滴灌水鉀一體化對獼猴桃光合特性的影響

唐 凡，崔寧博,，趙 璐，鄭順生，龔道枝，胡笑濤，馮 禹

(1.四川大學(xué)水力學(xué)與山區(qū)河流開發(fā)保護(hù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，水利水電學(xué)院，四川 成都 610065；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所作物高效用水與抗災(zāi)減損國家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

光合作用是作物生長的重要生理過程，是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的生物學(xué)基礎(chǔ)，是生物固碳的主要途徑[1]，對實(shí)現(xiàn)作物的營養(yǎng)積累、維持碳-氧平衡具有重要意義[2]。光合作用的大小可以反映果樹的生理狀態(tài)并直接影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。水分是植物進(jìn)行光合作用最重要的原料之一，水分的供給量會直接影響到植物光合作用的進(jìn)行。一方面水分供應(yīng)不足會抑制根系的發(fā)育和葉綠體光合作用相關(guān)酶活性，進(jìn)而影響果樹葉片光合作用；另一方面水分供應(yīng)過量會抑制根系呼吸，打破生殖生長和營養(yǎng)生長的平衡，不利于果樹光合作用；適量的灌水量既可以保證果樹光合作用的需要，也可節(jié)約用水[3]。關(guān)于水分虧缺對果樹光合特性的影響研究較多，對獼猴桃、葡萄、厚皮甜瓜[3-5]等的研究發(fā)現(xiàn)，水分虧缺會降低氣孔導(dǎo)度(Gs)，進(jìn)而導(dǎo)致凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)降低，但是會提高瞬時水分利用效率(WUEi)。對葡萄[6]、梨棗[7]的研究表明，適當(dāng)減少灌水量能夠促進(jìn)植株生長，增加葉片Pn，減小Tr、Ci，提高WUEi。馬軍勇等[8]認(rèn)為降低灌水下限會降低棗樹葉片Pn、Tr、Gs，但會提高WUEi，灌水下限設(shè)置為田間持水率的55%，棗樹的葉片WUEi顯著提高，同時獲得較好的紅棗產(chǎn)量和品質(zhì)。鐘海霞等[9]的研究表明，灌水量在220 m3·667m-2時赤霞珠葡萄葉片Pn較對照(灌水量為330 m3·667m-2)高1.47%、Tr較對照低8.5%、WUEi較對照高8.8%。

鉀是植物體內(nèi)重要的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，鉀對果樹葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量具有調(diào)控作用，可促進(jìn)葉片的光合作用，鉀也是植物體內(nèi)多種酶的活化劑，可促進(jìn)光合作用產(chǎn)物的運(yùn)輸，與作物的品質(zhì)密切相關(guān)[10]。大量研究表明水鉀一體化可對果樹光合作用產(chǎn)生不同影響，進(jìn)而影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[11-15]。徐新翔等[11]研究發(fā)現(xiàn)，鉀素供應(yīng)過低或過高均抑制蘋果幼苗葉片光合作用，而適宜的鉀素供應(yīng)水平(6 mmol·L-1)可以提高Pn；朱祖雷等[12]認(rèn)為施鉀(K2O)153 g·株-1時，駿棗葉片Pn、Tr、Gs均大于其他處理，有助于提高WUEi；周敏等[13]研究表明，施鉀量為270 g·株-1時較有利于刺葡萄光合作用；王英珍等[14]研究發(fā)現(xiàn)，隨著水培液鉀濃度的增加，梨樹根系生長和光合強(qiáng)度呈先增大后減小的趨勢；王小娟等[15]的研究表明，施鉀能增加厚皮甜瓜葉綠素含量及凈光合速率。

獼猴桃美味營養(yǎng)，尤其以富含維生素C而聞名，被譽(yù)為“水果之王”[4]。我國獼猴桃種植面積和產(chǎn)量均居世界第一，四川是我國獼猴桃主產(chǎn)區(qū)和優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)之一，種植面積已達(dá)4萬hm2，且以金艷獼猴桃為主[16]，目前關(guān)于灌溉和施肥對獼猴桃光合作用的影響已有相關(guān)研究。張效星等[4]的研究表明，適度減少灌水降低了獼猴桃葉片Pn、Tr，但能提高WUEi。賀浩浩[17]認(rèn)為，三種水肥一體化處理均能提高獼猴桃葉片葉綠素含量和果實(shí)產(chǎn)量，以有機(jī)全營養(yǎng)液水肥一體化提升幅度最大，達(dá)30%和15.2%；高晶波[18]研究表明，水肥一體化處理下，水分利用效率顯著提高37%，產(chǎn)量也略有上升。

目前關(guān)于不同生育期滴灌水鉀一體化對獼猴桃光合特性的影響研究較少。本文擬通過試驗(yàn)研究水鉀一體化對獼猴桃葉片光合特性的影響，以期為滴灌水鉀一體化技術(shù)在獼猴桃生產(chǎn)中的應(yīng)用提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2019年3月1日至10月15日在四川省成都市蒲江縣復(fù)興鄉(xiāng)佳沃獼猴桃產(chǎn)業(yè)示范基地進(jìn)行，試驗(yàn)地區(qū)地形屬淺丘地形，年均氣溫為16.3℃，年均降雨量為1 228 mm，干燥度為0.68，溫光條件較好。土壤類型以黃壤土為主，平均容重1.27 g·cm-3，田間質(zhì)量持水率為30.18%，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.69 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)量為9.32 g·kg-1，有效磷量為4.6 mg·kg-1，速效鉀量為130 mg·kg-1。場地均搭設(shè)鋼架覆蓋防雨大棚，大棚兩側(cè)高7.5 m，中部拱高10 m，四周開敞，大棚頂部薄膜材料為白色厚度0.12 mm的PEP利得膜，透光率91%。

試驗(yàn)選8 a生金艷獼猴桃為試材，主要生育期為3月上旬—10月上旬，根據(jù)其生育特征，將其生育期劃分為：抽梢開花期(I期，3月1日—4月5日)、坐果期(II期，4月5日—4月30日)、果實(shí)膨大期(III期，5月1日—6月30日)和果實(shí)成熟期(IV期，7月1日—10月10日)。試驗(yàn)小區(qū)長6.0 m、寬4.5 m、面積27.0 m2，種植密度為48棵·667m-2，試驗(yàn)每個處理設(shè)置3個重復(fù)，每個試驗(yàn)小區(qū)間采用60 cm隔水板做防滲隔離，試驗(yàn)區(qū)地下水埋深12 m，對試驗(yàn)影響可忽略。灌溉施肥采用低壓滴灌水肥一體化系統(tǒng)，選用滴頭流量穩(wěn)定均勻的壓力補(bǔ)償式滴灌帶，進(jìn)而控制不同處理的灌水時間以實(shí)現(xiàn)虧水處理。小區(qū)采用兩條滴灌帶控制1個試驗(yàn)小區(qū)，滴灌帶水平距離樹干60 cm，布設(shè)在獼猴桃樹兩旁，長度均為6 m，滴灌帶滴頭間距30 cm，每個滴頭流量3.2 L·h-1。

試驗(yàn)設(shè)置1個對照組(CK)。每年試驗(yàn)處理前施入等量的基肥(安杰農(nóng)業(yè)有機(jī)肥)，試驗(yàn)處理氮肥采用尿素(總氮≥46%)，磷肥采用過磷酸鈣(有效P2O5≥16.0%)，鉀肥采用氯化鉀(K2O≥60%)。CK處理抽梢開花期施N、P、K肥各3.0 kg·667m-2，幼果期分別施N、P、K肥2.0、5.7、2.0 kg·667m-2，果實(shí)膨大期分別施N、P、K肥2.6、3.6、6.0 kg·667m-2，果實(shí)成熟期分別施N、P、K肥3.6、3.4、7.8 kg·667m-2。在III、IV期各設(shè)置3個水平的虧水處理和2個水平的施鉀處理，虧缺處理的灌水量分別為CK的80%(LD)、60%(MD)、40%(SD)，灌水周期為8～12 d，灌水定額、周期根據(jù)佳沃(成都)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司及當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)得出，鉀肥處理水平分別為CK的80%(HK)、60%(LK)，鉀肥施用量根據(jù)佳沃(成都)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司以及當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)得到的施肥方案換算調(diào)整而得。具體試驗(yàn)方案見表1。

1.2 測定指標(biāo)與測定方法

采用全自動便攜式光合儀(LCPro-SD，英國ADC)，在2019年5月25日和8月15日8∶00—18∶00 每2 h測定一次葉片光合指標(biāo)，重復(fù)3次取均值；分別測其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo)對水分、鉀素的響應(yīng)；葉片凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)之比為葉片瞬時水分利用效率(WUEi)，葉片凈光合速率(Pn)與胞間CO2濃度(Ci)之比為葉片羧化速率(CE)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)及圖表均以Microsoft Excel 2010處理繪制，以SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差及多因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水鉀一體化對獼猴桃果實(shí)膨大期葉片光合特性的影響

圖1(a)為獼猴桃果實(shí)膨大期滴灌水鉀一體化管理下Pn的日變化，可見2019年5月25日，Ⅲ期水鉀一體化處理下，Pn呈“雙峰”曲線，上午的Pn整體上明顯高于下午，LDHK處理Pn整體上最大。8∶00—10∶00期間各處理Pn迅速上升至峰值，這是由于經(jīng)過夜間的富集作用，Ci較高，隨著氣溫的升高和光合有效輻射的上升，Pn升高，此時LDHK處理最大，為8.97 μmol·m-2·s-1，較CK高7.99%，其余處理均低于CK；10∶00后各處理Pn下降，14∶00 降至低谷，此時各處理出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，這是由于夏季正午光照強(qiáng)度過大，植物為了防止失水過多，關(guān)閉部分氣孔，減少了CO2的吸收量，因此也降低了光合強(qiáng)度；14∶00—16∶00期間Pn緩慢上升，各處理在16∶00出現(xiàn)第二個峰值，此時LDHK比CK高16.67%。表2為III期水鉀耦合獼猴桃光合特性日均值。Ⅲ期相同施鉀量下Pn隨灌水量增加而顯著增大(P<0.05)；SD、MD處理下Pn隨施鉀量增加而降低，LD處理下Pn隨施鉀量增加而顯著增大(P<0.05)，LDHK處理的Pn最大，為5.31 μmol·m-2·s-1，較CK提高11.38%(P<0.05)，其余處理較CK低3.74%～41.59%。

表1 獼猴桃滴灌水鉀一體化試驗(yàn)各處理灌水定額、施鉀量

圖1(b)為獼猴桃果實(shí)膨大期滴灌水鉀一體化管理下葉片Tr的日變化。Ⅲ期水鉀一體化處理下，各處理獼猴桃葉片Tr變化趨勢均呈“雙峰”曲線，LDHK處理Tr整體上最大。12∶00時，各處理Tr到達(dá)峰值，此時LDHK處理最大，為4.38 mmol·m-2·s-1，較CK高4.19%，其余處理較CK低5.58%～27.33%。Tr受光照強(qiáng)度、溫度影響很大，8∶00—12∶00光強(qiáng)增大，溫度升高，葉片內(nèi)外蒸氣壓差增大，蒸騰速率加快。14∶00時，氣溫過高，葉片過度失水，氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱至低谷。由表2可以看出，Ⅲ期相同施鉀量下，Tr隨灌水量增加而顯著增大(P<0.05)；SD、MD處理下Tr隨施鉀量增加而降低，MD處理下差異達(dá)顯著性水平(P<0.05)，LD處理下Tr隨施鉀量增加而顯著增大(P<0.05)。LDHK的Tr最大，為2.85 mmol·m-2·s-1，較CK高8.08%，其余處理較CK低3.87%～33.41%。這說明，灌水量較低時，增加施鉀量可明顯降低Tr，影響植株生長發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，土壤中過多的鉀離子對氮、鈣、鎂等其他養(yǎng)分的吸收會產(chǎn)生拮抗作用[19-20]，而重度缺水使鉀離子濃度升高加劇了這種拮抗作用。

1.4.8 地形參數(shù) 由于地形與土壤類型存在著密切聯(lián)系，采用分辨率為90 m的DEM數(shù)據(jù)進(jìn)行地形特征參數(shù)的提取，綜合比例尺相當(dāng)于1∶25萬的數(shù)字高程圖像SRTM3數(shù)據(jù)，并對地形數(shù)據(jù)進(jìn)行特征參數(shù)的提取，包括：坡度[16]、表面曲率。

圖1(c)為獼猴桃果實(shí)膨大期滴灌水鉀一體化管理下葉片Gs的日變化。Ⅲ期水鉀一體化處理下，各處理Gs日變化呈“雙峰”曲線，CK處理Gs整體上最大，10∶00與16∶00到達(dá)峰值，峰值分別為0.71 mol·m-2·s-1、0.36 mol·m-2·s-1。表2表明，Ⅲ期相同施鉀量下，Gs隨灌水量增加而顯著增大(P<0.05)；相同灌水量下，Gs隨施鉀量增加而增大，SD處理下差異達(dá)顯著性水平(P<0.05)。CK的Gs最大，為0.34 mol·m-2·s-1，各處理較CK低4.39%～56.37%。Gs對土壤濕度、溫度、水勢的響應(yīng)敏感，充足的水分有利于增加土壤濕度、降低空氣溫度和相對濕度、改善植物體內(nèi)水勢，促進(jìn)葉片氣孔開放，進(jìn)而促進(jìn)葉片光合作用。

圖1(d)為獼猴桃果實(shí)膨大期滴灌水鉀一體化管理下葉片Ci的日變化。Ⅲ期水鉀一體化處理下，Ⅲ期各處理Ci日變化呈凹型，各處理在08∶00值最大，為329～400 μmol·mol-1、12∶00最小，為227～318 μmol·mol-1；Ci值與Pn、Gs密切相關(guān)，夜間葉片幾乎不進(jìn)行光合作用，經(jīng)過晚間的積累，獼猴桃葉片Ci在08∶00時最大，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，Gs提高、Pn增強(qiáng)、CO2消耗量增加，Ci開始下降，10∶00—12∶00光照、溫度均處于較高水平，Gs降低，Pn開始減弱，所以CO2同化減慢，直至12∶00Ci達(dá)到最小值，而下午的光合強(qiáng)度明顯低于上午，Ci逐漸回升。表2表明，Ⅲ期相同施鉀量下，Ci隨灌水量的增加而顯著減小(P<0.05)；相同灌水量下，Ci隨施鉀量變化無明顯規(guī)律。CK的Ci最小，值為270.54 μmol·mol-1，其余處理較CK高1%～25.82%。

圖1(e)為獼猴桃果實(shí)膨大期滴灌水鉀一體化管理下葉片WUEi的日變化。Ⅲ期水鉀一體化處理下，Ⅲ期各處理WUEi在10∶00、12∶00 分別達(dá)到最大和最小值。8∶00—10∶00Pn增幅明顯大于Tr的增幅，因此WUEi迅速上升，隨著Pn下降，Tr增加，WUEi回落，直至12∶00達(dá)到最小值；12∶00—14∶00Pn的降幅明顯小于Tr，因此WUEi回升并趨于穩(wěn)定。表2表明，Ⅲ期相同施鉀量下WUEi隨灌水量增加而增大，SD處理WUEi顯著降低(P<0.05)；SD處理下，WUEi隨施鉀量增加而降低，MD、LD處理下WUEi隨施鉀量增加而增大。LDHK處理的WUEi最大，為1.86 μmol·mmol-1，較CK高3.06%，其余處理較CK低2.41%～12.27%。

圖1(f)為獼猴桃果實(shí)膨大期滴灌水鉀一體化管理下葉片CE的日變化。Ⅲ期水鉀一體化處理下，獼猴桃葉片CE變化趨勢和Pn相似，呈“雙峰”曲線，LDHK處理CE整體上最大。表2表明，Ⅲ期相同施鉀量下，CE隨灌水量增加而顯著增大(P<0.05)；SD、MD處理下CE隨施鉀量增加而減小，LD處理下CE隨施鉀量增加而顯著增大(P<0.05)。LDHK處理CE最大，為0.0174 mmol·m-2·s-1，較CK高10.83%，其余處理較CK低6.16%～48.75%。CE受光照、溫度、水分、CO2濃度、植株生物等因素影響，充足的水分下增加施鉀量有助于葉片氣孔開放，提高CO2濃度，進(jìn)而提高CE。

圖1 滴灌水鉀一體化處理下獼猴桃果實(shí)膨大期葉片光合日變化Fig.1 Diurnal changes of photosynthesis of kiwifruit leaves during fruit expansionstage under the drip irrigation with water-potassium integration

表2 滴灌水鉀一體化對獼猴桃果實(shí)膨大期葉片光合參數(shù)的影響(5月23日)

表2也表明，灌水量對各光合指標(biāo)影響均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，Pn、Tr受水鉀一體化作用影響達(dá)極顯著水平(P<0.01)，Gs受施鉀量影響達(dá)顯著水平(P<0.05)，CE受水鉀一體化作用影響達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.2 水鉀一體化對果實(shí)成熟期葉片光合特性的影響

圖2(a)為獼猴桃果實(shí)成熟期滴灌水鉀一體化管理下葉片Pn的日變化。2019年8月15日，Ⅳ期水鉀一體化處理下，Pn變化呈“雙峰”曲線，CK的Pn在上午時段最高，LDHK處理的Pn在下午時段最高，表明LDHK處理能較快地從“午休”狀態(tài)恢復(fù)。表3表明，Ⅳ期相同施鉀量下，Pn隨灌水量增加而顯著增大(P<0.05)；SD、LD處理下Pn隨施鉀量增加而增大，其中LD處理下差異達(dá)顯著性水平(P<0.05)。LDHK處理的Pn最大，為6.24 μmol·m-2·s-1，較CK高0.96%，其余處理較CK低4.82%～50.11%。

圖2(c)為獼猴桃果實(shí)成熟期滴灌水鉀一體化管理下葉片Gs的日變化。Ⅳ期水鉀一體化處理下，Gs日變化趨勢與Ⅲ期相同，LDHK處理Gs整體上最大。表3表明，Ⅳ期相同施鉀量下，Gs隨灌水量增加而顯著增大(P<0.05)；相同灌水量下，Gs隨施鉀量增加而增大，LD處理下差異達(dá)顯著性水平(P<0.05)。LDHK處理的Gs最大，為0.37 mol·m-2·s-1，較CK高5.88%，其余處理較CK低6.10%～44.79%。鉀可以通過調(diào)節(jié)氣孔形狀和功能來影響氣孔導(dǎo)度，缺鉀脅迫會降低氣孔的長、寬和孔徑面積，也會影響葉片保衛(wèi)細(xì)胞對K+以及其他無機(jī)和有機(jī)離子的快速吸收，進(jìn)而影響氣孔的開放和關(guān)閉過程[10]。

圖2(d)為獼猴桃果實(shí)成熟期滴灌水鉀一體化管理下葉片Ci的日變化。Ⅳ期水鉀一體化處理下Ci日變化呈“凹”型，LDLK處理Ci整體上較低。表3表明，Ⅳ期相同施鉀量下，Ci隨灌水量增加而顯著減小(P<0.05)；相同灌水量下，Ci隨施鉀量變化無明顯規(guī)律。

圖2(e)為獼猴桃果實(shí)成熟期滴灌水鉀一體化管理下葉片WUEi的日變化。Ⅳ期水鉀一體化處理下，WUEi日變化趨勢與Ⅲ期相同。表3表明，LK處理下WUEi隨灌水量增加呈先增大后減小的趨勢，HK處理下WUEi隨灌水量增加呈先減小后增大的趨勢；SD、LD處理下WUEi隨施鉀量增加而增大，MD處理下WUEi隨施鉀量增加而顯著減小(P<0.05)。LDHK處理的WUEi最大，為2.18 μmol·mmol-1，較CK高2%，差異未達(dá)顯著性水平(P>0.05)。Ⅳ期的WUEi較Ⅲ期高，這是因?yàn)?月25日氣溫高，光照強(qiáng)度大，導(dǎo)致Tr較低，但Pn水平較高。

圖2(f)為獼猴桃果實(shí)成熟期滴灌水鉀一體化管理下葉片CE的日變化。Ⅳ期水鉀一體化處理下，CE日變化與III期類似呈“雙峰”曲線。表3表明，Ⅳ期相同施鉀量下，CE隨灌水量增加而顯著增大(P<0.05)；SD、MD處理下CE隨施鉀量增加而減少，LD處理下，CE隨施鉀量增加而增大，差異均未達(dá)顯著性水平(P>0.05)。LDHK處理的CE最大，為0.0209 mmol·m-2·s-1,較CK高0.3%，其余處理較CK低3.67%～55.14%。Ⅳ期葉片CE整體高于III期，Ⅳ期是獼猴桃果實(shí)營養(yǎng)、糖分等快速積累的時期，營養(yǎng)物質(zhì)從葉片向果實(shí)加速轉(zhuǎn)移，進(jìn)一步加快了同化速率，使CE保持較高水平。

表3也表明，灌水量對各光合指標(biāo)影響均達(dá)極顯著水平(P<0.01)；施鉀量對Tr、Ci影響顯著(P<0.05)；水鉀一體化對Pn、Tr、WUEi影響顯著(P<0.05)。

3 討 論

本研究發(fā)現(xiàn)，灌水量是影響獼猴桃葉片光合特性的主要因素，除Ci、WUEi外各光合指標(biāo)均隨灌水量的增加而顯著增大(P<0.05)，Chartzoulakis[21]得到相同結(jié)論。光合作用是植物生命活動最基本的物質(zhì)和能量來源，水分虧缺會減小葉片Gs，限制CO2進(jìn)入細(xì)胞中，影響植物葉片光合作用，也會影響Rubisco的基因表達(dá)，抑制Rubisco的合成，從而降低CE[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，LD處理有利于提高獼猴桃葉片Pn、Tr、Gs、WUEi及CE。水分是影響果樹營養(yǎng)生長和光合作用的最為敏感的因素，作物的光合作用依賴于土壤中的水分變化，當(dāng)水分過量或虧缺時，會影響果樹根系呼吸、礦物質(zhì)元素的吸收、光合作用、抗病能力及地上生長量等[23]。但適度水分虧缺有利于提高葉片光合速率和瞬時水分利用效率。Zhong等[24]研究發(fā)現(xiàn)，黃土高原蘋果樹水分虧缺處理的最佳時期為Ⅱ期，在此期間產(chǎn)量和WUEi最高；Hebbar等[25]研究表明，水分虧缺導(dǎo)致可可葉片胞間CO2濃度增加，進(jìn)而提高了Pn，導(dǎo)致生物量的高積累，提高了WUEi。

圖2 水鉀一體化處理下獼猴桃果實(shí)成熟期葉片光合日變化Fig.2 Diurnal changes of photosynthesis of kiwifruit leaves during fruit maturity stage underthe drip irrigation with water-potassium integration

表3 水鉀一體化對獼猴桃果實(shí)成熟期葉片光合參數(shù)的影響(8月15日)

本研究發(fā)現(xiàn)，各水分處理下增加施鉀量均能對獼猴桃葉片光合特性產(chǎn)生影響，LD處理下，施鉀量的增加能顯著增大Pn、Tr、Gs、CE(P<0.05)而SD處理下結(jié)果相反。鉀是加速果樹光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)的重要驅(qū)動力，對果實(shí)生長發(fā)育和品質(zhì)的形成具有重要意義[26]。研究表明，鉀可以在許多方面影響光合作用進(jìn)程，如促進(jìn)氣孔開放，提高葉片中葉綠素含量，提高光合作用中酶的活性和有效性，提高葉肉細(xì)胞的滲透勢，提高質(zhì)子流跨膜運(yùn)輸效率以及合成光合作用所需要的ATP等[27]。另一方面，過量的鉀會帶來負(fù)面影響，水肥對果樹的耦合效應(yīng)可產(chǎn)生3種不同的結(jié)果或現(xiàn)象，即協(xié)同效應(yīng)、順序加和效應(yīng)和拮抗效應(yīng)[28]。大量研究表明水肥耦合在一定范圍內(nèi)，對果樹光合作用和水分利用效率具有促進(jìn)作用，合理的水肥組合可以提高兩者的效率并產(chǎn)生協(xié)同作用[29-32]。彭有亮等[33]認(rèn)為，水肥處理對芒果葉片Pn呈現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)，而在膨大期虧水50%處理下對WUEi呈現(xiàn)拮抗效應(yīng)；張興國等[34]的研究表明，在充分灌水下，葡萄產(chǎn)量和WUEi隨施肥量增加呈先增大后減小的趨勢；陳昱辛等[35]對柑橘的研究表明，僅在輕度虧水處理下，增加施肥量有利于提高Pn、有效降低Tr，進(jìn)而提高WUEi；劉小剛等[36]的研究表明灌水量為75%ET處理下，增加施肥量能有效提高芒果葉片Pn、Gs和WUEi，而在灌水為100%ET處理下結(jié)果相反。孫騫等[27]的研究表明充分灌溉時，提升供鉀水平可提高獼猴桃葉片的Pn、Gs、WUEi，降低Ci、Tr，本研究得到了相似的結(jié)論；而王英珍等[14]的研究表明，高鉀濃度的水培下，梨樹新梢、根系生長受到抑制、葉面積顯著減小(P<0.05)，且葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，導(dǎo)致光合能力顯著下降。孫騫等[27]也發(fā)現(xiàn)，隨著施鉀量增加，獼猴桃葉片Pn、Gs、WUEi和葉綠素含量呈先增大后減小的趨勢。因此，本試驗(yàn)還將在相同虧水程度下增加施鉀水平，并結(jié)合葉片葉綠素含量進(jìn)一步研究水鉀一體化對獼猴桃光合特性的影響。

4 結(jié) 論

1)水鉀一體化處理對獼猴桃光合特性影響顯著。III期相同施鉀量下，葉片Pn、Tr、Gs和CE均隨灌水量增加而顯著增大(P<0.05)；LD處理下葉片Pn、Tr、Gs、WUEi和CE均隨施鉀量增加而增大，III-LDHK較III-LDLK的Pn、Tr和CE顯著增大(P<0.05)，與CK相比III-LDHK處理Pn顯著提高11.38%(P<0.05)，WUEi提高3.06%，CE提高10.83%；SD處理下葉片Pn、Tr、WUEi和CE隨施鉀量增加而下降，與CK相比，SD處理下，除Ci外各光合指標(biāo)均顯著降低(P<0.05)；MD處理下，Pn、Tr、Ci和CE隨施鉀量增加而下降，Gs、WUEi隨施鉀量增加而增大，與CK相比，MD處理下除WUEi未呈現(xiàn)顯著性差異(P>0.05)外，其余光合指標(biāo)顯著下降(P<0.05)。

2)IV期相同施鉀量時，Pn、Tr、Gs和CE均隨灌水量增加而顯著增大(P<0.05)；LD處理下葉片Pn、Tr、Gs、WUEi、CE均隨施鉀量增加而增大，IV-LDHK較IV-LDLK的Pn和Gs顯著增大(P<0.05)，與CK相比IV-LDHK處理Pn提高0.96%，WUEi提高2.00%，但差異未達(dá)顯著性水平(P>0.05)。SD、MD處理下，隨施鉀量變化，葉片光合指標(biāo)變化不明顯；與CK相比，SD處理下，除Ci外各光合指標(biāo)均顯著降低(P<0.05)，MD處理下，除MDLK處理下WUEi未呈現(xiàn)顯著性差異(P>0.05)外，其余各光合指標(biāo)顯著性下降(P<0.05)。

3)灌水量對獼猴桃葉片光合指標(biāo)的影響大于施鉀量的影響。III、IV期灌水量對各光合指標(biāo)影響均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，施鉀量對Ⅲ期Gs與IV期Tr、Gs影響顯著(P<0.05)。III期比IV期表現(xiàn)出更高的水鉀敏感度，水鉀一體化對III期Pn、Tr影響極顯著(P<0.01)，對CE影響顯著(P<0.05),對IV期Pn、Tr、WUEi影響顯著(P<0.05)。

綜合來看，與CK處理相比，在果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期，輕度水分虧缺和較高的鉀肥配比(III-LDHK與IV-LDHK處理)可節(jié)水節(jié)肥20%，且有利于改善獼猴桃葉片光合作用，是獼猴桃較適宜的滴灌水鉀一體化管理模式。