荷花品種表型性狀遺傳多樣性分析

原鑫 李文玲 劉召強 吳芳芳 劉藝平 孔德政

摘要：對荷花56個品種的18個數量性狀和18個質量性狀進行變異水平評價、主成分分析及聚類分析。結果表明：供試荷花品種表型性狀的遺傳多樣性較豐富，數量性狀中變異系數最大的是雄蕊數，為59.13%，Shannon-Wiener指數最大的是葉柄粗和雄蕊長，均為4.007，辛普森指數最大的是立葉數等性狀，均為0.981;質量性狀中，Shannon-Wiener指數和辛普森指數最大的均是花藥顏色，分別為4.025、0.982，18個質量性狀共有57個變異類型，平均每個性狀的變異類型為3個。對荷花品種表型性狀進行主成分分析，前3個主成分的累計貢獻率為46%，包含了全部指標的部分信息。從荷花的表型性狀中選擇花色系、花型、花態及花冠直徑對荷花品種進行聚類分析，荷花品種被分為5個大類，第Ⅰ大類包含11個品種，占19.64%;第Ⅱ大類包含10個品種，占17.86%;第Ⅲ大類包含8個品種，占14.29%;第Ⅳ大類包含10個品種，占17.86%;第Ⅴ大類包含17個品種，占30.36%。

關鍵詞：荷花;品種;表型性狀;遺傳多樣性

中圖分類號：S682.320.32

文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）16-0188-06

荷花（Nelumbo nucifera）別名蓮花、水芙蕖等，是蓮科蓮屬多年生水生草本花卉[1]。荷花栽培歷史悠久，經過長期的自然選擇與人工選擇，不僅花姿優雅，品種眾多，花色多樣，遺傳多樣性豐富，顏色有紅、白、黃、粉及復色等，瓣型有單瓣、半重瓣、重瓣及重臺等，而且荷花的觀賞價值和文化價值也高，受到人們的喜愛，被廣泛應用于園林植物的栽培與切花研究[2-3]。

表型是植物形態特征的組合，是其遺傳變異的表型特征[4]。植物表型反映了基因型對環境變化的適應，在長期的壓力選擇中發生不可逆變化，經穩定遺傳后產生新表型，因此表型變異往往在適應和進化上有重要意義[5]。表型多樣性是植物性狀的重要鑒定依據，廣泛應用于種質資源鑒定、分類及選擇育種等科學研究[6]。表型性狀包含質量性狀與數量性狀，穩定遺傳的質量性狀和大樣本量的數量性狀能夠較好地揭示物種遺傳和變異規律[7]。因此，對植物進行表型性狀遺傳多樣性分析十分普遍，比如蘚類[8]、黃瓜[9]、櫻桃[10]、梨[11]、水稻[12]、番茄[13-14]、芝麻[15]等。本研究選擇了56個生長健壯、性狀穩定的荷花品種進行表型性狀的觀測、記錄與遺傳多樣性分析，旨在為荷花品種的資源保存與花色品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從河南省駐馬店市汝南縣羅店鎮荷花培植研究會培育的荷花品種中隨機選取具有代表性、長勢健康的56個品種（表1），于2019年6月開始進行表型性狀的測定。

1.2 性狀測定方法

參照2019年新蓮屬品種登錄表的相關標準，選取生長一致、健壯的植株，測定并記錄性狀。每個品種選取10株，每個性狀測定3次，取平均值。將非數值型性狀（株型、立葉形狀、成熟葉腹面色、葉姿、花蕾顏色、花蕾形狀、花色系、花型、花態、雄蕊瓣化程度、花絲顏色、花藥顏色、附屬物顏色、雌蕊泡化程度、成熟花托形狀、花托頂面形狀、花托邊緣形狀、花托顏色等18個性狀）依據《蓮種質資源描述規范和數據標準》[16]分別進行賦值，將非數值型性狀數值化。在河南省優質花卉蔬菜種苗工程研究中心使用R語言對表型性狀數據進行遺傳多樣性分析、主成分分析及聚類分析。

2 結果與分析

2.1 荷花品種表型性狀的多樣性分析

2.1.1 數量性狀 由表2可知，荷花56個品種的數量性狀的變異系數在19.55%～59.13%之間，Shannon-Wiener指數在3.863～4.007之間，辛普森指數在0.976～0.981之間。其中，變異系數最大的是雄蕊數，為59.13%，Shannon-Wiener指數最大的是葉柄粗和雄蕊長，均為4.007，辛普森指數最大的是立葉數等性狀，均為0.981。由此可見，供試的 56個品種具有較豐富的遺傳多樣性。

2.1.2 質量性狀 荷花品種的質量性狀分析統計（表3）顯示，荷花56個品種質量性狀的Shannon-Wiener指數在3.886～4.025之間，辛普森指數在0.977～0.982之間。花藥顏色的Shannon-Wiener指數和辛普森指數均為最高，而葉姿均為最低。

荷花品種的18個質量性狀共57個變異類型，平均每個性狀的變異類型為3個。株型以中型為主，達到94.64%;立葉形狀以長橢圓形為主，占42.86%，同時，長橢圓形和橢圓形分布頻率基本相同;成熟葉腹面色以墨綠色為主，占53.57%;葉姿以漏斗形為主，占42.85%;花蕾顏色以紅綠色為主，占66.07%;花蕾形狀以卵圓錐形為主，占71.42%;花色系的變異類型最為豐富，以粉紅色為主，占39.29%;花型以重瓣為主，占57.14%;花態以碗狀為主，占58.93%;在雄蕊瓣化程度中，少瓣化與多瓣化占比均最大，均為46.43%;花絲顏色以淡黃色為主，占75.00%;花藥顏色只有黃色1種;附屬物顏色以白色為主，占67.86%;雌蕊泡化程度以正常為主，占55.36%;成熟花托形狀以倒圓錐形為主，占60.71%;花托頂面形狀以平坦/近平展為主，占42.85%;花托邊緣形狀以不規則波狀為主，占71.43%;花托顏色以綠色為主，占41.07%。

2.3 荷花品種表型性狀的主成分分析

對荷花品種35個表型性狀（花藥顏色除外，只有1個變異類型）進行主成分分析，能夠清楚地看出各表型性狀在荷花多樣性構成中的作用，把多指標轉換為少數幾個綜合指標。由表4可知，荷花前3個主成分的累計貢獻率為46%，包含了全部指標的部分信息，表明這3個主成分能代表這35個性狀所代表的遺傳信息。

第1主成分特征值為9.18，貢獻率為26%，主要是花高、葉短徑、葉高、葉長徑、葉炳長等，其特征向量都在 0.80 以上。第2主成分特征值為4.71，貢獻率為13%，主要是花型、花被片數量、雌蕊泡化程度等，其特征向量都在 0.70 以上，這類性狀均與花相關。第3主成分特征值為2.73，貢獻率為8%，主要是花蕾顏色等，其特征向量在0.80以上，這類性狀與花相關。

2.4 荷花品種表型性狀的聚類分析

從荷花的表型性狀中選擇花色系、花型、花態及花冠直徑對荷花品種進行聚類分析，結果如圖1所示。荷花品種在聚類距離7處被聚為5個大類，每個類群的平均值及變異系數見表5。第Ⅰ大類包含11個品種，占早花期品種的19.64%，其主要特征是花態的平均值高，而花態的變異系數低;第Ⅱ大類包10個品種，占早花期品種的17.86%，其主要特征是花色系的平均值及變異系數低，花型平均值低，花冠直徑變異系數低;第Ⅲ大類包含8個品種，占14.29%，其主要特征是花型平均值高，而變異系數低;第Ⅳ大類包含10個品種，占17.86%，其主要特征是花色系及花型變異系數高，花冠直徑平均值高;第Ⅴ大類包含17個品種，占30.36%，其主要特征是花色系平均值高，花態變異系數高，花冠直徑平均值低。

3 討論與結論

植物表型多樣性是遺傳多樣性與環境多樣性的綜合體現，對表型性狀的研究可以從整體上了解研究對象的多樣性程度[14，17]。本試驗對56個荷花品種的表型性狀進行遺傳多樣性分析，得出荷花品種數量性狀的變異系數在19.55%～59.13%之間，Shannon-Wiener指數在3.863～4.007之間，辛普森指數在0.976～0.981之間;質量性狀的Shannon-Wiener指數在3.886～4.025之間，辛普森指數在0.977～0.982之間，質量性狀共有57個變異類型，平均每個性狀的變異類型為3個。因此，供試荷花品種表型性狀具有豐富的遺傳多樣性，品種之間的性狀變異程度較大，多樣性也較大。

主成分分析是將多個指標轉化為少數幾個有代表性的綜合指標的統計方法，通常在種質資源的研究中可對多個影響因子進行統計分析，最后確定出幾個主要的影響因子，可以直觀揭示樣本間的遺傳差異，有效指導目標親本選育，更有利于種質資源的分類，對種質資源的評價和品種選育達到事半功倍的效果，目前，已經廣泛地應用于多種植物表型性狀分析中[18-19]。本試驗通過對荷花品種表型性狀進行主成分分析，所得結果可為荷花育種的親本評價和選擇提供參考依據。

根據表型性狀對物種進行聚類分析在植物上有著廣泛的應用[20]。本試驗通過選擇花色系、花型、花態及花冠直徑4個性狀對荷花品種進行聚類分析，結果表明荷花品種被聚為5個大類，每個類群的平均值、變異系數及主要特征均不同。

本研究通過對荷花品種的表型性狀多樣性進行研究，從而揭示荷花品種的遺傳多樣性差異，明確荷花表型變異的豐富程度及不同品種間的遺傳關系，以期為荷花資源保存及構建核心種質提供數據基礎，為荷花資源的描述和高效利用提供參考，同時也為培育荷花新品種提供可靠的理論依據與豐富的原始材料。

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