凋落物物理阻隔對格氏栲種子萌發及胚根生長的影響

朱 靜,劉金福,*,何中聲,邢 聰,王雪琳,江 藍

1 福建農林大學林學院,福州 350002 2 福建農林大學海峽自然保護區研究中心, 福州 350002 3 生態與資源統計福建省高校重點實驗室, 福州 350002

凋落物是由森林生態系統中生物組分產生并歸還到地面的有機物質總稱,包括喬灌木的枯枝落葉、落皮、繁殖器官和枯死的草本植物等[1- 3]。在森林更新早期階段,凋落物存在使種子萌發及胚根生長的土壤水分及溫度等微環境條件發生變化。凋落物覆蓋對種子萌發及胚根生長產生促進作用[4- 5],通過截留降水,減小地表水分蒸發和改善土壤結構,增加土壤保水能力等途徑來提高土壤含水量,提高種子發芽率和幼苗成活率[6]。凋落物分解能釋放養分歸還土壤,增大土壤孔隙率,提高土壤含水量,改善土壤物理性質等,有利于幼苗根系和種子呼吸以及養分在土壤中的運輸,促進了植物種子萌發與幼苗生長[1]。凋落物提高了土壤含水量,影響種子發芽率、發芽開始時間和發芽持續時間[7]。土壤孔隙度增大有效促進氧化還原酶活性和根系代謝,增強根系營養吸收并加速幼苗生長。考慮到凋落物覆蓋有利于降低種子發芽期間溫濕度及光照波動幅度,降低對種子或幼苗的損傷[2,8- 10],也為胚根生長提供遮蔭效果,使胚根生長在全黑暗條件下生長速度快[11]。然而凋落物具有消光作用,且凋落層消光作用隨著其厚度增加而增強,導致光合光量子流密度(Photosynthetic Photon Flux Density,PPFD)與紅光與遠紅光密度比值(Phytochrome Red Light/Far-red Light, Pfr)下降,抑制種子萌發與幼苗生長[2];凋落物通過機械阻礙,動物侵害和微生物致病等因素影響種子萌發和幼苗生長,尤其凋落物產生阻斷種子與土壤接觸機制,增加機械阻礙,減少種子萌發可能性和幼苗定居機會[12];種子萌發過程中,凋落物覆蓋增加種子發生霉變,蟲蛀等死亡的幾率,降低了種子萌發率,影響其自然更新。而凋落物對種子萌發影響與種子本身大小也有關聯：張建國等認為遼東櫟(Quercusliaotungensis)種子大,自身儲藏了豐富的營養物質供其萌發,凋落物覆蓋對種子萌發無顯著影響[4];趙沖等認為凋落物覆蓋厚2 cm可促進杉木(Cunninghamialanceolata)種子萌發及幼苗生長[13]。可見,探討凋落物對種子萌發的影響不僅揭示凋落物對森林更新的影響,也為森林可持續發展提供理論依據。

格氏栲(Castanopsiskawakamii),是中國中亞熱帶南緣特有的殼斗科常綠闊葉高大珍稀瀕危喬木,受種源、幼苗建成限制及人為干擾等原因,更新能力差,種群年齡結構呈“倒金字塔”型[14]。格氏栲林內凋落物層厚[15],種子可能受到林下地被層或地表凋落物的機械阻礙而限制萌發;或者種子雖能萌發,胚根無法與土壤接觸造成格氏栲幼苗死亡率高,導致林內落種更新的實生幼苗少,多以萌生苗形式分布在母樹周圍[16]。目前關于格氏栲研究主要集中于格氏栲生態學特性[14]、格氏栲樹木葉片碳氮磷化學計量[17],格氏栲林土壤微生物多樣性等方面[18],而有關于格氏栲天然林凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子萌發及胚根生長的影響尚未報道,限制了對格氏栲更新能力的深入了解。為此,提出假設：(1)凋落物覆蓋方式及厚度是否影響格氏栲種子萌發？(2)凋落物是否限制了格氏栲林下更新？即以格氏栲種子為研究對象,通過模擬野外凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子萌發及胚根生長的影響,探討凋落物物理阻隔對種子萌發的影響過程,為格氏栲林天然更新及恢復提供理論依據。

1 研究區概況

三明格氏栲自然保護區位于福建省三明市郊西南部,中心坐標為26°07′—26°12′ N、117°24′—117°29′ E,面積近700 hm2,海拔180—640 m,屬福建武夷山東伸支脈地帶。格氏栲自然保護區屬中亞熱帶季風型氣候,受地勢、強對流天氣及暴雨影響,局部小氣候復雜多樣。年平均溫度19.5℃,極端最低氣溫- 5.5℃,最高氣溫40℃,年平均降雨量1500 mm。土壤表現出典型的地帶性土壤特征,以紅壤與暗紅壤為主,凋落物層較厚,土層腐殖質豐富,水肥條件良好[16]。格氏栲自然保護區植物種類豐富,群落類型多樣,郁閉度高達0.8左右。群落以格氏栲群為優勢種,樹冠常年濃綠,冠幅龐大,樹形優美通直,樹皮呈灰褐色,林相整齊,形成中亞熱帶常綠闊葉林所特有的外貌特征[19]。林內喬木層主要樹種有格氏栲、桂北木姜子(Litseasubcoriacea)、木荷(Schimasuperba)等,灌木層主要有狗骨柴(Diplosporadubia)、山黃皮(Clausenadentata)和杜莖山(Measajaponica)等;草本植物主要有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、華山姜(Alpiniajaponica)和芒萁(Dicranopterisdichotoma)等[20]。

2 研究方法

2.1 供試材料的收集與處理2.1.1 種子收集與處理

種子來源于三明格氏栲自然保護區。于2018年10月種子成熟季節,收集飽滿,品質良好的格氏栲種子。預備2個通氣良好的儲藏箱和含水量飽和的細沙(含水量約60%),在箱底部放置10 cm厚細沙,噴灑1.25 g/L敵百蟲,沙藏種子并蓋約10 cm細沙,室內溫度控制在5℃,沙藏時間為60—80 d。種子發芽實驗開始時,取出沙藏格氏栲種子用蒸餾水洗凈,靜置3 h,去除漂浮、劣質種子,將沉于水下的飽滿種子撈出,用0.5% KMnO4浸種消毒30 min后,蒸餾水再反復沖洗3次,晾干表面水分,然后挑出生長飽滿、均勻一致的格氏栲種子(一般每粒大于2 g)備用。

2.1.2凋落物收集與處理

2018年3月于三明格氏栲自然保護區設置3個大林窗(≥200 m2)、3個中林窗(50—100 m2)與3個小林窗(≤50 m2)作為固定樣地,以1個非林窗樣地(4個10×10 m樣方)作為對照。為了減少因凋落物類型造成的實驗誤差,在每個林窗東、西、南、北和中央5個方向各設置一個1 m×1 m凋落物收集框,每月月初收集凋落物框中樣品,并在種子掉落高峰期收集林窗內格氏栲種子。將凋落物帶回實驗室混合均勻,于80℃烘箱中烘干至恒重,供模擬凋落物覆蓋種子萌發實驗使用。

2.1.3土壤選擇

萌發實驗基質為滅菌后的天然林土壤。供試土壤為三明格氏栲自然保護區林內10—40 cm土層土壤,去除土壤中原有植物碎屑、死根等雜質,放置高壓滅菌鍋滅菌,滅菌后土壤風干過5 mm土篩,過篩后土壤作為萌發實驗基質供后期凋落物覆蓋種子萌發實驗使用。

2.2 凋落物覆蓋方式及厚度下的試驗方法

采用室內實驗方法于2018年12月在福建農林大學林學院實驗大棚內開始,選用38.5 cm×27.5 cm×14 cm規格的萌發盆,依據萌發盆體積,計算相應加入的凋落物重量。實驗設計7個凋落物厚度梯度,種子上層覆蓋凋落物播種與種子底層鋪墊凋落物播種等兩種實驗方案,其中5個梯度種子與土壤有機質直接接觸,覆蓋0 cm(CK),2 cm(約40 g/m2,D2),4 cm(約80 g/m2,D4),6 cm(約120 g/m2,D6),8 cm(約160 g/m2,D8)凋落物(圖1a—d),在種子與凋落物之間覆蓋一層孔徑為5 mm的尼龍網;另外2個梯度先鋪2 cm(約40 g/m2,U2),4 cm(約80 g/m2,U4)厚(圖1e—f)凋落物再播種,其中每個處理設置3個重復。將處理過的種子分別掩埋于萌發盆土壤表面,每個重復播種50粒顆粒飽滿、大小一致的格氏栲種子,選取干燥均勻的凋落物作覆蓋物,采用稱重法控制凋落物厚度,覆蓋時盡量保持各部位均勻一致。播種后,每個萌發盆定期澆水,每隔2天每次澆水200 mL[21]以保證種子萌發和胚根生長的水分供給。實驗中種子與凋落物之間鋪墊孔徑5 mm的尼龍網,便于提起凋落物以觀測種子萌發及胚根生長情況,減少因撥開凋落物對種子胚根伸長的傷害[22]。

2.3 各種指標測定2.3.1 含水量測定

含水量測定采用烘干法。先稱量烘干后的鋁盒重。將種子播種后,于澆水(200 mL)48 h后取表層土壤(0—4 cm)10 g,放入空鋁盒內稱重(原土重)。稱重后,密封迅速帶回實驗室,放入提前設定105℃烘箱中,烘干至恒重(烘干土重)。

土壤含水量(%)= (原土重-烘干土重)/烘干土重×100%[23]

2.3.2種子萌發指標測定

以胚根露出種皮2 mm作為種子萌發標準[24],統計時將凋落物提起,每3 d統計發芽數,游標卡尺測量胚根長度并記錄。當連續7 d發芽粒數平均不足供試種子總數的1%時視為發芽結束[25]。發芽實驗結束,計算種子發芽率、發芽勢、發芽指數、平均發芽速度,萌發抑制率等發芽指標;胚根生長量基本不變時,胚根實驗結束,計算胚根生長情況。

發芽率(%)=發芽的種子數/供試種子總數×100%;

發芽勢(%)=日平均發芽數達到最高那一天為止正常發芽的種子數/供試種子總數×100%;

發芽指數=∑(Gt/Dt)[26];

平均發芽速度=∑(Gt×Dt)/∑Gt;

式中,Gt指在第t天的種子發芽數,Dt指相應種子發芽所用天數;

萌發抑制率(%)=(對照萌發數-各處理萌發數)/對照萌發數×100%[27]。

2.4 數據統計

采用Excel 繪制圖表;利用單因素方差分析凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子發芽率、發芽勢、發芽指數、平均發芽速度及胚根生長的影響,以最小顯著差異法(LSD)進行組內差異比較(α=0.05)。

3 結果分析

3.1 凋落物覆蓋方式及厚度對基質含水量的影響

圖2 凋落物覆蓋方式及厚度對基質含水量的影響 Fig.2 Effects of litter cover and thickness on water content of substrates圖中不同小寫字母表示各處理基質含水量間差異顯著(P<0.05)

凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子萌發基質(土壤)含水量的影響為D4>U2>D6>D2>D8>U4>CK(圖2)。上層凋落物覆蓋處理(D)的土壤含水量隨覆蓋厚度增加呈先升高后降低趨勢,在D4處達到最高值,含水量為33.57%;D8處最低(28.63%)。U2處理的含水量高于U4,且均與CK存在顯著差異性(P<0.05)。底層鋪墊凋落物處理(U)與D處理土壤含水量相比較,與D4處理存在顯著差異性(P<0.05)。

3.2 凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子萌發的影響

不同處理對格氏栲種子萌發進程的影響隨時間推移呈先增加后平穩的趨勢(圖3)。CK處理的種子從開始萌發到結束持續55 d,萌發持續時間長,結束時間滯后。D2處理的種子在第52天結束萌發,萌發結束時間遲緩,早于CK。D6處理前期種子萌發數高,在第43天結束萌發,萌發結束時間早。U處理在播種后第16天開始萌發,U2處理萌發持續時間39 d,U4處理萌發持續36 d,萌發時間比其他處理顯著滯后,發芽種子數最少,發芽周期短,即凋落物存在抑制格氏栲種子萌發。

圖3 凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子萌發進程的影響Fig.3 Effects of litter cover and thickness on the germination process of C. kawakamii

凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子發芽率的影響為CK>D6>D2>D8>D4>U4>U2(表1)。CK發芽率最高,為64%,顯著高于U2處理(P<0.05)。上層覆蓋處理D內,D6處理的發芽勢(56%)、發芽指數(18.09)最高,其次為D2處理;D4處理的發芽勢與發芽指數最低。底層鋪墊處理U內,U2處理的發芽勢(1.33%)、發芽指數(0.47)低于U4處理 。平均發芽速度的變化趨勢為U2>U4>CK>D8>D6>D4>D2,種子上層覆蓋凋落物促使格氏栲種子發芽更快。與CK(無凋落物覆蓋)相比,萌發抑制率為U2>U4>D4>D8>D2>D6>CK。U處理的種子萌發抑制率最高,分別高達92.67%和88.54%,即U處理對格氏栲種子的萌發抑制性更大。

表1 凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子萌發的影響

3.3 凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子胚根生長的影響

凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲胚根生長影響表現為D6>D8>D4>D2>U4>U2>CK(圖4)。兩者與CK比,上層覆蓋處理D內,胚根生長規律隨凋落物厚度增加呈先上升后下降趨勢,D6處理促進作用最為明顯(P<0.05);底層鋪墊處理U內,U2處理在胚根生長初期,抑制作用強,第27天轉為促進作用。D處理與U處理比,種子胚根長度高于U處理(第15天)。可見D處理更有利于格氏栲種子胚根生長,U處理前期抑制格氏栲種子胚根生長,后期起促進作用。

圖4 凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子胚根生長的影響Fig.4 Effects of litter cover and thickness on the seed radicle growth of C. kawakamii圖中不同小寫字母表示同一天各處理胚根長度間差異顯著(P<0.05)

4 討論4.1 凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子萌發進程的影響

凋落物是種子落地后接觸到的最初物理環境,對種子萌發及胚根生長具有重要影響。凋落物覆蓋顯著影響了格氏栲種子萌發的開始時間與持續時間(圖3),影響結果與韓文娟等一致[27],產生差異性原因可能是凋落物改變了土壤水分,影響種子萌發進程。無凋落物覆蓋處理(CK)的種子發芽數最高,上層覆蓋處理(D)前期萌發快,發芽持續時間短;底層鋪墊處理(U)的種子由于裸露在空氣中,播種后第16天開始萌發,萌發開始時間滯后,持續時間顯著縮短。凋落物覆蓋通過改善種子萌發微環境、降低土壤水分蒸發等途徑提高土壤含水量,且凋落物具有一定持水性能,滲水性能好[28]。當向種子上層覆蓋凋落物澆一定量水后,凋落葉吸水飽和,多余水分下滲,水分大多保留在凋落葉內,無法為土壤中種子提供充足水分而限制種子萌發。當下層鋪墊凋落物時,凋落物表層水分蒸發快,上層種子因吸收不到充足水分而無法萌發,種子發芽率顯著降低。而無放置凋落物處理的土壤含水量低,當水分脅迫解除后種子恢復萌發,萌發持續時間從而顯著延長。

4.2 凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子萌發的影響

凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子萌發產生阻礙作用,CK處理的種子發芽率高于D處理、U處理,可能與凋落物對土壤種子庫的影響有關。凋落物覆蓋過厚或密度太大使掉落高峰期的格氏栲種子大多分布在枯枝落葉層表面,腐殖質層和心土層種子少[29],即通過物理阻隔作用阻止種子與土壤接觸,降低種子萌發率。凋落物對土壤溫度的改變也可能影響種子萌發及胚根生長。凋落物可降低太陽輻射,阻隔凋落物覆蓋下土壤與外界空氣的熱交換起到保溫作用,使格氏栲種子在單一溫度下種子萌發率、萌發速率系數,萌發指數均受到抑制[30-31]。由表1可知D處理、U處理的格氏栲種子萌發率與CK比較均顯著降低,也證實了凋落物減少了空氣日溫差,使種子萌發缺少變溫條件,通過互逆的動態平衡機制,抑制格氏栲種子萌發。凋落物覆蓋降低土壤水分蒸發速度,保持種子萌發所需土壤濕度,U處理的種子表面水分蒸發快,降低種子萌發和幼苗生長實際利用所需的水分含量,導致U處理的種子因吸收不到充足水分限制其萌發,萌發率顯著低于D處理,與周艷等結論相同[5]。凋落物存在抑制格氏栲種子萌發,可能與凋落物產生遮光效應降低地表和表層土的光合光量子流密度和紅光與遠紅光密度比值(Pfr值)有關[8,27]。在光照強度一致條件下,凋落物層消光作用導致種子萌發所需的光照降低,凋落物越厚,降低幅度越大,對種子萌發的抑制率越高,使D處理、U處理的種子萌發率顯著降低。

4.3 凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲胚根生長的影響

凋落物對植物幼苗形態建成起到關鍵作用,凋落物覆蓋方式及厚度對格氏栲種子胚根生長的影響存在顯著差異。D處理的種子胚根長度隨凋落物厚度增加呈先上升后下降趨勢,均顯著高于CK(圖4),可能原因是凋落物覆蓋過厚產生阻礙作用,種子為了突破林下地被層或地表凋落物的機械阻礙,需要分配更多物質與能量用于胚根生長,以促進幼苗建成[28]。其次,凋落物通過改變種子生存溫度,影響到種子體內酶活性,對胚根也產生影響[28]。低溫對種子的吸水能力和酶活性等生理生化進程產生抑制作用,溫度過高使種子體內酶變性影響種子胚根生長。適宜溫度使酶促過程中呼吸作用加強,種子體內貯存的養分快速變成胚根可利用的可溶性狀態,提高了胚根生長速度[32]。種子上層覆蓋凋落物降低了空氣與土壤溫度變化幅度,維持土壤含水量,降低土壤水分蒸發,使D處理的種子在萌發過程中吸收充足水分去溶解一些貯藏物質成為胚根生長能夠利用的養料[7],延長胚根生長期,促進D處理的胚根生長。適宜的凋落物覆蓋也降低太陽對胚根的直接照射,減少胚根灼傷,為格氏栲種子胚根生長提供了良好的微環境條件,加速胚根生長[33]。U處理的胚根生長前期暴露于空氣中,受太陽直接照射的影響,水分蒸發快,生長速度慢;待胚根向下生長,凋落物的遮光效果促使胚根在全黑暗環境下快速生長,胚根長度高于CK。凋落物覆蓋能提高土壤孔隙度,增加種子萌發的土壤通氣性,使D處理的格氏栲根系快速生長[34-35],胚根長度顯著高于U處理與CK。

5 結論

凋落物存在改變了地表光照水平、土壤水分等微生境條件,對種子萌發基質含水量及種子萌發指標都存在顯著影響。結果表明,無凋落物覆蓋處理(CK)提高了種子萌發率,降低胚根生長速度。凋落物覆蓋顯著降低了種子萌發率,尤其種子底層鋪墊凋落物處理(U)對種子萌發及胚根生長的抑制作用,在一定程度上解釋了格氏栲天然林更新能力差可能由于較厚的凋落物形成物理阻隔作用抑制種子萌發。建議種子雨掉落高峰期來臨之前,清理林內凋落物,保證種子與土壤接觸,為種子萌發提供良好的萌發環境。