/K和N與N/P，N/K以及K與C/K，N/K均為冪函數關系，P與P/K為二次函數關系，SOC，N，P與其生態化學計量比擬合度較高，K的擬合度較差。各函數在其域值內均單調遞增，因此，隨著SOC，N，P，K的增大，其生態化學計量比也隨之增加。土壤P與其生態化學計量比相關性較弱，P與C/P，N/P均無顯著關系，C/N與SOC，N和P/K與K也無顯著關系(p>0.05)。

SOC與N，P，K呈正相關冪函數關系，N和P呈正相關指數函數關系，總體上SOC與N，P，K以及N與P表現為相互促進，協同增長的關系。此外，SOC與C/K，N與N/K，P與P/K均表現出極為緊密的關系，R2分別為0.980 9，0.978 5，0.926 5，表明SOC，N，P與K相互影響，K隨SOC的增加而增加，K隨N，P的增加先增后減。同時SOC與C/P，N與N/P關系也較為緊密，R2分別為0.783 3，0.781 8，表明SOC，N與P相互影響，P隨著SOC，N的增加也呈現遞增趨勢。而SOC，N之間呈極顯著冪函數關系，表現為協同增長的正相關關系。

注：Y為黑楊林，B為白蠟林，H為旱柳林，F為懸鈴木林，C為檉柳林，ZC皂角臭椿林，GC國槐臭椿林，BC1為白蠟臭椿林，BC2為白蠟檉柳林，CK為對照裸地。表中小寫和大寫分別代表同一土層不同林地和同一林地不同土層之間的差異性(p<0.05)，字母相同為不顯著。下同。

2.3 林地土壤生態化學計量特征對物種多樣性影響

物種組成作為反映植物群落結構的重要指示因子，是了解群落基礎和動態演替的關鍵。土壤是植物群落的主要環境變量之一，土壤的性質與植物群落結構和多樣性有著緊密的關系[9]。濱海鹽堿地調查樣區林下草本植物共12科20屬25種，多為一年生和多年生草本，其中以禾本科、菊科和藜科為主要建群種，以苣荬菜、稗和豬毛菜為主要優勢種，3種植物擁有較大的生態位寬度和重要值，在植物群落發展過程中占據關鍵地位。

圖2 不同林地土壤生態化學計量特征

圖3 0-60 cm平均土壤SOC，N，P，K之間的回歸關系

鹽堿地0—60 cm平均土壤生態化學計量與植被因子CCA排序如圖5A所示，圖中4軸的變異解釋量分別為20.9%，18.8%，17.6%，13.5%，累計解釋了林地土壤生態化學計量與植被信息的70.8%，表明鹽堿地植被分布與土壤生態化學計量特征密切相關。根據CCA排序圖可將鹽堿地植被劃分為3個類群，第Ⅰ類群主要為耐鹽堿的一年生草本，與C/P密切相關，包括稗(Echinochloacrusgalli)、牛筋草(Eleusineindica)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、地膚(Kochiascoparia)和莧(Amaranthustricolor)等，主要為禾本科和藜科一年生草本植物，分布于C/P較高的樣區；第Ⅱ類群為喜肥沃的一年生草本，主要受SOC，N，K的影響，包括鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、小藜(Chenopodiumserotinum)、馬齒莧(Portulacaoleracea)、反枝莧(Amaranthusretroflexus)等莧科一年生草本植物，主要沿養分梯度分布；第Ⅲ類群為多年生草本和灌木，與SOC，K，C/K呈負相關關系，主要為多年生草本植物，包括魁蒿(Artemisiaprinceps)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、苣荬菜(Sonchusarvensis)、茜草(Rubiacordifolia)等，分布于養分含量較低的樣區。由圖5A可知，SOC，C/K，K與第一排序軸相關性最強(r分別為0.84，0.75，0.72)，是影響群落植被分布的主要土壤生態化學計量因子，而P/K與C/P與第二排序軸顯著相關(r分別為0.72，-0.36)。

鹽堿地土壤生態化學計量與物種多樣性RDA排序如圖5B所示，圖中前2軸的變異解釋量分別為97.4%，2.3%，兩者累計解釋了樣區99.7%的總變異，表明鹽堿地土壤生態化學計量是影響物種多樣性的主要因素。Patrick指數與C/N呈正相關關系，與P/K呈負相關關系；Margalef指數、Simpson指數和Shannon指數與K正相關，與P/K負相關；Pielou指數與N關系較為緊密，兩者呈正相關關系。由圖5B可知，K，C/N與第一排序軸相關性最強(r分別為-0.50，-0.45)，是影響鹽堿地林下植物多樣性的正向主要影響因子，研究區土壤貧瘠，養分含量極低，在一定程度上限制了植物群落的發展，但各林地中土壤K含量相對較為豐富，C/N相對較高，且兩者變化幅度平穩，對鹽堿地早期植物生長起到了良好的促進作用。P/K，N/K相關性次之(r分別為0.30，0.27)，P/K，N/K是鹽堿地林下植物多樣性的逆向次要影響因子，相比于單純的N和P元素，其更能貼切地反映植物本身對N，P元素的需求和對養分的持留能力。而這也在植物群落方面表明了P和N是影響濱海鹽堿地的限制性元素，且P比N的限制作用更強。

3 討 論

鹽堿生境下，土壤養分動態轉化調節能力隨著植被類型的不同，表現出較大的空間異質性[15]。本研究結果表明，濱海鹽堿地不同林地土壤養分差異明顯，純林和混交林各有特征，與對照裸地的差別也各有不同。純林間土壤養分含量波動劇烈，其中旱柳林土壤養分含量最高，黑楊林次之，檉柳林最低，表明旱柳林和黑楊林地土壤營養元素儲備充足，更有利于保肥保墑。混交林間土壤養分整體趨于穩定，其中白蠟臭椿林和皂角臭椿林表現優異且養分分布特征較為相近，這表明混交林林內結構穩固，營養元素分布均勻。SOC和N在0—60 cm垂直方向上表現出“倒金字塔”式的表聚現象，這與康健等[15]的研究結果相符，可能是由于較高程度的植物活體凋落物覆蓋為表層養分的保育、固持等提供了物質基礎和有效屏障[2]。根據國家土壤第二次普查養分分級標準[16]，濱海鹽堿地土壤養分瘠薄，整體為中等偏下水平，因此，可通過種植旱柳林、黑楊林、白蠟臭椿林和皂角臭椿林保育表土肥力，增加優質養分含量，改善鹽堿地土壤貧瘠現象。

圖4 0-60 cm平均生態化學計量比分別與SOC，N，P，K含量之間的回歸關系

在土壤生態化學計量中，C/N可以反映植物養分利用效率、評價土壤N的有效性以及反映有機質的礦化速度，對生態系統中碳氮循環起著決定性作用。C/P是判斷土壤P礦化能力以及評價土壤P有效性的重要指標[17]。N/P可表征養分對生產力的限制性作用，常用于判斷N飽和以及確定養分限制閾值[3,5]。生產中常使用C/N，C/P和N/P作為評價林地養分釋放利用能力的有效指標。

圖5 土壤生態化學計量特征與物種多樣性CCA和RDA排序

本研究表明造林后鹽堿地土壤生態化學計量特征發生了一系列改變，相較于對照裸地，各林地0—60 cm土層內土壤C/N由逐漸降低演變為先升高后降低的變化特征，在20—40 cm土層獲得最大值。這可能是由于C和N在積累和消耗過程中的不同步行為，即中下層土壤中N的消耗速率要高于C，導致C/N呈現先升高后降低趨勢，這也側面驗證了中下層土壤中N的有效性較低的結論。而林地會受到N養分的限制是因為微生物為了自身的繁殖會在分解凋落物過程中保留從分解基質中獲得的N，此外也從土壤中直接吸收無機N加以補充，而N從有機物轉化到生物可利用狀態的過程落后于植物凋落物的分解過程[18]。各林地C/N介于7.45～10.42(8.63)，略低于全國平均水平(11.2)[3]，林地土壤有機層的C/N較低表明有機質具有較快的礦化速率。C/P，N/P，N/K由先降低后升高的分布特征演變為逐漸降低的分布規律，C/K，P/K無明顯變化，造林前后均呈逐漸降低趨勢。說明隨著土層深度的降低，土壤P的有效性正逐漸下降。各林地平均N/P介于0.62～2.29(1.32)，遠低于全國平均水平(5.20)[3]，而N和P平均含量為0.66，0.40 g/kg，也均處于較低水平，在N沒有飽和而P和N/P處于相對較低的水平時，當地林木生長過程中會受到N，P養分的限制。此外，混交林的C/P，N/P整體上高于純林且變化幅度較小，這表明相較于混交林，純林更易受到土壤N，P養分的限制。

4 結 論

濱海鹽堿地林地養分含量普遍偏低，純林中旱柳林、黑楊林和混交林中白蠟臭椿林、皂角臭椿林，蓄肥保墑效果優越，土壤營養元素儲備充足，可增加優質養分含量，改善鹽堿地土壤貧瘠現象。

各林地0—60 cm土層內土壤C/N呈先升高后降低的變化特征，C/P，N/P，N/K，C/K，P/K均呈逐漸降低趨勢，與造林前各有差異，造林可以改變土壤養分在不同土層的吸收利用及分布規律，且N和P對濱海鹽堿地存在不同程度的限制，純林更易受到土壤N，P養分的限制。

各林地土壤養分彼此間具有極顯著非線性耦合關系，SOC，N彼此間相互促進，有序增長，SOC，N與P相互影響，SOC，N，P與K相互影響。同時土壤生態化學計量特征又影響鹽堿地灌草植物的分布與多樣性變化，K和C/N與物種多樣性指數關系最為密切，耐鹽堿植物的分布與土壤P有效性緊密相關，一年生草本植物喜肥沃土壤，多年生草本植物更易在低養分土壤聚集。