黃土高原中部針葉樹與灌木徑向生長對氣候的響應差異

李曉琴,張凌楠,曾小敏,王可逸,王雅波,路強強,2,劉曉宏,3,*

1 陜西師范大學地理科學與旅游學院, 西安 710119 2 陜西省西安植物園,陜西省植物研究所, 西安 710061 3 中國科學院西北生態環境資源研究院冰凍圈科學國家重點實驗室, 蘭州 730000

全球氣候持續變暖導致嚴重干旱等極端氣候事件發生的頻率和強度急劇增加[1-3],將對森林生態系統的健康發展產生不利影響。干旱程度增加,會導致樹木生長率下降,死亡率普遍上升[4]。了解并掌握干旱脅迫下樹木徑向生長特征是研究氣候變化影響森林生態系統結構與生產力的基礎。樹木年輪是研究干旱事件對樹木徑向生生影響的良好代用資料[5-7]。研究表明,油松在黃土高原樹木年輪氣候學研究中具有重要意義。Cai等利用陜西中部黃龍山油松年輪寬度重建平均氣溫[8]；Koretsune等利用安塞紙坊溝油松年輪寬度及δ13C分析季節性降雨量對水分利用效率及樹木徑向生長的影響[9]；Song等利用黃土高原西部石門山油松樹輪樣品重建平均氣溫[10]。在干旱、半干旱區,灌木是貧瘠土壤上生長的主要植物。灌木能在長期土壤侵蝕形成的破碎地形和黃土峭壁等嚴酷的生態環境下生長,并形成茂密的單一植物群落[11-12],涵養土壤水分,減少水土流失,具有重要的生態作用。狼牙刺和黃刺玫是黃土高原中部主要灌木樹種[13-14],灌木生長對環境的適應性特征研究，可為當地進行生態屏障科學建設提供有價值的信息[15]。近年來,黃土高原地區灌木樹輪研究已逐步發展,如黃土高原西部紅砂(Reaumuriasongarica)、檸條(Caraganakorshinskii)等的氣候與生態學研究[16-17],人工物種檸條(Caraganakorshinskii)和自然物種荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)徑向生長對氣候變化的響應差異[18],但對狼牙刺(Sophoraviciifolia)和黃刺玫(Rosaxanthina)徑向生長對氣候響應的研究尚有所欠缺。

黃土高原地區干旱導致的植物生長缺水是最突出的生態問題。本文研究區位于黃土丘陵區,是中國生態環境最脆弱的地區之一。該地光照強,降水量少,蒸散量大,年降水量與蒸散量極不平衡,水分虧缺嚴重,影響植物光合作用過程,制約植物生長與水分利用,從而限制形成層活動,使樹木生長受到嚴重的水分脅迫[19-20]。

研究表明,即使樹木能在特定的干旱時期存活,對干旱事件的敏感性也會發生變化,這種變化將導致干旱后持續數年的滯后效應[21-23],可能會推遲樹木生長恢復,并增加樹木面對未來干旱事件的脆弱性[24-26]。Anderegg等在全球范圍的研究表明干旱后森林生長恢復需要2—4年時間[27]。若干旱事件發生頻率高于恢復所需時間,將對森林生態系統發展及可持續產生重要影響[28]。Lloret等提出表征樹木對極端干旱響應能力的指標：抵抗力(Resistance,Rt)、恢復力(Recovery,Rc)及恢復彈力(Resilience,Rs)[29],常用于比較不同樹種應對干旱的能力。Zang等對比分析3種常見的歐洲溫帶森林樹種挪威云杉(Piceaabies)、銀杉(Abiesalba)和歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)的耐旱性差異[30]；Pretzsch等對比分析德國南部歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)和無梗橡樹(QuercuseaMatt)純林和混交林干旱脅迫的抗性差異[31]；Merlin等分別從林分組成和樹木大小方面對比分析無柄橡樹(Quercuspetraea)和蘇格蘭松(Pinussylvestris)抗旱能力的差異[32]；Serra-Maluquer等對比分析伊比利亞半島東北部三種針葉樹黑松(Pinusnigra)、地中海白松(Pinushalepensis)及歐洲赤松(Pinussylvestris)在連續三次極端干旱事件中抗旱性差異[23]。

本文以采自黃土高原中部的油松、狼牙刺及黃刺玫年輪樣品為研究對象,通過測定樹輪寬度,結合氣候資料,分析氣候變化對樹木徑向生長的影響。基于帕默爾干旱指數(Palmer Drought Severity Index,PDSI)和年輪寬度,計算極端干旱條件下不同樹種對干旱的抵抗及恢復能力,旨在揭示黃土高原中部不同樹種在氣候變化背景下應對干旱能力的差異。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃土高原中部陜西省延安市任家臺林場(36.01°N—36.28°N,109.17°E—109.39°E)(圖1),采樣點海拔范圍為1146—1267 m。研究區屬大陸性暖溫帶季風氣候,光照充足,四季分明,年平均氣溫10℃,最熱月(7月)平均氣溫23℃,最冷月(1月)平均氣溫-5℃。1982—2017年平均年總降水量為532 mm,其中6—9月降水占全年65%以上。近40年來,研究區年均氣溫呈先上升后下降趨勢,但總體上升趨勢明顯；年降水和相對濕度均有下降趨勢,但并不明顯(圖2)。

研究區森林植被主要為退耕還林后恢復的天然次生林,主要樹種有油松(Pinustabulaeformis)、遼東櫟(Quercuswutaishansea)、山楊(Populusdavidiana)及白樺(Betulaplatyphylla),灌木主要有狼牙刺(Sophoraviciifolia)、黃刺玫(Rosaxanthina)、胡枝子(Lespedezabicolor)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條(Caraganakorshinskii)及鐵桿蒿(TripoliumvulgareNees)等。

圖1 樹輪采樣點示意圖Fig.1 Tree ring sampling sites map

圖2 延安氣象站氣象資料(1982—2017年)Fig.2 Meteorological data of Yan′an meteorological station (1982—2017)

1.2 樣品采集及年表建立

2018年6月在延安任家臺林場采集油松、狼牙刺及黃刺玫樣品(圖1和表1)。油松取樣時,選擇長勢良好,樹齡較大的優勢木,用內徑為5.15 mm的生長錐在胸徑(1.3 m)處鉆取完整的樹輪樣芯,每棵樹鉆取兩個方向,共鉆取51棵樹,獲得樹芯102根。將鉆取的樹芯編號后裝入紙管封存。選取生長健康粗壯的灌木單枝或主枝,沿莖基部截取樹盤[33],每株灌木截取1—2個樹盤,狼牙刺獲得69個樹盤,黃刺玫獲得37個樹盤。樣品帶回實驗室后,油松樹芯固定、風干,灌木用切割機修整成2—3 cm厚度平整的圓盤。分別用不同粗細的砂紙逐步打磨拋光,直至樹芯和圓盤表面光滑,年輪界限明顯,導管和薄壁細胞在顯微鏡下清晰可見。

為保證定年準確性,首先在顯微鏡下目視交叉定年,灌木樣品沿4個方向對同一樹盤進行初步定年[34]。利用0.01 mm精度的LINTAB 6.0輪寬分析儀測量樹輪寬度,用COFECHA程序對測量和交叉定年結果進行校驗[35],剔除不能正常交叉定年的序列,最后保留年輪清晰且序列較長的油松樹芯64根,狼牙刺樹盤45個,黃刺玫樹盤28個(表1)。利用ARSTAN程序,對原始年輪序列采用適于干旱與半干旱區的負指數函數法擬合樹木生長趨勢[36],用雙權重平均法合并后得到標準年表(STD)。采用子樣本信號強度SSS>0.85的樣本量作為年表起始點,高于樣本量的年表序列具有可靠性[37],油松、狼牙刺和黃刺玫年表的可靠區間分別為1982—2017年、1986—2017年和2002—2017年。根據以下公式計算樹輪斷面積增量(BAI)：

式中,d表示樹木半徑(未標準化的原始寬度),n表示年份[38]。

1.3 氣候資料及數據分析

1982—2017年延安氣象站(36.36°E,109.32°N,海拔1090 m,圖1)氣候數據來自中國氣象數據網(http://data.cma.cn/),包括最高氣溫、平均氣溫、最低氣溫、降水量及相對濕度。帕默爾干旱指數(PDSI)數據來自荷蘭皇家氣象研究所數據共享網(https://climexp.knmi.nl),分辨率0.5°×0.5°,范圍為35.75°—36.25°N,108.75°—109.25°E,計算范圍內PDSI算術平均值用于研究。

采用不同樹種年表與氣候的最大公共時段進行分析,油松為1982—2017年,狼牙刺為1986—2017年,黃刺玫為2002—2017年。考慮到樹木生長對氣候因子響應的“滯后現象”[39],選擇前一年6月到當年10月的氣候因子與標準年表進行Pearson相關分析,揭示限制3種樹木徑向生長的主要氣候因子。

1.4 樹木徑向生長對極端干旱的抵抗力、恢復力及恢復彈力分析

計算樹木徑向生長對極端干旱響應的3個指標：抵抗力(Rt)、恢復力(Rc)和恢復彈力(Rs)[30]。Rt為干旱與干旱發生前樹木生長的差異,表征樹木在干旱脅迫后保持生長的能力；Rc為干旱與干旱發生后樹木生長的差異,表征樹木在干旱脅迫后恢復生長的能力；Rs為干旱發生前后樹木生長的差異,表征樹木在干旱發生后恢復到干旱發生前生長水平的能力[40]。3個指標計算公式如下：

Rt=Gd/Gprev

(1)

Rc=Gpost/Gd

(2)

Rs=Gpost/Gprev

(3)

式中,Gd表示干旱事件發生年的樹輪寬度,Gprev和Gpost分別表示干旱事件發生前3年和后3年的樹輪寬度的算術平均值[41]。

Rt量化干旱前期至干旱期樹木生長的差異,Rt=1表示完全抵抗,干旱脅迫未影響樹木生長,Rt>1表征樹木承受干旱脅迫后加速生長,Rt<1表征樹木遭受干旱脅迫后生長下降。Rc描述干旱期后恢復生長的反應,Rc=1表明干旱期后低生長水平仍存在,Rc<1表明生長水平進一步下降,Rc>1表明干旱后生長水平恢復。Rs表示干旱前后的差異,Rs<1表示生長下降和低恢復率,Rs>1表示生長增加和高恢復率[31]。

為分析極端干旱對樹木徑向生長的影響,將上年10月至當年9月平均PDSI<-2的年份設定為干旱年[42]。干旱有多種特征,如干旱頻率和干旱強度[43-44]。干旱頻率為年內干旱月數所占比率,干旱強度為等于或低于干旱閾值的累積與年內連續干旱月數的比值。

2 結果與分析

2.1 樹輪年表統計特征

表1表明,狼牙刺、黃刺玫平均敏感度(MS)高于油松,兩種灌木比油松對氣候更敏感；狼牙刺標準差(SD)最大,其包含的氣候信息最多；3個年表信噪比(SNR)較高,樣本具有豐富的環境信息；樣本總體代表性(EPS)>0.85,樣本所含信號基本能代表總體特征。總體而言,研究區3個樹種年表統計特征包含較多的氣候信號,采集樣品符合年輪學研究要求。標準年表顯示(圖3),油松、狼牙刺與黃刺玫在高低頻變化上較為一致,特別是2000與2011年,3個樹種均表現為明顯的輪寬窄年。

表1 樣地信息及樹輪寬度特征

圖3 3個樹種標準年表(虛線),單根樹芯的標準年表(灰線)及樣本量(點線)Fig.3 Site standard chronologies (the dotted lines), single standard chronologies (the gray lines) and sample depths (the scattered lines) of three tree speciesSSS為子樣本信號強度

2.2 樹木徑向生長對氣候的響應

圖4表明,油松與前一年9月平均最低氣溫,當年5月平均最高氣溫和平均氣溫顯著負相關(r介于-0.417—-0.366,P<0.05),與當年9月平均最高氣溫顯著正相關(r=0.332,P<0.05)；狼牙刺與前一年9月平均氣溫,當年7月平均最高氣溫,8月平均氣溫和平均最高氣溫顯著負相關(r介于-0.372—-0.358,P<0.05)；黃刺玫與當年6月平均最低氣溫,7月平均氣溫和平均最高氣溫顯著負相關(r介于-0.534—-0.486,P<0.05)。

油松與前一年11月降水和當年7月相對濕度呈顯著正相關(r=0.329,r=0.38,P<0.05),與PDSI均正相關,且在當年4—7月達到顯著水平(r介于0.348—0.373,P<0.05)；狼牙刺與PDSI均正相關,且在前一年7—8月、12月和當年3—7月達到顯著水平(r介于0.353—0.429,P<0.05)；黃刺玫與當年7月PDSI正相關(r=0.501,P<0.05)。

油松和狼牙刺均受前一年和當年生長季氣溫限制,而黃刺玫主要受當年生長季氣溫限制,生長季相對濕潤的環境有利于油松生長。3個樹種均與PDSI正相關,油松受當年生長季干旱脅迫,狼牙刺受前一年和當年生長季干旱脅迫,黃刺玫只在當年7月表現出受到明顯的干旱脅迫。

圖4 3個樹種標準年表與氣候因子的相關系數Fig.4 Correlation coefficients between the standard chronologies of three tree species and the climate factors虛線代表顯著性水平(P<0.05),p表示前一年(previous),c表示當年(current),帕默爾干旱指數(Palmer Drought Severity Index, PDSI)

2.3 徑向生長對極端干旱的響應

根據3個樹種BAI,結合前一年10月至當年9月平均PDSI<-2選出1995年、1999—2001年、2005年和2011年4個干旱事件[29](圖5)。

圖5 3個樹種BAI(樹輪斷面積增量),陰影表示標準差；前一年10月至當年9月平均PDSI(1982—2017年)Fig.5 BAI (Basal Area Increment) of three tree species, shadows denote standard deviation; mean PDSI from October of the previous year to September of the current year (1982—2017)

圖6顯示,1995年55%的油松及79%的狼牙刺樣本Rt>1,干旱并未直接影響樹木生長；1999—2001年干旱期,78%的油松及66%的狼牙刺樣本Rt<1,嚴重干旱導致樹木生長下降；除2005年外,狼牙刺Rt均值大于油松,平均水平上狼牙刺抵御干旱的能力強于油松。除2005年黃刺玫外,其余干旱事件3個樹種Rc>1,干旱后樹木生長均有一定程度恢復,特別是油松在2011年干旱后完全恢復生長。從1995年到2011年,油松和黃刺玫Rc均有上升趨勢。1995年干旱后71%的油松及67%的狼牙刺樣本、2005年干旱發生后70%的狼牙刺樣本、2011年干旱后64%的油松及66%的黃刺玫樣本Rs>1,干旱后樹木生長增加并伴隨高恢復率。油松和狼牙刺在1999—2001年干旱后Rs均值<1,樹木未恢復到干旱前的生長水平[23]。油松和黃刺玫在2011年干旱后Rs均值>1,表明油松在干旱脅迫后,很大程度上能恢復到干旱前的生長水平,黃刺玫對干旱脅迫的恢復彈性較強。

圖6 3個樹種在不同干旱事件的抵抗力、恢復力和恢復彈力Fig.6 Resistance、Recovery and Resilience of three tree species in different drought events經配對t檢驗,小寫字母差異具有統計學意義(P<0.05)

圖7表明,月平均PDSI較小時,3個樹種Rt較小,1999—2001年PDSI=-3.38,油松和狼牙刺Rt、Rs<1；1995年PDSI=-2.46,油松和狼牙刺Rt、Rs>1。月均PDSI減小,油松和黃刺玫Rc增強。干旱頻率增加,油松Rc、Rs相對減弱。2005年干旱頻率達到100%,黃刺玫Rc、Rs<1,狼牙刺Rt<1。干旱強度減小,3個樹種Rt均較小,油松和黃刺玫Rc均較強,狼牙刺Rc較弱,干旱強度對3個樹種Rs無明顯影響。

圖7 3個樹種抵抗力、恢復力及恢復彈力與月平均PDSI、干旱頻率及干旱強度的關系Fig.7 Relationships between monthly mean PDSI, drought intensity, drought frequency and Resistance、Recovery、Resilience of three tree species

3 討論3.1不同樹種徑向生長對氣候響應的差異

研究表明,3個樹種徑向生長均受到生長季氣溫的顯著影響。油松與前一年9月和當年5月氣溫顯著負相關,與當年9月氣溫顯著正相關；狼牙刺與前一年9月和當年7—8月氣溫顯著負相關,黃刺玫與當年6—7月氣溫顯著負相關。溫度過高造成植物蒸騰作用和土壤蒸散發加強,土壤可利用水減少,葉面氣孔部分關閉,光合作用減弱,進而合成有機物減少,但呼吸作用仍不斷消耗供樹木生長的營養物質,導致樹木生長緩慢[45-47]。9月處于生長季末期,溫度降低,樹木尚未休眠,溫度較高有利于光合產物積累[46],對油松當年和下一年生長都有促進作用。

3個樹種標準年表與降水相關分析表明,上一年冬季較好的水分條件增加光合產物積累,促進油松下一年早材細胞生長。當年7月相對濕度較高,樹木蒸騰作用減弱,土壤中充足的水分有利于油松生長。PDSI反映土壤水分的可利用程度[48],土壤可利用水直接影響形成層活動,進而影響木質部形成[49]。3個樹種徑向生長均與PDSI正相關,說明其均受到干旱制約,這與梁爾源[50],陳峰[51]和彭劍峰[52]等的結果一致。

3.2 不同樹種徑向生長對極端干旱的響應差異

持續的氣候變化導致極端干旱頻率和強度加劇,樹木應對干旱的恢復能力下降[44]。在極端干旱期,3個樹種均出現明顯的生長下降,這與前人的研究結果一致[24,53]。對4個干旱事件逐月的情況進行對比,發現1995年4—9月干旱；1999、2000和2005年全年干旱,且強度較大；2001年除當年9月外均干旱；2011年3—8月干旱。1995年夏季干旱對油松和狼牙刺生長影響較大,夏季干旱阻礙油松針葉形成；狼牙刺作為環孔材樹種,在遭遇干旱后易發生空穴和栓塞,限制水分傳輸[24]。1999—2001年、2005年強干旱抑制油松生長,干旱可能導致木質部管胞氣穴化,影響油松抵御干旱的能力[32]。2005年全年干旱抑制黃刺玫生長,可能導致木質部栓塞,致使恢復能力減弱。2011年夏旱消退后,水分供給改善,油松針葉在秋冬季仍能保持光合作用,能在干旱后恢復生長[54]。

水分是樹木生長和存活的基礎,水分傳輸在根部受到影響,水分向上傳輸的有效性降低,植物的水分平衡、光合作用、氣孔調節等生理代謝過程將受到影響。狼牙刺具有發達的根系,根深可達到200cm以下的土層,為深根性樹種[55]。黃刺玫基本沒有垂直伸展的主根,但具有發達的水平根和大量斜生根[56]。有研究表明狼牙刺葉片比黃刺玫有更強的抗旱性[57]。

木本植物在持續干旱期的生存和恢復能力與其栓塞抗性密切相關[58-59],抵抗栓塞形成的能力與木質部結構有一定關聯[60-61]。油松的木質部只有管胞,管胞分子小且有橫壁,輸水阻力大速度慢,但木質部脆弱性小,不易發生氣穴和栓塞,在受到水分脅迫時仍能維持較高的導水率[62]。一般而言,抗旱性強的植物具有小的導管直徑及大的木材密度[63]。導管直徑和木材密度是影響黃土丘陵區典型灌木抵抗氣穴化的重要因素[64],導管直徑越大,抵抗氣穴化的能力越弱[65],木材密度和抵抗栓塞形成能力呈顯著正相關[66]。研究表明狼牙刺導管直徑及木材密度均大于黃刺玫,且狼牙刺和黃刺玫抵抗氣穴化和栓塞形成的能力較強[66],但兩者的比較還需進一步探究。

在干旱發生后,油松恢復能力比狼牙刺、黃刺玫更強,這是因為油松有更耐旱的木質部,更復雜的群落生態系統和強大的根部系統。油松具有較好的郁閉度,腐殖質的積累增加了水的儲存和營養物質的供應,從而提高用水效率[67]。兩種闊葉灌木具有較大的葉片來獲取資源,可以通過減少葉片的蒸騰作用來維持生長[68]。

4 結論

黃土高原中部油松、狼牙刺及黃刺玫徑向生長均受到生長季溫度制約,油松生長得益于前一年冬季充足的降水儲備和生長季相對濕潤的環境。3個樹種均受到明顯的干旱脅迫,隨著干旱的頻率和強度增加,干旱事件對樹木生長的影響加劇,致使樹木在干旱后恢復能力減弱。相比兩種灌木,油松對干旱有更強的恢復能力。狼牙刺比黃刺玫有更耐旱的葉片及更有利的根部系統,抵御干旱的能力更強,但狼牙刺在遭受干旱后恢復彈力比黃刺玫弱,這可能跟兩者抗栓塞能力的差異有關。進一步研究還需結合氣候資料與植物生理調控特征對干旱脅迫的綜合響應機制,闡明不同樹種在氣候變化背景下應對干旱的能力差異,為黃土高原中部森林的可持續發展提供科學依據。

致謝：感謝任家臺林場工作人員在樹輪樣品采集中提供的幫助。