早期鐵器時代新疆東天山地區(qū)與歐亞草原的基因交流①

王尹辰 馬鵬程 張帆 寧超 高詩珠 馬健 崔銀秋

內(nèi)容提要：本文通過分析石人子溝遺址古人類全基因組序列信息，結(jié)合歐亞草原古代人群遺傳學(xué)研究成果，揭示出早期鐵器時代東天山地區(qū)與薩彥—阿爾泰地區(qū)成為人群融合、文化互動的活躍區(qū)域，為公元前2世紀(jì)絲綢之路的開拓奠定了重要的物質(zhì)文化基礎(chǔ)。

獨(dú)特的地理位置使新疆自古以來都是歐亞大陸東西方人群的融匯之地，也是古“絲綢之路”的必經(jīng)之地，在歐亞大陸人群演化史上扮演著重要的角色。以往的考古學(xué)文化和人群體質(zhì)特征研究均直觀地體現(xiàn)了這一融合特征。近年來結(jié)合考古學(xué)、分子生物學(xué)以及人類學(xué)對史前人群進(jìn)行跨學(xué)科交叉的生物考古學(xué)研究取得了豐碩的成果。本專欄展示了這三個學(xué)科的年輕學(xué)者從學(xué)科交叉融合的全新角度，為探討不同時間段新疆古代人群來源以及融合過程所作的努力嘗試，同時也可以為了解新疆地區(qū)古代人群流動、文化的傳播和互動提供重要參考信息。

新疆東天山地區(qū)位于歐亞草原東部、天山廊道東端。東接河西走廊，西沿天山地帶連接中亞地區(qū)，西北與阿爾泰山相通。區(qū)域內(nèi)自南向北可分為：南部的哈密綠洲盆地、中部的巴里坤—伊吾草原和北部的淖毛湖盆地，適宜發(fā)展綠洲農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)等多種生業(yè)方式，為不同人群與文化的交流互動創(chuàng)造條件。自上世紀(jì)80年代以來，就有學(xué)者通過體質(zhì)人類學(xué)研究，討論了東天山地區(qū)古代人群的形成過程。(1)內(nèi)容參見：韓康信：《新疆古代居民種族人類學(xué)的初步研究》，《新疆社會科學(xué)》1985年第6期，第1～71頁；韓康信：《新疆哈密焉不拉克古墓人骨種系成分研究》，《考古學(xué)報》1990年第3期，第371～390頁；崔靜，王博：《新疆哈密寒氣溝墓地出土顱骨的研究》，《人類學(xué)學(xué)報》1999第1期，第75～77頁；魏東：《新疆焉不拉克文化古代居民人種學(xué)研究》，《邊疆考古研究》2009年第8輯，第317～326頁；魏東：《新疆哈密地區(qū)青銅—早期鐵器時代居民人種學(xué)研究》，吉林大學(xué)2009年博士學(xué)位論文，第89～118頁；魏東，曾雯，托乎提·吐拉洪：《新疆哈密拜其爾墓地出土古代人類體質(zhì)特征初步研究》，《邊疆考古研究》2010年第9輯，第262～274頁；魏東，趙永生，常喜恩等：《哈密天山北路墓地出土顱骨的測量性狀》，《人類學(xué)學(xué)報》2012年第4期，第395～406頁；陳靚，馬健，景雅琴：《新疆巴里坤縣石人子溝遺址人骨的種系研究》，《西部考古》2016年第12輯，第112～123頁。本文通過分析石人子溝遺址早期鐵器時代古基因組數(shù)據(jù)，探討東天山地區(qū)與歐亞草原的基因交流。

一 東天山地區(qū)與歐亞草原的早期文化聯(lián)系

自銅石并用時代始，伴隨著草原地帶馬匹的馴化、雙輪車的傳播、冶金業(yè)的發(fā)展和人群的遷徙，歐亞大陸開啟了多元文化互動的新格局。(2)Kuzmina E E.，Mair V H.，The Prehistory of the Silk Road，Philadelphia，University of Pennsylvania Press，2008.在此背景下，以阿爾泰山地區(qū)阿凡納謝沃文化(3)李水城：《從新疆阿依托汗一號墓地的發(fā)現(xiàn)談阿凡納謝沃文化》，《新疆文物》2018年第1～2期，第105～121頁。、切木爾切克文化(4)內(nèi)容參見： A·A·科瓦廖夫著；賀婧婧譯：《公元前第三千紀(jì)早期切木爾切克人從法蘭西向阿爾泰的大遷徙》，《吐魯番學(xué)研究》2015年第1期，第118～155頁。王澤祥：《切木爾切克文化研究》，中山大學(xué)2019年碩士論文。和中亞地區(qū)安德羅諾沃文化(5)內(nèi)容參見：Mei Jianjun.，Shell C.，“The Existence of Andronovo Cultural Influence in Xinjiang during the 2nd Millennium BC”，Antiquity，Vol.73，1999，pp.570-578.阮秋榮：《新疆發(fā)現(xiàn)的安德羅諾沃文化遺存研究》，《西部考古》第7輯，第125～154頁；Jia P W.，Betts A.，Cong D.，et al.，“Adunqiaolu：new Evidence for the Andronovo in Xinjiang，China”，Antiquity，Vol.91，2017，pp.621-639.叢德新，賈偉明，艾莉森·貝茨等：《阿敦喬魯：西天山地區(qū)青銅時代遺存新類型》，《西域研究》2017年第4期，第15～27頁。為代表的畜牧人群紛紛南下與東進(jìn)，(6)林梅村：《吐火羅人的起源與遷徙》，《西域研究》2003年第3期，第9～23頁。在天山廊道與以西城驛文化為代表的西進(jìn)農(nóng)業(yè)人群產(chǎn)生了碰撞與交流，形成了多支內(nèi)涵豐富的區(qū)域文化。(7)內(nèi)容參見：王炳華：《新疆地區(qū)青銅時代考古文化試析》，《新疆社會科學(xué)》1985年第4期，第50～59頁；陳戈：《關(guān)于新疆地區(qū)的青銅時代和早期鐵器時代文化》，《考古》1990年第4期，第366～374頁；水濤：《新疆青銅時代諸文化的比較研究》，《國學(xué)研究》1993年第一卷，第447～490頁；李水城：《西北與中原早期冶銅業(yè)的區(qū)域特征及交互作用》，《考古學(xué)報》2005年第3期，第239～275頁；韓建業(yè)：《新疆的青銅時代和早期鐵器時代文化》，文物出版社，2007年，第98～105頁；邵會秋：《新疆史前時期文化格局的演進(jìn)及其與周鄰地區(qū)文化的關(guān)系》，吉林大學(xué)2007年博士論文；李水城：《天山北路墓地一期遺存分析》，《俞偉超先生紀(jì)念文集》，文物出版社，2009年，第193～202頁；李水城：《“過渡類型”遺存與西城驛文化》，《早期絲綢之路暨早期秦文化國際學(xué)術(shù)研討會論文集》，文物出版社，2014年，第9～21頁。受此影響，東天山地區(qū)孕育出天山北路文化、焉不拉克文化等文化類型，并在青銅時代晚期，發(fā)展出以紅山口遺址群為代表的多處大型聚落。這些大型聚落主要分布在巴里坤山、喀爾里克山的山前、山間草原上，聚落內(nèi)新出現(xiàn)有禮儀性建筑和防御性要塞，人群兼營農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)等多種生業(yè)方式。(8)內(nèi)容參見：任萌：《公元前一千紀(jì)東天山地區(qū)考古學(xué)文化遺存研究》，西北大學(xué)2012年博士論文；習(xí)通源：《青銅時代至早期鐵器時代東天山地區(qū)聚落遺址研究》，西北大學(xué)2014年博士論文；馬健，習(xí)通源，任萌，等：《新疆巴里坤紅山口遺址2008年調(diào)查簡報》，《文物》2014年第7期，第17～30頁；馬健.：《東天山早期聚落形態(tài)初探》，《中國社會科學(xué)報》2017年11月3日第5版；田多：《公元前一千紀(jì)東天山地區(qū)的植物考古學(xué)研究：以石人子溝遺址群為中心》，西北大學(xué)2018年博士論文。

進(jìn)入早期鐵器時代，歐亞草原氣候趨向干冷，各區(qū)域原有的綠洲農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)逐漸向游牧生產(chǎn)生活方式過渡，多支游牧人群因此興起。(9)van Geel B.，Bokovenko N A.，Burova N D.，et al.，“Climate Change and the Expansion of the Scythian Culture after 850 BC：a Hypothesis”，Journal of Archaeological Science，31，2004，pp.1735-1742.從黑海沿岸至中亞草原，活躍著斯基泰、塞種等部族；(10)Davis-Kimball J.，Bashilov V A.，Yablonsky L T.，Nomads of The Eurasian Steppes In The Early Iron Age， Berkeley，Zinat Press，1995，pp.1-252.在薩彥—阿爾泰地區(qū)，是以烏尤克文化(Uyok Culture)、巴澤雷克文化為代表的文化遺存；(11)馬健：《公元前8～前3世紀(jì)的薩彥—阿爾泰——早期鐵器時代歐亞東部草原文化交流》，《歐亞學(xué)刊》第8輯，第38～84頁。在米努辛斯克盆地，繼卡拉蘇克文化后發(fā)展出塔加爾文化；(12)Davis-Kimball J.，Bashilov V A.，Yablonsky L T.，Nomads of The Eurasian Steppes In The Early Iron Age， Berkeley，Zinat Press，1995，pp.298-314.在蒙古高原和外貝加爾地區(qū)，主要分布著石板墓文化。(13)內(nèi)容參見：Цыбиктаров А Д.，Культура плиточных могил Монголии и Забайкалья，Улан-Удэ，Издательство Бурятского госуниверситета，1998.Honeychurch W.，Inner Asia and the Spatial Politics of Empire：Archaeology，Mobility，and Cultural Contact，New York，Springer，2015，pp.109-131.這一時期，歐亞草原不僅廣泛出現(xiàn)了以“馬具”“金屬武器和工具”“動物紋”為代表的游牧文化因素，(14)內(nèi)容參見：烏恩：《歐亞大陸草原早期游牧文化的幾點(diǎn)思考》，《考古學(xué)報》2002年第4期，第437～470頁；楊建華，邵會秋，潘玲：《歐亞草原東部的金屬之路——絲綢之路與匈奴聯(lián)盟的孕育過程》，上海古籍出版社，2017年，第216～457頁。歐亞草原東部的天山、阿爾泰山地區(qū)還發(fā)現(xiàn)有戰(zhàn)國時期中原文化因素。天山中段的阿拉溝28號墓(15)趙豐：《絲路之綢：起源、傳播與交流》，浙江大學(xué)出版社，2017年，第118頁。、阿爾泰山地區(qū)的巴澤雷克5號墓(16)Rudenko Sergei I.，F(xiàn)rozen Tombs of Siberia：the Pazyryk Burials of Iron-Age Horsemen，Berkeley and Los Ageles，University of California Press，1970，pp.175-178.都發(fā)現(xiàn)有楚地傳入的鳳鳥紋絲綢，巴澤雷克6號墓中還發(fā)現(xiàn)有楚式羽地四山鏡和漆器殘片。(17)馬健：《公元前8～前3世紀(jì)的薩彥—阿爾泰——早期鐵器時代歐亞東部草原文化交流》，《歐亞學(xué)刊》第8輯，第38～84頁。此外，中國新疆和北方草原地帶還普遍出現(xiàn)了殉馬現(xiàn)象。(18)內(nèi)容參見：叢德新，陳戈：《新疆輪臺縣群巴克墓葬第二、三次發(fā)掘簡報》，《考古》1991年第8期，第684～703頁；新疆文物考古研究所：《新疆察吾呼——大型氏族墓地發(fā)掘報告》，東方出版社，1999年，第272～276頁；楊建華：《東周時期北方系青銅文化墓葬習(xí)俗比較》，《邊疆考古研究》2002年第2輯，第156～169頁；包曙光：《中國北方地區(qū)夏至戰(zhàn)國時期的殉牲研究》，吉林大學(xué)2014年博士論文；羅豐：《北方系青銅文化墓的殉牲習(xí)俗》，《考古學(xué)報》2018年第2期，第183～200頁。這表明，在游牧人群的推動下，歐亞草原的物質(zhì)文化交流進(jìn)一步加快，帶動了生產(chǎn)生活方式、喪葬習(xí)俗等方面的交流，形成了廣泛而又密切的文化交流網(wǎng)絡(luò)，為絲綢之路的早期開拓奠定了基礎(chǔ)。(19)Frachetti M D.，Evan Smith C.，Truab C.，et al.，“Nomadic Ecology Shaped the Highland Geography of Asia’s Silk Roads”，Nature，Vol.543，2017，pp.193-198.

公元前500年后，在巴里坤—伊吾草原上，新出現(xiàn)了以黑溝梁墓地(20)內(nèi)容參見：常喜恩，周曉明：《哈密——巴里坤公路改線考古調(diào)查》，《新疆文物》1994年第1期，第5～12頁；任萌：《從黑溝梁墓地、東黑溝遺址看西漢前期東天山地區(qū)匈奴文化》，西北大學(xué)2008年碩士論文；磨占雄：《黑溝梁墓地與東黑溝墓地的考古類型學(xué)比較研究》，西北大學(xué)2008年碩士論文。、石人子溝遺址1～16號墓(21)王建新，張鳳，任萌等：《新疆巴里坤縣東黑溝遺址2006～2007年發(fā)掘簡報》，《考古》2009年第1期，第3～27頁。、托背梁墓地(22)習(xí)通源，馬健，王建新等：《2009年新疆伊吾縣托背梁墓地發(fā)掘簡報》，《考古與文物》2014年第4期，第24～36頁。、西溝1號墓(23)馬健，程曉偉，王遠(yuǎn)之等：《新疆哈密巴里坤西溝遺址1號墓發(fā)掘簡報》，《文物》2016年第5期，第15～31頁。為代表的遺存。這批墓葬多沿山梁、河谷呈鏈狀分布，在地表普遍設(shè)有圓形石堆，人群的生產(chǎn)生活方式以游牧為主。(24)內(nèi)容參見：凌雪，陳曦，王建新等：《新疆巴里坤東黑溝遺址出土人骨的碳氮同位素分析》，《人類學(xué)學(xué)報》2013年第2期，第219～225頁；李悅，尤悅，劉一婷等：《新疆石人子溝與西溝遺址出土馬骨脊椎異常現(xiàn)象研究》，《考古》2016年第1期，第108～120頁。在高等級墓葬中，圓木搭建的槨室、人馬同坑葬俗、隨葬的動物紋飾牌、格里芬飾件、金珠耳墜等，與巴澤雷克文化存在聯(lián)系。(25)內(nèi)容參見：馬健：《公元前8～前3世紀(jì)的薩彥—阿爾泰——早期鐵器時代歐亞東部草原文化交流》，《歐亞學(xué)刊》第8輯，第38～84頁。Ma Jian.，“The Rise of Nomads on the Barkol Steppe and their Cultural Interflow with the Altai Region during the 1st Millennium BCE”，Eurasian Studies，Vol.2，2014，pp.29-37.程曉偉：《新疆巴里坤西溝遺址1號墓及出土金飾品研究》，西北大學(xué)2014年碩士論文。黑溝梁墓地出土羽狀地紋銅鏡殘片(26)內(nèi)容參見：任萌：《從黑溝梁墓地、東黑溝遺址看西漢前期東天山地區(qū)匈奴文化》，西北大學(xué)2008年碩士論文；磨占雄：《黑溝梁墓地與東黑溝墓地的考古類型學(xué)比較研究》，西北大學(xué)2008年碩士論文。、石人子溝遺址Ⅲ區(qū)2號房址出土的漢式鼎耳(27)馬健，王建新，趙汗青等：《2009年新疆巴里坤石人子溝遺址F2發(fā)掘報告》，《考古與文物》2014年第5期，第25～36頁。還顯示出中原文化因素的影響。這些證據(jù)表明，東天山地區(qū)作為歐亞草原物質(zhì)文化交流網(wǎng)絡(luò)的重要節(jié)點(diǎn)，促進(jìn)了中原地區(qū)與天山廊道、阿爾泰山地區(qū)多維度、深層次的文化交流。

這些考古學(xué)研究，為探討石人子溝遺址早期鐵器時代人群的遺傳結(jié)構(gòu)、東天山與歐亞草原的基因交流提供了重要線索。

二 基于新一代測序技術(shù)對歐亞草原古代人群的起源和遷徙狀況研究

近年來，新一代測序技術(shù)已可以檢測出完整的古基因組序列，使古DNA研究不再局限于對線粒體DNA及核基因單一位點(diǎn)的分析。同時，古DNA中的核酸分子降解損傷，尤其是樣本污染問題，已經(jīng)可以有效的被高通量數(shù)據(jù)量化。這使得更多有價值的古基因組數(shù)據(jù)被成功獲取，為學(xué)界帶來了諸多革命性的認(rèn)知。有案例表明，新的古基因組學(xué)研究，為探索區(qū)域內(nèi)古代人群的起源提供了珍貴的線索，(28)Rasmussen M.，Anzick S L.，Waters M R.，et al.，“The Genome of a Late Pleistocene Human from a Clovis Burial Site in Western Montana”，Nature，Vol.506，2014，pp.225-229.為理解區(qū)域內(nèi)復(fù)雜的人群基因構(gòu)成提供了直觀的方法，(29)Keller A.，Graefen A.，Markus B.，et al.，“New Insights into the Tyrolean Iceman’s Origin and Phenotype as Inferred by Whole-genome Sequencing”，Nature Communications，Vol.698，2012，pp.1-9.為解析歐亞大陸古代人群的遷徙與互動狀況提供了可靠的研究手段。(30)內(nèi)容參見：Mathieson I.，Lazaridis I.，Rohland N.，et al.，“Genome-wide Patterns of Selection in 230 Ancient Eurasians”，Nature，Vol.528，2015，pp.499-503.Shriner，D.，“Re-analysis of Whole Genome Sequence Data From 279 Ancient Eurasians Reveals Substantial Ancestral Heterogeneity”，F(xiàn)ront Genet，Vol.9，2018，pp.268.

歐亞草原作為連接?xùn)|西方的橋梁，其古代人群的起源、組成和遷徙過程備受關(guān)注。目前，大量基因組數(shù)據(jù)的發(fā)表，為我們構(gòu)建了草原地帶古代人群遺傳結(jié)構(gòu)的基本框架。

德國學(xué)者艾倫托夫特(Morten E.Allentoft)、哈克(Wolfgang Haak)和美國學(xué)者馬西森(Iain Mathieson)等人的研究表明，早在銅石并用時代至青銅時代，歐亞草原大規(guī)模人群遷徙現(xiàn)象已經(jīng)發(fā)生。公元前3千紀(jì)，在黑海地區(qū)，帶有東歐采集狩獵人群、近東/高加索新石器時代人群基因的顏那亞文化人群，一部分向東遷徙，推動了阿爾泰山、米努辛斯克盆地阿凡納謝沃文化人群的形成；另一部分向西遷徙至歐洲腹地，與當(dāng)?shù)乩K紋陶器(Corded Ware)人群混合后，又于公元前2千紀(jì)上半葉再次向東遷徙，推動了南烏拉爾地區(qū)辛塔什塔文化(Sintashta Culture)和中亞安德羅諾沃文化人群的形成。至公元前2千紀(jì)末至1千紀(jì)，阿爾泰山、米努辛斯克盆地卡拉蘇克等文化的人群又逐漸混入了西遷的東亞人群。(31)內(nèi)容參見：Allentoft M E.，Sikora M.，Sjogren K-G.，et al.，“Population genomics of Bronze Age Eurasia”，Nature，Vol.522，2015，pp.167-172.Haak W.，Lazaridis I.，Patterson N.，et al.，“Massive Migration from the Steppe was a Source for Indo-European Languages in Europe”，Nature，Vol.522，2015，pp.207-211.Mathieson I.，Lazaridis I.，Rohland N.，et al.，“Genome-wide Patterns of Selection in 230 Ancient Eurasians”，Nature，Vol.528，2015，pp.499-503.

進(jìn)入早期鐵器時代，歐亞草原興起了斯基泰等多支游牧人群。長期以來，有很多學(xué)者通過歷史學(xué)、語言學(xué)和考古學(xué)研究方法，討論了這些游牧人群在文化上的共性，但并未能就他們的起源和構(gòu)成問題達(dá)成一致。對此，丹麥學(xué)者戴姆加德(Peter de Barros Damgaard)等人通過對137個歐亞草原古代人群基因組的分析，揭示出斯基泰人基因來源的多樣性。結(jié)果表明，斯基泰人非由單一地域起源，構(gòu)成至少包括：歐亞草原青銅晚期人群、歐洲農(nóng)業(yè)人群和南西伯利亞采集狩獵人群等。(32)Damgaard P B.，Marchi N.，Rasmussen S.，et al.，“137 Ancient Human Genomes from across the Eurasian Steppes”，Nature，Vol.557，2018，pp.369-374.

以上研究結(jié)果表明，歐亞草原古代人群的起源與構(gòu)成并不單一。從銅石并用時代開始，歐亞大陸不同區(qū)域、不同生業(yè)方式、不同文化背景的古代人群，都或多或少地參與到草原地帶的人群互動中。

2005年以來，新疆文物考古研究所與西北大學(xué)等單位聯(lián)合組成的考古隊，在東天山地區(qū)持續(xù)開展考古調(diào)查、發(fā)掘與研究工作，系統(tǒng)揭示了該區(qū)域青銅時代至早期鐵器時代的文化面貌及其發(fā)展演化規(guī)律。石人子溝遺址古代人群的DNA提取與全基因組測序，可以為探討東天山地區(qū)與歐亞草原的人群互動與基因交流提供重要線索。

三 東天山地區(qū)早期鐵器時代人群的單親遺傳標(biāo)記分析

2009年以來，研究者開始關(guān)注并探討東天山地區(qū)史前人群的遺傳學(xué)特征。以高詩珠為代表的學(xué)者，對哈密市青銅時代天山北路墓地人群線粒體DNA的分析表明，該區(qū)域早期人群由歐亞大陸東部和西部譜系共同構(gòu)成。其中，東部譜系占79.2%。(33)高詩珠：《中國西北地區(qū)三個古代人群的線粒體DNA研究》，吉林大學(xué)2009年博士論文。近年來，石人子溝遺址出土人骨的DNA提取與全基因組測序，完善了我們對東天山地區(qū)早期鐵器時代人群基因構(gòu)成的認(rèn)識。(34)Ning C.，Wang C-C.，Gao S.，et al.，“Ancient Genomes Reveal Yamnaya-Related Ancestry and a Potential Source of Indo-European Speakers in Iron Age Tianshan”，Current Biology，Vol.29，2019，pp.2526-2532.結(jié)合最新發(fā)表歐亞草原古代人群的基因組數(shù)據(jù)和遺傳學(xué)研究成果(表1)，(35)內(nèi)容參見： Allentoft M E.，Sikora M.，Sjogren K-G.，et al.，“Population Genomics of Bronze Age Eurasia”，Nature，Vol.522，2015，pp.167-172.Unterlander M.，Palstra F.，Lazaridis I.，et al.，“Ancestry and Demography and Descendants of Iron Age Nomads of the Eurasian Steppe”，Nature Communications，Vol.14615，2017，pp.14615.Damgaard P B.，Marchi N.，Rasmussen S.，et al.，“137 Ancient Human Genomes from across the Eurasian steppes”，Nature，Vol.557，2018，pp.369-374.Jeong C.，Wilkin S.，Amgalantugs T.，et al.，“Bronze Age Population Dynamics and the Rise of Dairy Pastoralism on the Eastern Eurasian Steppe”，PNAS，Vol.115，2018，pp.E11248-E11255.Ning C.，Wang C-C.，Gao S.，et al.，“Ancient Genomes Reveal Yamnaya-Related Ancestry and a Potential Source of Indo-European Speakers in Iron age Tianshan”，Current Biology，Vol.29，2019，pp.2526-2532.我們以石人子溝遺址出土人骨的個體基因組數(shù)據(jù)為主要研究對象，首先對他們的Y染色體和線粒體進(jìn)行了單親遺傳標(biāo)記分析。

表1 本文使用的基因組數(shù)據(jù)及其來源

由表2可以看出，石人子溝遺址早期鐵器時代人群最主要的Y染色體單倍群是R1a1a1b2-Z93及其下游的Z94。該類型高頻分布于南亞至伊朗高原的現(xiàn)代人群中，在中亞的現(xiàn)代人群中也較為常見。早在公元前2千紀(jì)，Z93已經(jīng)是黑海至中亞北部斯魯布納亞(Srubnya Culture)、辛塔什塔、安德羅諾沃等文化人群的主流類型，但在顏那亞和阿凡納謝沃文化人群中缺失。其他出現(xiàn)的單倍群還有Q1a2、J2、Q1a1b、N*和R1b。通過與已發(fā)表的古DNA材料比對：J2可能與西南亞的農(nóng)業(yè)文化人群有關(guān)；Q1a2、Q1a1b和N*是薩彥—阿爾泰和中亞北部一帶常見的類型；而R1b下的M269類型起源于高加索山以北、黑海至烏拉爾山以西的地區(qū)，該類型于公元前4千紀(jì)左右向東西方擴(kuò)散，分別進(jìn)入中亞北部和歐洲其他地區(qū)。

表2 本文分析人群的單親遺傳標(biāo)記的譜系分型

由此可見，在早期鐵器時代，不同地區(qū)起源的單倍群類型在歐亞草原各區(qū)域已經(jīng)充分混合，尤以石人子溝遺址表現(xiàn)得最為明顯。這一情況在線粒體譜系單倍群方面則表現(xiàn)出更高的多樣性。大體呈西部歐亞(如H、U2e和U5)、南西伯利亞(如C4和G2)、東北亞(如D4和N9a)三個地區(qū)相關(guān)世系之間不同程度的混合。

四 從核基因組數(shù)據(jù)分析結(jié)果看東天山與歐亞草原的基因交流

為了更深入解析東天山與歐亞草原的基因交流，我們進(jìn)一步選取了歐亞大陸不同區(qū)域近50個現(xiàn)代人群的全基因組數(shù)據(jù)作為參考人群，進(jìn)行主成分分析。

在主成分分析圖(PCA圖)上，我們用歐亞大陸現(xiàn)代人群的全基因組數(shù)據(jù)，模擬出不同人群的地理分布狀況。其中，俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的人群和中國臺灣的高山族人分別位于圖右側(cè)上下，歐洲的現(xiàn)代人群位于圖的左側(cè)中部(圖一)。(36)Patterson N.，Price A L.，Reich D，.“Population Structure and Eigenanalysis”，PLOS Genet，Vol.2，2006，pp.e190.我們再將歐亞草原銅石并用時代至青銅時代、早期鐵器時代各個區(qū)域人群的數(shù)據(jù)分別投射到現(xiàn)代人群的PCA圖上。

如圖所示，歐亞草原銅石并用時代至青銅時代各區(qū)域人群在PCA圖上分布較為分散(圖一：1)。這代表：人群間的遺傳差異度較大，人群之間的基因交流和融合程度較低，人群內(nèi)個體的遺傳組成比例較近，個體間的遺傳距離也較近，聚集成一簇。這說明在該時段，歐亞草原各區(qū)域人群的形成時間較長，群體的結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，遺傳成分在群體內(nèi)部達(dá)到均質(zhì)化，反映出不同區(qū)域間的人群交流并不頻繁。

進(jìn)入早期鐵器時代，歐亞草原的人群構(gòu)成模式發(fā)生了巨大的變化。在所有人群中，個體在PCA圖，尤其是PC1的方向上不再聚集，而是產(chǎn)生了不同程度的離散(圖一：2)。這表明歐亞大陸東西方人群譜系的混合現(xiàn)象出現(xiàn)在各區(qū)域中。

圖一 歐亞草原古代個體基因組的主成分分析圖1.銅石并用時代—青銅時代；2.早期鐵器時代

類似結(jié)果在qpAdm分析中也有體現(xiàn)。如圖二，歐亞草原早期鐵器時代各區(qū)域人群的祖先成分，均可模擬分為歐亞草原青銅時代、古北亞(Afontova Gora 3)、巴克特里亞—馬爾吉納亞考古學(xué)綜合體(BMAC)和東北亞這4種人群成分的混合。但分析結(jié)果表明，各人群內(nèi)的祖先混合比例存在高差異度。這一現(xiàn)象通常出現(xiàn)某一群體的形成之初，即不同成分來源的混合期。這表明，在早期鐵器時代，歐亞草原各區(qū)域人群處于持續(xù)的大規(guī)模流動狀態(tài)。

圖二 歐亞草原鐵器時代人群的遺傳成分的qpAdm分析結(jié)果(石人子溝遺址樣本在分析中根據(jù)遺傳分析結(jié)果被分為SRZ_west、SRZ_central和SRZ_east三個小組)

回到歐亞草原早期鐵器時代個體基因組的主成分分析中，我們發(fā)現(xiàn)薩彥—阿爾泰和新疆東天山地區(qū)的群體差異度最高。自青銅時代晚期至早期鐵器時代，在薩彥—阿爾泰地區(qū)的人群內(nèi)部，個體之間的遺傳構(gòu)成差別很大，與東天山早期鐵器時代的情況類似。如個體基因組數(shù)據(jù)較多的卡拉蘇克文化人群和石人子溝遺址早期鐵器時代人群，在PCA圖中幾乎占據(jù)了自右到左的整個區(qū)域。

中亞草原早期鐵器時代人群的多態(tài)性也很高，但與薩彥—阿爾泰地區(qū)相比，歐亞東部的成分在這里明顯減少。位于歐亞草原兩端的蒙古高原和黑海地區(qū)早期鐵器時代人群與之前相比差異度不大，但也開始出現(xiàn)來自不同區(qū)域的外來者。

上述結(jié)果表明，早期鐵器時代的人群交往模式，已不是銅石并用時代至青銅時代單向或雙向的人群遷徙，而是一種多向的人群交往與互動，反映在遺傳上即為歐亞大陸東西譜系的混合。在這一交往模式下，新疆東天山連同薩彥—阿爾泰地區(qū)，成為東西方基因交流的最重要舞臺。

五 結(jié)語

古基因組學(xué)研究表明，歐亞草原的跨區(qū)域人群交往肇始于顏那亞文化人群的遷徙，在早期鐵器時代進(jìn)入到人群交融的頻繁期，其中又以新疆東天山、薩彥—阿爾泰地區(qū)的人群流動性最強(qiáng)。

在早期鐵器時代，東天山地區(qū)人群的遺傳組成大致可以分為東西兩部分。東部成分主要來自歐亞草原東部，兼有甘青地區(qū)的成分；西部成分主要與顏那亞、阿凡納謝沃文化相關(guān)。這一遺傳構(gòu)成也與薩彥—阿爾泰地區(qū)相似，表現(xiàn)出兩地密切的基因聯(lián)系，情況與考古學(xué)發(fā)現(xiàn)的多元文化面貌基本吻合。

結(jié)合考古學(xué)和遺傳學(xué)的研究成果可以看出，自銅石并用時代至早期鐵器時代，歐亞草原上的人群互動，不僅推動了物質(zhì)的交流與傳播，還促進(jìn)了技術(shù)、生業(yè)方式、喪葬習(xí)俗等方面的碰撞與互動。新疆東天山地區(qū)地理位置重要、自然景觀豐富，使得這里容納了多元的文化因素和經(jīng)營不同生業(yè)方式的古代人群，并承接了歐亞草原的多維度、深層次交往互動模式。在這一背景下，新疆東天山地區(qū)不僅為絲綢之路的早期開拓創(chuàng)造了條件，更為東西方文明的溝通與互鑒起到了推動作用。