長(zhǎng)江中游干流魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制分析

楊婷越 俞 丹 高 欣 劉煥章

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

群落構(gòu)成機(jī)制(Community assembly mechanism)一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一, 它對(duì)于解釋物種共存(Species coexistence)至關(guān)重要[1]。近年來(lái), 有關(guān)群落構(gòu)成機(jī)制的多種理論被提出[2—4], 而現(xiàn)代生態(tài)學(xué)則將群落的構(gòu)成機(jī)制劃分為3種類(lèi)型：中性作用、競(jìng)爭(zhēng)作用以及環(huán)境過(guò)濾作用[5,6]。Hubbell[7]提出的中性作用認(rèn)為群落中的物種在個(gè)體水平上是等價(jià)的, 物種間不表現(xiàn)為規(guī)律性的關(guān)聯(lián)。競(jìng)爭(zhēng)作用認(rèn)為群落的資源有限, 物種間強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)使得生態(tài)位發(fā)生分化, 群落中的物種得以共存[8,9]。環(huán)境過(guò)濾作用認(rèn)為由于局域生境環(huán)境條件的獨(dú)特性, 使僅有適應(yīng)該條件的物種才能共存[5,10]。

近年來(lái), 隨著系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)(Phylogenetic community structure)分析被引入群落生態(tài)學(xué), 我們可以有效地檢驗(yàn)群落構(gòu)成和生物多樣性維持的各種理論假說(shuō)。進(jìn)化和生態(tài)相結(jié)合的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)(Phylogenetic community structure)研究, 可以從進(jìn)化角度深入地分析群落物種組成現(xiàn)狀, 為有效推測(cè)影響群落物種組成的不同生態(tài)學(xué)機(jī)制提供了實(shí)驗(yàn)解決方法[11]。該方法認(rèn)為, 在功能性狀保守的情況下, 若群落中生境篩選作用占據(jù)主導(dǎo)地位,那么相同生境將篩選出適應(yīng)能力相似的近緣物種；相反, 競(jìng)爭(zhēng)作用使生態(tài)相似的物種無(wú)法共存于同一環(huán)境中, 群落內(nèi)多為親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的遠(yuǎn)緣物種[12]。但是, 在眾多的群落構(gòu)建機(jī)制研究中, 不同尺度的分析得到了不同的結(jié)果[13—15], 因此亟待多尺度的研究探討。

長(zhǎng)江流域面積廣闊, 生境復(fù)雜多樣, 魚(yú)類(lèi)物種多樣性豐富, 是世界上著名的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū),具有極其重要的保護(hù)和研究?jī)r(jià)值, 據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),長(zhǎng)江流域分布有魚(yú)類(lèi)物種數(shù)400余種, 其中局限分布于長(zhǎng)江上游的特有魚(yú)類(lèi)多達(dá)124種[16,17]。宜昌至鄱陽(yáng)湖湖口為長(zhǎng)江中游地區(qū), 全長(zhǎng)約955 km, 流域面積約為68×104km2[18,19]。長(zhǎng)江中游流域底質(zhì)結(jié)構(gòu)非常多變, 河道蜿蜒曲折, 江心多有沙洲, 流態(tài)極為復(fù)雜, 是我國(guó)多種魚(yú)類(lèi)尤其是洄游性魚(yú)類(lèi)優(yōu)越的棲息與繁殖場(chǎng)所[20]。近年來(lái), 隨著捕撈強(qiáng)度的增加,工業(yè)及生活污水的排放, 水利工程的建設(shè)等人為活動(dòng)使得長(zhǎng)江流域漁業(yè)資源、魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了一系列的顯著變化[21]。本文采用系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)的方法對(duì)長(zhǎng)江中游地區(qū)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其構(gòu)建機(jī)制進(jìn)行研究, 以期為長(zhǎng)江中游魚(yú)類(lèi)生物多樣性及資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究在長(zhǎng)江中游共設(shè)立5個(gè)采樣點(diǎn)(圖 1)。其中2018年7—8月對(duì)枝江、荊州、漢南、湖口4個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查, 11—12月對(duì)宜昌采樣點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查方式為自主捕撈或者雇請(qǐng)漁民進(jìn)行捕撈, 捕撈工具包括定置刺網(wǎng)、流刺網(wǎng)、地籠等,同時(shí)走訪(fǎng)采樣點(diǎn)附近周邊水產(chǎn)市場(chǎng)補(bǔ)充部分日常采樣中無(wú)法采集到的種類(lèi)。現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行物種鑒定并記錄各采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)組成數(shù)據(jù)。物種鑒定參照《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚(yú)綱·鯉形目(中卷)》、《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚(yú)綱·鯉形目(下卷)》、《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚(yú)綱·鲇形目》、《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚(yú)綱·鱘形目海鰱目鯡形目鼠鱚目》、《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚(yú)綱·鱸形目(五)·蝦虎魚(yú)亞目》和《中國(guó)內(nèi)陸?hù)~(yú)類(lèi)物種與分布》[22—27]。個(gè)體較小的魚(yú)類(lèi)標(biāo)本整條采用95%酒精直接固定, 個(gè)體較大的標(biāo)本剪取適量魚(yú)體背部肌肉或鰭條用95%酒精固定, 殘?bào)w用10%福爾馬林固定, 所有標(biāo)本保存于中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所水生生物博物館。

1.2 魚(yú)類(lèi)基因組DNA的提取、擴(kuò)增及測(cè)序

本研究采取標(biāo)準(zhǔn)的高鹽抽提法提取魚(yú)類(lèi)基因組DNA。Cytb基因的擴(kuò)增引物為: L14724(5′-GACTTGAAAAACCACCGTTG-3′), H15915(5′-CTCCGATCTCCGGATTACAAGAC-3′)[28]。PCR擴(kuò)增體系總體積為30 μL, 其中包括: 10× easytaq Buffer 3 μL, 2.5 mmol/L dNTPs 1.5 μL,TaqDNA聚合酶0.25 μL, 正反向引物各1 μL, 模板DNA 3 μL,雙蒸水20.25 μL。PCR反應(yīng)程序?yàn)? 94℃預(yù)變性5min, 94℃變性30s, 54℃退火45s, 72℃延伸1min,擴(kuò)增35個(gè)循環(huán), 72℃延伸10min。PCR產(chǎn)物經(jīng)1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)后, 產(chǎn)物送商業(yè)公司完成純化及雙向測(cè)序。

1.3 序列處理及分析

使用Clustal X1.8軟件[29]對(duì)DNA序列進(jìn)行比對(duì),參照測(cè)序峰圖在SEAVIEW軟件中輔以手工校正[30]。采用MEGA5.0軟件將其翻譯成相應(yīng)的氨基酸序列,以避免測(cè)序等原因造成的人為錯(cuò)誤[31]。

1.4 分子系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的構(gòu)建

采用MEGA5.0軟件基于Kimura 2-papamter模型計(jì)算物種間遺傳距離[31]。采用鄰接法(Neighborjoining, NJ)構(gòu)建分子系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。系統(tǒng)樹(shù)各分支的置信度采用自引導(dǎo)(Bootstrap)以1000次重復(fù)抽樣進(jìn)行檢驗(yàn)。

1.5 群落等級(jí)聚類(lèi)分析

本研究根據(jù)不同種類(lèi)在各采樣點(diǎn)的出現(xiàn)情況建立 1/0(是/否)矩陣進(jìn)行分析, 其中橫坐標(biāo)為物種,縱坐標(biāo)為樣點(diǎn)。采用軟件 PRIMER 5.0, 以 Bray-Curtis 相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建不同采樣點(diǎn)的相似性矩陣, 采用等級(jí)聚類(lèi)(未加權(quán)組平均法, 即 UPGMA)的分類(lèi)方法構(gòu)建聚類(lèi)分析圖[32]。

1.6 群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)計(jì)算

采用基于系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)枝長(zhǎng)距離矩陣的平均成對(duì)系統(tǒng)發(fā)育距離(Mean Pairwise Distance,MPD)以及標(biāo)準(zhǔn)化用于衡量觀測(cè)到的系統(tǒng)發(fā)育多樣性與零模型隨機(jī)生成的預(yù)期值之間差異程度的凈親緣關(guān)系指數(shù)(Net Relatedness Index,NRI)評(píng)估不同空間尺度的魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[33]。使用R軟件中的picante軟件包計(jì)算群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù), 具體公式如下：

式中,MPDobserved為平均系統(tǒng)發(fā)育距離的觀察值,mean(MPDnull)是系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上物種隨機(jī)分配(Taxa shuffle)運(yùn)行999次進(jìn)行1000次迭代產(chǎn)生的每個(gè)群落999個(gè)隨機(jī)MPD值的平均值, SD(MPDrandom)則是隨機(jī)MPD值的標(biāo)準(zhǔn)差。零模型選用限制性獨(dú)立交換算法(Independent swap)。如果量化后的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)顯著大于零模型, 則表明該群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集(物種之間的親緣關(guān)系比預(yù)期的近)；反之, 則表明該群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散(物種之間的親緣關(guān)系比預(yù)期的遠(yuǎn))[34]。

2 結(jié)果

2.1 長(zhǎng)江中游魚(yú)類(lèi)群落物種組成

本研究在長(zhǎng)江中游5個(gè)采樣點(diǎn)共采集到魚(yú)類(lèi)79種, 隸屬于6目14科55屬, 其中鯉形目55種, 鲇形目11種, 鯡形目2種, 鱸形目9種, 合鰓魚(yú)目1種, 鱘形目1種(表 1)。宜昌共采集到物種25種, 總計(jì)3266尾,總重737.582 kg, 其中鯉形目17種, 鲇形目5種, 鱸形目2種, 鱘形目1種。枝江共采集到魚(yú)類(lèi)36種, 總計(jì)2002尾, 總重92.372 kg, 其中鯉形目23種, 鲇形目8種, 鱸形目4種, 鯡形目1種。荊州共采集到魚(yú)類(lèi)41種, 總計(jì)1825尾, 總重117.259 kg, 其中鯉形目28種, 鲇形目6種, 鱸形目7種。漢南共采集到魚(yú)類(lèi)38種, 總計(jì)2193尾, 總重40.385 kg, 其中鯉形目26種,鲇形目4種, 鱸形目6種, 鯡形目2種。湖口共采集到魚(yú)類(lèi)56種, 總計(jì)1065尾, 總重197.052 kg, 其中鯉形目42種, 鲇形目8種, 鱸形目4種, 合鰓魚(yú)目1種, 鯡形目1種。

2.2 空間聚類(lèi)分析

依據(jù)不同魚(yú)類(lèi)物種在各采樣點(diǎn)的出現(xiàn)情況進(jìn)行聚類(lèi), 聚類(lèi)分析結(jié)果顯示, 在65%的相似性水平上, 所有樣點(diǎn)可以劃分為3個(gè)Group(圖 2), 其中GroupⅠ僅包括宜昌(S1)1個(gè)采樣點(diǎn); Group Ⅱ包括枝江(S2)及荊州(S3)2個(gè)采樣點(diǎn); Group Ⅲ包括漢南(S4)及湖口(S5)2個(gè)采樣點(diǎn)。在55%的相似性水平上, 所有樣點(diǎn)可以劃分為2個(gè)Group(圖 2), 其中Group A僅包括宜昌(S1)1個(gè)采樣點(diǎn); Group B包括枝江(S2)、荊州(S3)、漢南(S4)及湖口(S5)4個(gè)采樣點(diǎn)。聚類(lèi)分析的結(jié)果與采樣點(diǎn)的空間分布相符合。

2.3 不同尺度系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)

由于本研究采集的物種為輻鰭魚(yú)類(lèi), 所以采用輻鰭魚(yú)類(lèi)的姐妹群肉鰭魚(yú)類(lèi)矛尾魚(yú)(Latimeria chalumnae)為外類(lèi)群(GenBank登錄號(hào)NC001804),構(gòu)建長(zhǎng)江中游79個(gè)物種基于線(xiàn)粒體Cytb基因的分子系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(圖 3)。

對(duì)不同尺度的長(zhǎng)江中游5個(gè)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制進(jìn)行探究, 發(fā)現(xiàn)各尺度魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制均不表現(xiàn)為隨機(jī)作用。以地區(qū)采樣點(diǎn)尺度(Local scale)對(duì)長(zhǎng)江中游魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江中游4個(gè)采樣點(diǎn)(即宜昌、枝江、漢南、湖口)的NRI>0, 魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與隨機(jī)群落相比更為聚集, 魚(yú)類(lèi)群落表現(xiàn)為環(huán)境因子過(guò)濾作用作為建群機(jī)制, 荊州的NRI<0, 魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與隨機(jī)群落相比更為發(fā)散, 群落內(nèi)物種間競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。

以區(qū)域尺度(Regional scale)對(duì)長(zhǎng)江中游魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制進(jìn)行分析, 在65%的相似性水平上, 即劃分為3個(gè)Group時(shí), 僅GroupⅠ(即宜昌)采樣點(diǎn)NRI>0, 魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集, 環(huán)境因子過(guò)濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建, 其余2個(gè)Group(即枝江+荊州、漢南+湖口)均為NRI<0, 魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育表現(xiàn)為發(fā)散, 物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用主導(dǎo)群落構(gòu)建；在55%的相似性水平上, 即劃分為2個(gè)Group時(shí),Group A(即宜昌)NRI>0, 魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育表現(xiàn)為聚集, 環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建, Group B(即枝江+荊州+漢南+湖口)NRI<0, 魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育表現(xiàn)為發(fā)散, 物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用主導(dǎo)群落構(gòu)建(表 2)。

表1 長(zhǎng)江中游5個(gè)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落物種組成Tab. 1 Species composition of fish community in 5 sampling sites in the middle reaches of the Yangtze River

續(xù)表 1

3 討論

3.1 長(zhǎng)江中游魚(yú)類(lèi)群落物種組成

長(zhǎng)江中游地區(qū)五個(gè)江段采集的魚(yú)類(lèi)自上游向下游表現(xiàn)為魚(yú)類(lèi)物種數(shù)逐漸增加(除漢南外)的現(xiàn)象, 其中鯉科魚(yú)類(lèi)均占半數(shù)以上, 漢南采樣點(diǎn)(38種)略少于荊州(41種)可能是由于存在采樣誤差,這與Rahel和Hubert[35]提出的自上游到下游魚(yú)類(lèi)物種多樣性增加相一致。其中相較于其余4個(gè)采樣點(diǎn)宜昌采集到的物種最少, 漁獲物種類(lèi)僅為25種, 且結(jié)構(gòu)較為單一。由于三峽大壩建成蓄水后, 引起河道形態(tài)、底質(zhì)類(lèi)型及水文條件的改變, 使得長(zhǎng)江干流壩下江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化, 物種多樣性降低[36]。

相較于其他4個(gè)采樣點(diǎn), 湖口采集到的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)最多為56種, 鄱陽(yáng)湖是長(zhǎng)江中下游僅存的兩個(gè)通江湖泊之一, 與長(zhǎng)江物質(zhì)及能量交換頻繁, 加上靜水、流水生境的互補(bǔ)作用, 形成獨(dú)特的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng), 湖口是長(zhǎng)江干流與鄱陽(yáng)湖通江水道的交叉口,其生境相對(duì)更為復(fù)雜, 靜水、流水生境的互補(bǔ)作用使得湖口生物多樣性相對(duì)較多, 魚(yú)類(lèi)資源更為豐富[37]。

依據(jù)采集到的魚(yú)類(lèi)物種有無(wú)進(jìn)行聚類(lèi), 聚類(lèi)分析的結(jié)果與采樣點(diǎn)的空間分布相符合, 推測(cè)是由于長(zhǎng)江中游自上而下水環(huán)境逐漸發(fā)生變化, 地理距離相對(duì)較近的采樣點(diǎn)水流流速、水溫、溶解氧等水環(huán)境條件較為相似, 魚(yú)類(lèi)群落中物種組成也更為接近,使得聚類(lèi)分析結(jié)果符合采樣點(diǎn)的空間分布。

圖2 長(zhǎng)江中游5個(gè)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)空間格局的等級(jí)聚類(lèi)圖Fig. 2 Dendrogram of hierarchical clustering based on fish data of 5 sampling sites in the middle reaches of the Yangtze River

3.2 長(zhǎng)江中游不同尺度魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制

地區(qū)采樣點(diǎn)尺度(Local scale)魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制長(zhǎng)江中游地區(qū)5個(gè)采樣點(diǎn)的魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明, 僅荊州采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散, 群落內(nèi)物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。荊州江段環(huán)境廣泛多樣, 競(jìng)爭(zhēng)排斥作用的建群機(jī)制使得群落內(nèi)容納的多為親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的遠(yuǎn)緣物種, 許多遠(yuǎn)緣物種食性相似, 食物來(lái)源存在重疊, 如采集到的蒙古鲌(Culter mongolicus)、翹嘴鲌(Culter alburnus)等鲌類(lèi)與光澤黃顙魚(yú)(Pelteobaggrus nitidus)、鱖(Siniperca chuatsi)等肉食性魚(yú)類(lèi)多以小型魚(yú)類(lèi)、蝦、水生昆蟲(chóng)為食[22,24,26], 食物來(lái)源的重疊使物種間表現(xiàn)了較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用。其余4個(gè)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集, 表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。群落生境是物種定居于某個(gè)區(qū)域的首要限制因素, 4個(gè)采樣點(diǎn)區(qū)域空間具有生境異質(zhì)性, 環(huán)境條件如水流流速、水溫、溶解氧含量等各不相同,具有特殊性。

區(qū)域尺度(Regional scale)魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制在區(qū)域尺度下, 當(dāng)聚類(lèi)為3組時(shí), Group Ⅰ(宜昌)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集, 表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建；Group Ⅱ(枝江+荊州)及GroupⅢ(漢南+湖口)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)均轉(zhuǎn)變?yōu)榘l(fā)散, 物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。當(dāng)尺度進(jìn)一步擴(kuò)大即聚類(lèi)為2組時(shí), Group A(宜昌)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)始終為聚集, 表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。Group B(枝江+荊州+漢南+湖口)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)則變?yōu)榘l(fā)散, 表現(xiàn)為物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。

然而無(wú)論從地區(qū)采樣點(diǎn)尺度或區(qū)域尺度進(jìn)行魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)分析, 長(zhǎng)江中游宜昌江段魚(yú)類(lèi)群落均表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集, 表明宜昌江段具有強(qiáng)烈的、特殊的環(huán)境因子, 致使該位點(diǎn)始終為環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。宜昌江段是長(zhǎng)江中上游的分界點(diǎn), 上游河床比降大, 水流湍急, 中游河床比降銳減, 水流較平緩, 宜昌江段其環(huán)境條件相對(duì)于其他4個(gè)采樣點(diǎn)更為特殊, 使得該采樣點(diǎn)群落構(gòu)建機(jī)制始終為環(huán)境過(guò)濾作用[18]。在不同的研究尺度下, 荊州采樣點(diǎn)由于環(huán)境抑制性相對(duì)較為均衡,其魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)始終不變表現(xiàn)為發(fā)散, 物種間競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。這反映出荊州江段環(huán)境的廣泛多樣, 容納了較多的遠(yuǎn)緣物種。其余江段(枝江、漢南、湖口)在地區(qū)采樣點(diǎn)尺度下, 由于區(qū)域空間生境具有異質(zhì)性, 各采樣點(diǎn)江段特殊的環(huán)境因子使得僅適應(yīng)該環(huán)境條件的物種得以共存, 群落內(nèi)多為近緣物種, 各江段群落的構(gòu)建機(jī)制均表現(xiàn)為環(huán)境因子過(guò)濾作用; 隨著研究尺度的擴(kuò)大即在區(qū)域尺度下, 環(huán)境多樣性增加, 群落內(nèi)容納的遠(yuǎn)緣物種增加, 從而導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制發(fā)生轉(zhuǎn)變, 由環(huán)境因子過(guò)濾作用轉(zhuǎn)變?yōu)槲锓N間競(jìng)爭(zhēng)作用。

已有研究發(fā)現(xiàn)群落構(gòu)建成因會(huì)由于尺度的不同而存在差異, 體現(xiàn)出空間尺度在群落構(gòu)建機(jī)制研究中的重要性[13,38,39]。Hubert等[38]分析了印度洋及太平洋3個(gè)島嶼、14個(gè)采樣點(diǎn)珊瑚礁魚(yú)類(lèi)的群落構(gòu)建機(jī)制。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在地區(qū)采樣點(diǎn)尺度下(Local scale), 14個(gè)采樣點(diǎn)內(nèi)部, 群落構(gòu)成機(jī)制為中性隨機(jī)作用；在區(qū)域尺度下(Regional scale), 不同島嶼珊瑚礁魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制為競(jìng)爭(zhēng)排斥作用。然而對(duì)于陸生植物群落來(lái)說(shuō), 不同的研究尺度, 群落的構(gòu)建機(jī)制表現(xiàn)不同于魚(yú)類(lèi)群落。Kembel和Hubbell[39]在研究巴拿馬熱帶雨林植物群落時(shí), 發(fā)現(xiàn)在小尺度上, 群落的構(gòu)成機(jī)制為競(jìng)爭(zhēng)作用, 譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散, 隨著研究尺度的增加, 環(huán)境變量逐漸增多, 生境過(guò)濾則成為群落構(gòu)建的主要成因。

圖3 基于線(xiàn)粒體Cyt b序列構(gòu)建的長(zhǎng)江中游5個(gè)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)物種NJ系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)Fig. 3 Neighbor-joining (NJ) tree of fish community based on Cyt b gene from 5 sampling sites of the middle reaches of the Yangtze River

本研究對(duì)長(zhǎng)江中游干流不同尺度魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建機(jī)制進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)在地區(qū)采樣點(diǎn)尺度下,荊州江段魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制為競(jìng)爭(zhēng)作用, 其余4個(gè)采樣點(diǎn)均表現(xiàn)為環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建; 在區(qū)域尺度下, 宜昌江段魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制始終為環(huán)境過(guò)濾作用, 荊州江段魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制始終為競(jìng)爭(zhēng)作用, 其余3個(gè)采樣點(diǎn)(枝江、漢南、湖口)擴(kuò)大尺度后魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制發(fā)生轉(zhuǎn)變, 由環(huán)境過(guò)濾作用轉(zhuǎn)變?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)排斥作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。與Rahel等[35]的研究結(jié)果類(lèi)似, 存在部分一致性。這反映出水生動(dòng)物與陸生植物在不同的研究尺度上群落構(gòu)建機(jī)制存在差異。陸生植物群落環(huán)境因素對(duì)其物種組成有著非常重要的作用, 小空間尺度下的生境較為均質(zhì), 資源相對(duì)有限, 物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建[11], 隨著研究尺度的增加, 群落內(nèi)溫度、水分、風(fēng)力、光照和土壤等諸多生態(tài)因子增加, 環(huán)境因子過(guò)濾作用成為群落構(gòu)建的主導(dǎo)因素[12,40]。但在水體環(huán)境中, 隨著研究尺度的增加, 水環(huán)境的多樣性使得群落內(nèi)容納了更多的遠(yuǎn)緣物種, 群落構(gòu)成的生態(tài)機(jī)制表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用。因此, 不同的生境,不同的生物類(lèi)群其群落構(gòu)建機(jī)制在不同尺度上表現(xiàn)不同。此外, 本研究顯示, 在長(zhǎng)江中游干流的宜昌江段與其他江段有明顯的差別。因此, 在未來(lái)的保護(hù)工作中應(yīng)予以關(guān)注, 區(qū)別對(duì)待。

表2 長(zhǎng)江中游魚(yú)類(lèi)群落不同尺度下平均成對(duì)分類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育距離(MPD)和凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)Tab. 2 Mean pairwise phylogenetic distance (MPD) and net relatedness index (NRI) with different spatial scales of fish community in the middle reaches of the Yangtze River

致謝：

感謝中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所但勝?lài)?guó)、張智、陳林、倪述、唐瑞和高嘉昕在采樣方面給予的幫助。