云南洱海大型底棲動物群落結構研究進展

黃明雨

(大理州洱海湖泊研究院,云南 大理 671000)

1 引言

目前，洱海水質的監測更多的是注重理化指標的監測，而且已具有比較先進的監測手段和方法，可以快速而靈敏地測試出污染物的種類和數量。但是這些監測手段只能反映水體瞬時的污染物濃度；同時，現有分析手段很難監測出復合污染產生的復雜效應。生物監測卻能在這方面顯示出優勢，它能夠反映環境中各種污染因子對生物的綜合作用和累積效應，能對污染物的短期和歷史性的影響作出反應。

底棲動物是指生活史的全部或大部分時間棲息于水體底部、石塊上或水草上的大型底棲無脊椎動物群。作為水生態系統中的一個重要組成部分，底棲動物在水體的物質循環和能量流動中起著重要的作用，其生長繁殖、種類組成和現存量在不同水體和區域間存在著明顯的差異，對了解生態系統的結構和功能、水環境的監測與評價具有重要的意義[1]。

底棲動物種類多，生活周期長，活動場所比較固定，易于采集，不同種類對水質的敏感性差異大，受外界干擾后群落結構的變化趨勢可以預測。因此，深入而持續地開展大型底棲動物的研究對于洱海保護治理和生態環境恢復具有重要的理論和現實意義。

2 洱海流域及水質概況

洱海(25°36′～25°58′N，100°5′～100°18′E)位于云南省大理市境內，是云南省第二大淡水湖泊。其形似人耳，南北長，東西窄，當水位1966 m時，湖面積252 km2，南北長42.5 km，平均水深10.5 m，最深處達20.5 m，最大湖寬8.4 km，湖容量28.8億m3。湖水不存在溫躍層，上下溫差小，冬季湖面無冰，洱海流域面積2565 km2[2]。

從2001～2019年洱海水質變化來看，2001年洱海7個月處于二類水質，5個月為三類水質；2002年首次成為洱海水質災變的拐點，開始有7個月變為三類水質，三類水質出現月份增多；2003年洱海水質急劇下降，7～10月全湖藍藻水華爆發，首次出現3個月四類水水質狀況；2004年開始實施一系列的洱海保護重大措施，水質開始好轉，但僅有1個月為二類，其余11個月均為三類水質；2005年后水質開始明顯好轉，特別是2006年遭遇百年不遇的干旱，洱海水質仍然好于2004年，遠好于2003年，未出現四類水水質狀況；2008年屬典型豐水年份，洱海水質總體為二類，2009年和2010年又遇枯水年，洱海水質仍處于三類。2011～2019年常年為三類，除2013年發生規模化藍藻水華，其余年份水體處于清潔狀態，年際變化較小，在富營養化評價方面，洱海水體始終保持在中營養水平，氮、磷成為洱海富營養化的主要貢獻因子[3]。

3 洱海大型底棲動物多樣性

經調查，洱海流域大型底棲動物主要包括寡毛類、水生昆蟲以及軟體動物，河流中分布的底棲動物以水生昆蟲為主，湖泊中分布的底棲動物以搖蚊幼蟲、水蚯蚓為主。洱海流域底棲動物種類的生存分布對于外在環境干擾的響應很敏感，未受污染干擾的地區常出現大量的敏感生物類群，中等污染的地區常出現大量中間類型的生物類群，污染較為嚴重的地區常出現大量耐污的生物類群。這些群落結構和功能的變化可以預測和評價水體的環境質量狀況。

洱海底棲動物的調查要追溯到1949年，張璽等[4]報道洱海有8種腹足類和1種瓣鰓類。之后在1986年，何紀昌[5]記載有腹足類16種，20世紀50年代洱海鮮螺年產1500～2500 t，60年代1750～2700 t，70年代750～2500 t，80年代150～500 t。張立[6]于80年代初調查了洱海的腹足類和瓣鰓類，共發現腹足類13種、瓣鰓類8種，腹足類的螺螄和瓣鰓類的無齒蚌為優勢種。顏京松[7]于1980年10月對洱海調查，發現異腹腮搖蚊和蘇氏尾鰓蚓是洱海的優勢種。杜寶漢等[8]于1992年5月對洱海進行了一次全面的調查，共發現底棲動物種類44屬種，軟體動物分布較廣，數量也較多，螺螄是軟體動物中的優勢種。1998年吳慶龍等[9]報道，洱海現有底棲動物30個屬種，優勢種是螺螄、河蜆、蘇氏尾鰓蚓，平均密度1219.4個/m2, 平均生物量827.22 g/m2。

直到2009年，張敏等[10]對洱海進行底棲動物群落結構調查，寡毛類和搖蚊類的密度較高，霍甫水絲蚓與搖蚊分別占洱海底棲動物總密度的39.5%和43.5%，表明湖泊有機污染進一步加重。王丑明等[11]2009年5月和12月對洱海湖濱帶開展調查，共采集到底棲動物30個分類單元，群落結構以寡毛類為主，平均密度達488個/m2；軟體動物在生物量方面占優勢，平均生物量為67.26 g/m2。付薔等[12]2011年在洱海進行大型底棲動物定量定性采樣調查，洱海流域共有底棲動物31種，河蜆、螺螄、繪環棱螺是現階段洱海流域大型底棲動物的優勢種。段昌兵等[13]在2012年采集到底棲動物1108頭，隸屬于14個分類單元，優勢種為霍甫水絲蚓、分離底棲搖蚊和似羽搖蚊，洱海全湖底棲動物的平均密度為549.4個/m2，平均生物量為8.68 g/m2(表1)。

表1 洱海底棲動物寡毛類和搖蚊類的變化

對比歷史數據可知自20世紀80年代以來，洱海底棲動物群落結構逐步發生改變，優勢種由原來的蘇氏尾鰓和異腹鰓搖蚊轉變為耐污能力更強的霍甫水絲蚓和似羽搖蚊，群落單調且優勢度高，顯示洱海水質發生了衰退。

4 影響洱海底棲動物分布的環境因子

由于洱海地處中亞熱帶西南季風氣候帶，全年有干濕季之別而無四季之分，年平均氣溫為15.5 ℃，全年降雨量為720～1066 mm，分布不均，95%的降雨集中在5～10月的雨季，年內洱海水質波動較大，所以生活于洱海中的大型底棲動物群落受環境因子的影響較大，主要包括水深、溶解氧、底質、pH值、氮磷營養元素和湖內其他共生水生生物，大致分為三類：物理因子、化學因子和生物因子。

4.1 物理因子

水深對洱海底棲動物的分布格局影響顯著，湖濱帶相較于深水區，底棲動物有更高的多樣性和更大的生物量[14]。當底質環境溶氧處于較低水平時，多數物種因不適應而逐漸消失，但搖蚊科幼蟲和顫蚓類將發展為優勢種，若缺氧條件進一步惡化，顫蚓類成為唯一的優勢種，如果長時間的缺氧，深水區底棲動物將完全消失[15]，在洱海中部湖心平臺無底棲動物活體。

底質成分是底棲底棲動物群落結構的決定性因素，底質中的有機物主要來自于藻類、水生動植物[16]。底質粒徑大小也會對底棲動物的分布產生影響，寡毛類棲息于顆粒物細膩的底質，而搖蚊大多生長在顆粒物較粗的底質中，底質中粘土顆粒和淤泥顆粒的含量對顫蚓科的分布有很大作用[17]。

4.2 化學因子

pH值對底棲動物的影響極為顯著，洱海略偏堿性的水體環境適宜大多數底棲動物生存，尤其是軟體動物[18]。氮和磷含量水平是水體營養程度的一個重要指標，洱海底棲動物的多樣性與水體中總氮、總磷均呈負相關，水體富營養化導致大型底棲動物某些種類消失，而耐污種的生物量增加[19]。

4.3 生物因子

水草是造成洱海湖區間大型底棲動物群落結構差異的重要原因，浮游動植物是大型底棲動物重要的食物來源[20]。魚類的捕食對底棲動物的影響作用尚未有定論。有研究表明，魚類的下行效應對底棲底棲動物群落有較強的控制作用[21]，另有研究認為，魚類捕食者對底棲動物的生物量或生產力的影響非常小[22]，有的反而還有促進作用[23]。

5 展望與建議

經過國內學者的努力，洱海大型底棲動物群落的研究取得了階段性成果，填補了該領域研究的空白。洱海有117 km的湖岸線和6大典型湖灣，廣袤的湖濱帶是大型底棲動物天然的棲居場所。近年來，由于洱海流域人口增加和旅游經濟井噴式發展，環湖鄉鎮在客棧餐飲選址及數量規劃上不夠科學，大量生活污水未經處理直接排進洱海，加上村落污水處理技術和處理能力嚴重滯后，導致洱海水環境日趨惡化，并于1996年、2003年和2013年發生3次大的藻類爆發，導致湖水透明度急劇下降，造成水生植物的大片死亡，未及時打撈出的死亡水草在湖底迅速腐敗，引起湖底大面積缺氧，底層水體酸化，導致底棲動物，特別是一些不耐污的物種和生活于深水區的底棲動物大量死亡。

由于底棲動物生活相對穩定，對洱海水體污染反映敏感，相對穩定的水生態環境具有穩定的底棲動物群落結構，洱海生態環境發展趨勢可以通過底棲動物的生物多樣性指標反映出來，可以被用來進行環境污染監測和生態環境質量評價。所以，在今后的研究中，應加強對洱海生態系統監測與保護，洱海大型底棲動物的研究重點領域可以考慮以下幾個方面。

(1)更深入地研究洱海流域大型底棲動物的多樣性。以往對大型底棲動物多樣性的研究主要集中在湖區，而對于洱海上游三湖以及入湖河流的研究較少，造成該方面研究資料短缺，難以滿足政府部門保護管理洱海流域的目的，今后可以開展更多洱海流域的大型底棲動物多樣性的研究。

(2)洱海保護治理過程中大型底棲動物群落結構演變的研究。目前最新的調查研究止于2012年，自2017年洱海流域開啟保護治理后，洱海水質逐年穩步提升，湖內大型底棲動物群落結構也一定隨之發生了變化。

(3)應用大型底棲動物對洱海生態系統進行監測和評價。導致洱海環境污染的原因很多，如暴雨徑流輸入的沖擊性污染負荷，大氣干濕沉降帶來的氮磷營養元素，湖內沉積物營養鹽的懸浮與釋放，水生動植物凋亡釋放的有機物等。為保護洱海水資源和生態環境，因此應加強應用湖濱帶生境的大型底棲動物對洱海的監測和評價研究。