張賽行,張華清,冷翔鵬,上官凌飛,劉更森*,房經貴*
(1. 南京農業大學園藝學院,江蘇南京 210095;2. 聊城市茌平區小果籃果蔬專業合作社,山東聊城 252100;3. 青島農業大學園藝學院,山東青島 266109)
葡萄是全球性重要經濟果樹之一。近幾年,我國日光溫室葡萄栽培規模不斷擴大。根據葡萄生長特性和市場供求情況,在我國北方葡萄采用日光溫室促早栽培可以取得良好的經濟效益[1-2]。山東省是我國葡萄促早栽培的主產區之一,該地區光熱資源充足,并且能夠盡早滿足葡萄對需冷量的要求。利用日光溫室促早栽培可以使葡萄提前上市[3-4]。
由于溫室葡萄果實生長發育時期縮短和環境適應性的原因,日光溫室葡萄促早栽培的大多數品種存在嚴重的“隔年結果”現象和花芽質量差的問題,如‘夏黑’‘藤稔’和‘京玉’等[5-6]。葡萄產量的變化主要來自于花序數量的變化,而花序數量主要由花芽分化的生理分化決定,因此花芽分化的質量對產量形成至關重要[7]。日光溫室葡萄生產中常在夏季對結果枝進行平茬修剪來克服“隔年結果”的問題[7-8],即夏季適時對日光溫室葡萄結果枝進行平茬修剪,以刺激樹體基部芽體萌發,使其在長日照和高溫下快速培養成新的結果母枝,實現樹體更新的一種修剪方式[9]。
日光溫室葡萄栽培中的平茬更新修剪技術雖然在生產上得到廣泛應用,但對于平茬更新修剪的時間說法不一。蔡之博等[7]提出漿果采收后需要留出10~20 d的時間使樹體充分恢復;而高其富等[8]指出,山東章丘地區葡萄的平茬更新需要在果實采收后立即進行,時間過晚容易造成新梢枝條不充實,花芽不飽滿,影響第二年的結果;但平茬修剪時間過早又會造成樹體養分恢復時間不夠,芽體發育質量差,花芽分化不良等問題。本研究以山東省聊城市茌平縣日光溫室內果實采收后的葡萄植株為試驗材料,通過不同時間的平茬更新修剪,探究夏季不同平茬時間對‘藤稔’葡萄生長發育的影響,從而為平茬時間的選擇提供理論依據。
試驗于2019—2020年在山東省聊城市茌平縣小果籃農業專業合作社進行。聊城位于山東西部,東經115°16′~116°32′和北緯35°47′~37°02′。海拔高度為22.6~49.0 m,地處溫帶季風氣候區,具有顯著的季節變化和季風氣候特征,屬半干旱大陸性氣候。年平均氣溫為13.5 ℃,平均降水量540.4 mm,年均無霜期在200 d以上。砧木為‘SO4’的8年生‘藤稔’葡萄生長在竹木結構的日光溫室內,棚長70 m,單棟跨距9 m,土墻厚1.2 m,肩高2.5 m,脊高3 m。葡萄株行距0.5 m×1 m,獨龍干Y形架,主蔓上新梢分別綁縛在雙十字形籬架兩側的鋼絲上。
棚內葡萄于2019年5月底采收結束。分別在采后6 d、16 d和26 d進行平茬修剪,同時設不平茬修剪為對照。修剪方法:對結果枝進行短梢更新修剪,每株適當選留5~6個結果枝,在空間內均勻擺布,留基部兩個芽在第3節位處進行修剪。對基部冬芽噴施濃度為2.5%的單氰胺溶液,將溫室用遮陽網遮蔽,創造蔭蔽環境,防止藥液蒸干。平茬修剪后立即施肥、灌水。冬季修剪在11月27日進行,新梢留3個芽短截。11月29日扣棚升溫,1月6日左右萌芽,待新萌發新梢長至8~9片葉時摘心,副梢留1片葉絕后摘心。其余管理同常規。
1.2.1 田間調查
對平茬更新修剪后的芽體萌發、新梢生長、冬芽發育、花序和果實的發育等物候期進行田間調查取樣。
萌芽數比/%=萌芽總數/總芽數×100
萌芽枝比/%=整枝未萌發/總結果母枝數×100
1.2.2 結果枝率和結果系數調查
當花穗抽出開花坐果后,對不同處理進行結果率的統計,各處理選27株進行調查。
結果枝率/%=結果母枝上結果枝數/結果母枝上新梢總數×100
結果系數=結果母枝上結果枝的花序總數/結果母枝上新梢總數
1.2.3 冬芽石蠟切片
葡萄冬芽石蠟切片的制作在趙君全方法的基礎上進行修改[6]。
(1)樣品的預處理。將采下的冬芽在體視解剖鏡下剝凈外鱗片及茸毛,立即放入配置好的FAA固定液(70%乙醇∶冰醋酸∶甲醇=18∶1∶1)中,并置于冰箱冷藏。
(2)石蠟切片的制作。滲蠟過夜,第二天早上開始每4 h換蠟一次,共計3次。最后純石蠟過夜。
將滲蠟后的蠟塊用包埋機進行包埋,對包埋好的蠟塊進行修塊,去除多余的部分,然后將蠟塊放在固定器上,用石蠟切片機進行切片,厚度為10 μm,將切好的完整石蠟沾水貼在載玻片上,然后放在45 ℃烘片機上進行烤片和烘片,待載玻片上的水已充分晾干時,一般在24 h后,將其轉移至玻片盒中保存。
1.2.4 果實品質測定
果粒縱橫徑采用精度為0.02 mm 游標卡尺(型號:16FN,廣州工具廠)測定;可溶性固形物采用手持糖度計(ATOGO,PAL-1)測定;可滴定酸含量采用0.1 mol/L NaOH滴定上清液至pH 8.3終點,結果用酒石酸來表示[10]。
總花色苷提取:采用1%鹽酸/無水甲醇。稱取0.5 g經液氮研磨過的葡萄果皮,加入20 mL 1%鹽酸/無水甲醇提取液,室溫下暗處理12 h,定容至50 mL棕色容量瓶。利用pH示差法測定[11]。
采用Excel和Origin 2018進行數據處理和圖表制作,采用DPS軟件進行數據統計與分析。
2.1.1 平茬時間對冬芽萌發和生長發育的影響
不同時間平茬后冬芽的萌發和新梢生長狀況存在差異。采后26 d平茬萌芽所需時間最短,而在采后6 d平茬需要時間最長。它們的新梢完成木質化所用的時間也不同,自果實采收后3次平茬處理新梢完成木質化分別用了103 d、107 d和119 d(表1)。在不同平茬處理萌芽后發現,采后26 d平茬處理萌發的新梢均帶有花穗,而在采后6 d 和采后16 d夏季平茬處理萌芽后并無花穗形成。
2.1.2 冬芽解刨學觀察

圖1 日光溫室‘藤稔’更新修剪后2節位冬芽發育圖Figure 1 Two node winter bud development diagram after updating and pruning of 'Fujiminori' in sunlight greenhouse
不同時間修剪的枝條基部冬芽石蠟切片觀察發現,采收6 d后的冬芽處在生長點分化階段;采收16 d后冬芽進入原始體分化的關鍵期;而采后26 d后冬芽分化出花序原基。前兩次平茬修剪10 d后芽體分化出葉原基;而在第3次平茬修剪10 d后從冬芽中觀察到花序原基、分枝原基和卷須原基的結構(圖1)。
2.1.3 對新梢粗度和冬芽大小的影響
冬季修剪時,不同時間平茬處理的新梢粗度存在差異。采后16 d和采后6 d平茬更新修剪的枝條粗度要顯著大于不平茬修剪的枝條。采后16 d平茬時枝條的縱橫徑最大,分別為12.6 mm和10.4 mm。采后6 d和采后16 d平茬更新修剪枝條粗度在生物學統計上差異并不顯著,采后26 d平茬修剪的新梢粗度要小于其它兩個平茬修剪時間的粗度(表2)。
結合當地日光溫室‘藤稔’冬季一般在3、4節位修剪,調查發現不同處理之間主芽大小存在差異。未平茬修剪的3、4節位上主芽小于平茬修剪處理的主芽。3個不同平茬時間冬芽主芽比較發現,采后6 d和16 d平茬的冬芽大于采后26 d平茬的冬芽(表2)。
2.2.1 不同平茬時間萌芽狀況
未平茬修剪的新梢萌芽情況最差。3組平茬修剪處理的萌芽枝比差別不大,而在萌芽數比的調查中發現采后26 d平茬萌芽數比較多。不同平茬時間對結果枝率、結果系數影響較大,以采后26 d平茬結果枝率和結果系數為最低,僅為76.47%和0.92。未平茬處理的結果枝率和結果系數小于采后6 d和采后16 d平茬處理,而這兩組平茬處理相差不大(表3)。
2.2.2 不同平茬時間關鍵物候期調查
對物候期進行調查發現,采后6 d和16 d平茬翌年冬芽最早萌發,并且開花期、轉色期和成熟期都要早于不平茬和采后26 d平茬處理。采后16 d和采收26 d平茬的果實成熟期相差8 d(表4)。

表1 夏季平茬修剪后冬芽萌芽所需天數Table 1 Winter shoot germination and new shoot growth phenology/d

表2 結果母枝粗度和冬芽大小Table 2 Results mother branch thickness and winter bud size

表3 冬芽萌芽狀況和分化質量調查Table 3 Investigation of winter bud germination status and differentiation quality

表4 不同平茬時間關鍵物候期調查Table 4 Effect of flat stumping time on the phenological period/(月/日)

表5 不同平茬修剪時間果實大小Table 5 Fruit size at different pruning times
2.2.3 果實品質測定
從表5看未平茬和采后26 d平茬果實縱橫徑較小,二者之間差異不顯著;而采后6 d和采后16 d果實大小與對照相比差異顯著,它們之間無顯著差異,不同平茬時間對翌年果粒的大小產生影響。從可溶性固形物和可滴定酸含量上看,采后16 d平茬處理分別含有更高含量的可溶性固形物和較低含量的可滴定酸。果實花色苷含量方面,從二次膨果開始,各處理的花色苷含量均呈上升趨勢,近成熟至成熟階段上升趨勢減緩。3個處理中以采后16 d平茬的果實花色苷含量最高,采后6 d平茬處理次之,而以采后26 d平茬處理花色苷物質積累最低(圖2)。

圖2 不同平茬修剪時間果實花色苷含量比較Figure 2 Effect of stumping time on anthocyanin content
研究發現,不同的平茬修剪時間通過影響當年冬芽萌發時間和新梢的生長狀況,進而對新梢上冬芽的花芽分化和質量產生影響。采后6 d平茬后萌芽需要15 d,而采后16 d和26 d平茬萌芽分別需要9 d和8 d,這與蔡之博[7]的試驗結論基本一致。呂銀錄在‘無核白雞心’的研究表明,平茬更新修剪是實現溫室‘無核白雞心’葡萄連年豐產的關鍵性措施,最晚不能遲于7月10日,否則枝條萌發和枝葉生長時間短,營養積累少,影響翌年產量[13]。不同修剪時間的冬芽解刨觀察發現,基部冬芽從采后6 d至采后26 d快速完成發育和分化。可能原因是果實采后缺少果實養分的競爭,使芽體發育營養供應充足,另外夏季的高溫和長日照為花芽分化提供了有利條件[14-15]。采后26 d平茬后冬芽萌發展葉時伴有花穗抽出,這在前兩次平茬時間中并未出現。然而,夏季平茬是為培育壯枝做翌年的結果母枝,故應該將花穗疏除避免造成營養物質的浪費。采后26 d平茬花穗的抽出可為北方日光溫室二次結果和花芽分化研究提供參考依據[16-18]。果實采收后6 d和16 d平茬后新梢可以較早完成新梢木質化,使營養物質積累充足;而采后26 d新梢木質化、停止生長較晚,容易引起冬芽發育不完全。在南方一年兩收葡萄栽培中,若催芽過晚,同樣存在枝、芽發育不完全而造成經濟損失的現象發生[15]。采后26 d平茬后出現翌年葡萄的發育物候期晚,結果枝率低和果粒較小的現象。趙常青認為,日光溫室栽培的‘北紅’葡萄因休眠障礙使花芽分化不良時,同樣出現果粒較小、著色較慢的問題[19]。
果實采收后6 d、16 d和26 d三次不同平茬時間研究發現,不同時間平茬后新梢和冬芽的生長發育狀況存在差異,進而影響翌年葡萄的物候早晚和果實品質。采后6 d和采后16 d平茬時,葡萄的物候期較早,結果枝率、花色苷和可溶性固形物較高;采后26 d平茬的葡萄物候期晚,果粒小且品質較差。綜合研究發現,果實采收后保留6~16 d使樹體養分回流和基部冬芽發育的時間為宜,在該時間段平茬翌年葡萄的物候期早且果實品質較好。