淺議脊椎動物皮膚腺

宋少東 金麗

摘要 力圖從皮膚腺的來源、類型、功能、分泌與演化方面進行認識和理解。脊椎動物的皮膚腺源于外胚層，根據腺細胞數目的不同，分為單細胞腺和復（多）細胞腺;具有保護、排泄、營養、性選擇等功能;分泌方式有局部分泌、頂漿分泌和全漿分泌3種;其演化是伴隨著動物從低等到高等，從水生到陸生的進化適應過程由單細胞腺體到群細胞腺體再到多細胞腺體;哺乳動物的皮膚腺結構最復雜。

關鍵詞 脊椎動物 皮膚腺 單細胞腺 多細胞腺

中圖分類號Q-49

文獻標志碼E

皮膚腺是脊椎動物皮膚的重要組成部分，在維持機體的正常代謝和生理機能方面具有十分重要的作用。脊椎動物皮膚腺種類較多，不同種類動物之間差異較大。

1 皮膚腺的來源

皮膚腺是表皮的衍生物，來源于外胚層。原始外胚層在分化出神經外胚層以后，留下來的部分成為表皮外胚層。表皮外胚層只是單層立方上皮，稍后又分為內外兩層。外層是角質，內層由柱狀細胞構成，具有較強的分裂增生能力，即表皮的生發層或稱馬爾比基氏層。腺細胞即是由生發層分裂出來的細胞在向外推移的過程中轉化而來。有的就位于表皮中，單個存在或由顆粒細胞、棒狀細胞形成腺細胞層;有的部分內陷入真皮中，形成更為復雜的多細胞腺體，如皮脂腺、汗腺等。

2 皮膚腺的類型

根據腺細胞數目的不同，脊椎動物的皮膚腺可以分為單細胞腺和復（多）細胞腺兩大類。單細胞腺包括黏液腺和顆粒腺，復（多）細胞腺包括管狀腺和泡狀腺。根據腺細胞分泌物的性質可以分為黏液腺、漿液腺、混合腺和其他種類的分泌腺四大類（圖1）。

3 皮膚腺的功能

皮膚腺具有保護、排泄、營養、性選擇等功能。如圓口類、魚類的杯狀細胞、棒狀細胞、顆粒細胞都能分泌黏液，在其體表形成保護層，黏液使體表黏滑，借以避免機械的撞擊、外物的侵襲與敵害的攝捕。盲鰻表皮中的腺細胞能分泌一種警戒物質，在有危險存在時，將分泌物迅速釋放在水中引起同伴的注意并迅速離開危險，一些魚類表皮中存在的棒細胞也具此功能。非洲肺魚和美洲肺魚在干旱季節鉆入干涸的泥中，黏液腺大量分泌包住身體，形成泥繭，以度過不良環境。蟾蜍的毒腺（耳后腺）分泌乳白色漿液，毒性很強，有保護和御敵功能。鳥類的尾脂腺、哺乳動物的皮脂腺分泌物能很好地潤滑羽、毛，也是一種保護作用。黃鼬的肛門腺在遇到敵害時釋放的特殊氣味能使天敵暈厥，可以很好地保護自己。哺乳動物的汗腺細胞能從血液里吸收汗液，從導管排出去，汗液稀薄似水而無色，通過汗腺的分泌既能排泄代謝中的廢物，也能帶走熱量，調節體溫，使動物在熱的環境中保持體溫正常，其既有排泄作用，還具保護功能。有的動物出汗多時可達體重的2%。哺乳動物的乳腺分泌出來的乳汁含有脂肪、蛋白質、乳糖，是哺幼的最佳養料。爬行類的頜腺與胯腺、哺乳動物的氣味腺（香腺或臭腺）在交配期間分泌更加旺盛，可以起到很好地吸引異性的功用，是性選擇的工具之一。

4 皮膚腺的分泌

皮膚腺的分泌方式有3種：局部分泌、項漿分泌和全漿分泌。局部分泌者腺細胞可以不斷產生分泌物，分泌時胞質和胞膜不受損，如單細胞皮膚腺（杯狀細胞、棒狀細胞等）和汗腺的分泌方式。頂漿分泌者腺細胞也能多次產生分泌物，分泌物積于細胞頂部，分泌時細胞頂端部分隨分泌物一起脫落，腺細胞在分泌時局部受損，如乳腺和腋腺的分泌方式。全漿分泌者腺細胞只能產生一次分泌物，分泌時腺細胞和分泌物一起釋放，然后再產生新的細胞，如皮脂腺。

5 皮膚腺的演化

脊椎動物皮膚腺的演化是伴隨著動物從低等到高等，從水生到陸生的進化適應過程而發生的。

頭索動物文昌魚只有局部分泌的單細胞黏液腺（杯狀細胞）夾雜在單層柱狀的表皮細胞之間。圓口類動物的皮膚腺均為單細胞腺體，有杯狀細胞腺、棒狀細胞腺、顆粒細胞腺以及盲鰻存在的線細胞腺，幾種細胞都分泌黏液，在動物體表形成保護層，屬局泌型。

魚類的皮膚腺多種多樣，包括單細胞腺、群細胞腺和多細胞腺。單細胞腺與圓口類差異不大。群細胞腺內一些形狀大小都相似的腺細胞集合在一起，既無管道，亦無管壁，分泌黏液或有毒物質，如雄性鯊魚的鰭腳腺，南方鲇胸鰭基部的腋腺。多細胞腺見于魚類的發光器官，組成腺體的細胞在形態上和生理上己出現分工，基部為腺層，上部為晶狀體結構，在腺層基底部有一層由色素細胞包繞的反光層，腺細胞能發出磷光。例如，肺魚的繭壁腺亦屬多細胞腺體。

兩棲類是首次離水登陸的脊椎動物.因皮膚暴露在空氣中，為防止腺細胞的干枯，單細胞腺大量減少且主要存在于幼體，成體的皮膚腺主要是多細胞腺，深埋于真皮之中，通過管道開口于體表。

爬行類、鳥類適應陸地生活，為避免水分蒸發，體表被鱗或羽毛，皮膚腺相應減少，爬行類存在的腺體多與生殖有關，鳥類尾脂腺是單分支泡狀油脂腺，分泌物含脂肪酸、脂肪、蠟和維生素D。

隨著新陳代謝的完善，皮膚腺在哺乳類得到了很大的發展，主要有汗腺、皮脂腺、氣味腺（香腺和臭腺）和乳腺，而汗腺、皮脂腺是兩種主要類型的腺體，其他均由這兩類腺體演化而來。氣味腺包括肛腺、尾下腺、趾間腺、蹠腺、眶前腺、中腹腺、鼠鼷腺、包皮腺等8種。肛腺位于直腸的最末端，開口于肛門內，具有標記領地和防衛等作用，存在于所有食肉目動物和大多數嚙齒目動物。尾下腺位于尾的基部，主要用于標記或給同伴傳遞信息，如梅花鹿。趾間腺位于大多數偶蹄目動物的趾間，具有保護領地并為同伴傳遞信息的作用。黑尾鹿、黑斑羚的后足蹠部具有蹠腺，起到識別同伴的作用。梅花鹿、馬鹿、駝鹿等的頭或頸部皮下具有眶前腺，起到標記作用。中腹腺位于腹部中線的皮下，沙鼠屬的大多數種類有此腺體，亦起標記作用。鼠鼷腺位于動物的腹股溝，有白色鼠鼷腺，褐色鼠鼷腺之分，具有分辨異性的作用，如雪兔等有此腺體。包皮腺位于尿道的兩側，具有吸引異性的作用，麝鼠、河貍、大白鼠等有此腺體。

總之，脊椎動物皮膚腺的演化，粗略說來最初是單細胞腺體，其次是群細胞腺體，然后才是多細胞腺體。到陸生脊椎動物腺細胞從表皮沉入真皮，分別形成管狀腺和泡狀腺，有的則從簡單而演變為分枝復出，分泌物也各有發展：管狀腺一般為不斷從附近組織吸取原料陸續分泌黏液物質出來，泡狀腺則部分或全部犧牲腺細胞本身以完成分泌任務，分泌出來的是漿液或與其同類的顆粒腺、油脂、膠質以及毒液等。腺體的生化性質及形狀變化，在水生脊椎動物的表皮里已初步出現，隨著動物的演化而逐漸有所進展，到哺乳動物得到空前發展，乳腺獨創一格，兼具各種皮膚腺體的特征。

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