開花期低溫脅迫對辣椒生長和生理特性的影響

裴紅霞 高晶霞 顏秀娟 馮海萍 趙云霞 桑婷 王學梅

摘要?[目的]分析低溫脅迫下耐冷辣椒品系1522和冷敏感品系1561幼苗的生長及生理響應差異，為獲得辣椒耐低溫指標及創制辣椒種質資源提供理論依據。[方法]以耐冷辣椒品系1522、 冷敏感辣椒品系1561為試驗材料，對花期低溫脅迫過程中辣椒的株高、莖粗、葉片的葉綠素含量、滲透調節物質及抗氧化酶活性進行了測定。[結果]在辣椒花期低溫脅迫期間，1522的株高、莖粗的變化量及葉綠素含量均高于1561;可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量先升后降，1522的積累量高于1561;SOD、POD、CAT活性均呈下降趨勢，且在同一低溫脅迫下，1522各抗氧化物酶活性均高于1561。[結論]較高的抗氧化能力以及滲透調節能力可能是1522在開花期抗冷性較強的重要原因。

關鍵詞?辣椒;開花期;低溫脅迫;生理特性

中圖分類號?S641.3文獻標識碼?A文章編號?0517-6611（2020）17-0059-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.17.018

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Cold Stress on Growth and Physiological Characteristics of Pepper at Flowering Stage

PEI Hongxia， GAO Jingxia， YAN Xiujuan et al

（Institute of Germplasm Resources，Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Science，Yinchuan，Ningxia 750002）

Abstract?[Objective] The difference of growth and physiological response between chillingtolerant strain 1522 and chillingsensitive strain 1561 seedlings under low temperature stress was analyzed to provide theoretical basis for obtaining the index of chillingtolerant andestablishinggermplasm resources of chilli. [Method] With chillingtolerant strain 1522 and chillingsensitive strain 1561as test materials， the plant height， stem diameter， chlorophyll content， osmotic regulation substance and antioxidant enzyme activity of chilli pepper under low temperature stress during flowering were determined .[Result]The result shows that the plant height variation， the stem diameter variation and the chlorophy Ⅱ content of 1522 was higher than that of 1561. The contents of soluble sugar， the soluble protein and the proline content increased firstly and then decreased， and the accumulation of 1522 was more than that of 1561. During cold stress， the activity of SOD， POD and CAT reduced and the activity of each antioxidase of 1522 was higher than that of 1561. [Conclusion]The indicators of 1522 was better than 1561， thus higher osmotic adjustment adbility and antioxidant capacity might be the reasons of strong high resistance.

Key words?Pepper;Flowering stage;Cold stress;Physiological characteristics

辣椒（Capsicum spp.）為茄科一年生或多年生作物，最早起源于中南美洲熱帶地區，屬喜溫性蔬菜，不耐低溫，是我國栽培面積最大的蔬菜種類之一[1-2]，也是寧夏蔬菜產業的主要種類之一，占寧夏蔬菜栽培面積的15%以上，對寧夏農業增效、農民增收作用十分突出。但早春和秋冬季節的低溫冷害常造成辣椒大面積落花落果，給辣椒造成了極大損失。因此，研究花期辣椒的耐低溫機理，對篩選出耐低溫的辣椒種質資源、指導辣椒耐低溫育種及積極預防低溫冷害具有重要意義。目前，關于低溫脅迫對辣椒細胞保護酶類活性、滲透調節物質影響的研究已有相關報道。頡建明等[3]研究了低溫弱光下辣椒3種滲透調節物質含量的變化與品種耐性的關系;常靜等[4]以樂都長辣椒為材料，研究了在低溫弱光和低溫脅迫下葉綠素含量、光合作用、葉綠素熒光參數及部分生理特性的變化規律;王慧等[5]研究了保椒在低溫脅迫后，辣椒幼苗葉綠素含量、可溶性糖及脯氨酸含量、SOD、POD的變化特性。但這些研究集中于對辣椒幼苗期短期耐冷性的研究[3-5]，而對于辣椒花期低溫脅迫的生理響應的研究不多。筆者以開花期耐冷性差異顯著的2個辣椒品系1522（低溫下結果率高、耐冷性強）和1561（低溫下單性結實、耐冷性弱）為材料，通過人工氣候箱模擬冬季日光溫室低溫環境，研究長期低溫脅迫和適溫下2個品系辣椒生長指標、葉片保護酶活性和滲透調節物質的變化及差異，分析了2個辣椒品系對低溫脅迫響應的生理生化基礎，探討了辣椒耐冷的生理機理，旨在為辣椒耐冷新品種的選育及積極預防低溫冷害提供理論基礎。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

供試材料為1522、1561 2個辣椒品系，種子由寧夏農林科學院種質資源研究所提供。

1.2?試驗方法

于2018年9月催芽后，在寧夏農林科學院園林場基地溫室內播種育苗，育苗基質為中青專用育苗基質，育苗期間按照常規管理。2個品系的蕾期基本一致，待辣椒處于花蕾期（花蕾直徑約2 mm）時，放入人工氣候箱，光照強度均為1 500 μmol/（m2·s）左右，光照時間為6 h（09：00—10：00），濕度保持在60%左右，采用人工控制環境的方法，分別進行適溫和低溫處理。適溫處理（CK）：09：00—10：00，22 ℃;10：00—12：00，25 ℃;12：00—15：00，28 ℃;15：00—16：00，25 ℃;16：00—24：00，22 ℃;24：00—09：00，18 ℃;低溫處理（DW）：09：00—10：00，15 ℃;10：00—12：00，22 ℃;12：00—15：00，25 ℃;15：00—16：00，22 ℃;16：00—24：00，15 ℃;24：00—09：00，8 ℃;每個處理30株，選取長勢一致的健壯幼苗15株進行試驗，重復3次，分別于0、4、8、12、16 d取樣進行相關指標的測定。

1.3?測定項目與方法

選定時期的處理結束后，立即測定相關指標：用卷尺、游標卡尺測量植株的株高及莖粗;用葉綠素儀SPAD-502Plus于09：00—12：00測定辣椒幼苗葉片（自生長點第3片功能葉）SPAD值;采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）含量;采用氮藍四唑法測定SOD活性;采用愈創木酚法測定POD活性;采用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量（Pro）;采用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量;采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量。

1.4?數據分析?用SPSS 20.0統計軟件對試驗結果進行方差分析和多重比較。

2?結果與分析

2.1?開花期低溫脅迫對辣椒生長指標的影響

從圖1～4可以看出，低溫脅迫下2個品系的辣椒幼苗株高、莖粗生長量均小于對照，其中1522在低溫處理4、8、12、16 d的株高變化量分別為2.00、1.40、1.30、1.20 cm，分別較對照下降了1304%、30.00%、27.78%、14.29%，莖粗的變化量分別為037、0.06、0.10、0.23 cm，分別比對照下降了36.21%、4545%、28.57%、51.06%;1561在低溫處理4、8、12、16 d株高的變化量分別為2.00、1.40、1.27、0.5 cm，分別較對照下降了71.43%、78.21%、77.78%、69.23%，莖粗的變化量為035、0.03、0.06、0.08 cm，分別較對照下降了40.68%、9063%、62.50%、70.37%。由此可知，2個品系辣椒在受到低溫脅迫后，株高、莖粗生長均受到了抑制，而且，在整個低溫脅迫過程中，1561生長受到的抑制程度均顯著高于1522。

2.2?開花期低溫脅迫對辣椒葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是植物葉片參與光合作用的重要色素，許多作物都采用SPAD值直觀反映植物葉片葉綠素相對含量[6-7]。由圖5可知，在低溫脅迫條件下，2個辣椒品系的葉綠素SPAD值均隨低溫處理時間的延長大體呈降低趨勢。到第16天時，1561葉綠素與對照相比降低了41.86%，而1522則比對照降低了25.80%。低溫脅迫12 d后，1561的葉綠素含量降低幅度顯著高于1522，由此可見，低溫脅迫下，1522的葉綠素含量比1561穩定，能夠保證辣椒植株葉片具有更高的光合能力。

2.3?開花期低溫脅迫對辣椒葉片MDA含量的影響

由圖6可知，隨著低溫脅迫時間的延長，2個品系辣椒葉片中的MDA含量均表現為升高趨勢，1561的MDA含量升高幅度顯著高于1522。處理12、16 d時，1561葉片中MDA含量分別比對照高42.68%、51.20%，顯著高于同一處理時期的1522。

2.4?開花期低溫脅迫對辣椒葉片抗氧化酶活性的影響

由圖7可知，1561的SOD活性隨低溫處理時間的延長顯著下降，而1522的SOD活性在低溫處理前8 d的變化均較為平緩，低溫處理12 d時開始出現明顯的下降。1561在低溫處理16 d時，比對照下降了33.98%，1522在低溫處理16 d時，比對照下降了19.67%。低溫處理4 d后，相同脅迫處理的1522 SOD活性一直高于1561。

從圖8可以看出，2個品系辣椒低溫處理后，POD活性的變化與SOD活性的變化較為相似。1522在低溫處理后，POD活性呈緩緩下降趨勢，1561在低溫處理后，POD活性的下降程度明顯高于1522。1561在低溫處理16 d時，比對照下降了3398%，1522在低溫處理16 d時，比對照下降了1967%。

CAT在活性氧清除系統中也具有重要作用[8-9]。從圖9可以看出，1522的CAT活性在低溫處理后基本趨于穩定，而1561在低溫處理第8天時顯著降低，與對照相比降低了3541%。低溫處理16 d時，1522的CAT活性顯著高于1561。

2.5?開花期低溫脅迫對辣椒葉片中滲透調節物質的影響

從圖10可以看出，1522的脯氨酸含量在低溫脅迫過程中先升高后降低，處理第8天時達到峰值，為對照的1.38倍，而1561在低溫處理4 d時達到最大值，為對照的1.78倍。1522葉片中的脯氨酸含量未經低溫處理時顯著高于1561，這可能是1522持續抗低溫能力較強的原因之一。