若爾蓋高原沙化沼澤區植物群落物種組成及其驅動因素

韓大勇, 楊永興

1 伊犁師范大學生物與地理科學學院, 伊寧 835000 2 同濟大學環境科學與工程學院長江水環境教育部重點實驗室, 污染控制與資源化研究國家重點實驗室, 上海 200092 3 浙江雙良商達環保有限公司, 杭州 310013

植物群落與環境之間的關系是群落生態學研究的基本內容,其所要回答的基本問題包括：(1)沿環境梯度植物群落種類組成及相關生態過程是如何變化的？(2)何種關鍵環境因子影響上述變化[1-3]。其中,尤其以植物群落與土壤環境因子的關系廣受關注,諸如土壤養分[4-5]、含水量[6-8]和微地形地貌[9-10]等。土壤沙化作為陸地生態系統中最嚴重的生態環境問題之一,可直接改變土壤物理結構和化學性質,諸如土壤粒度,土壤水分和養分含量等[11-12],由此對植物群落物種組成及其分布產生深遠影響。以往研究表明,在土壤沙化過程中,植物群落通常表現出物種多樣性降低、生物量下降、群落結構失調[13-16]、牧用價值降低[17]等特征。了解沙化過程中植物群落的變化規律以及如何科學地恢復沙化地植被,是生態學者和生產管理者亟需回答的問題。

若爾蓋高原是我國沼澤面積最大、分布最集中、發育最典型的高原沼澤區,為長江、黃河的重要水源涵養地。自20世紀70年代以來,受氣候暖干化與人為排水、過度放牧、濫采濫挖等多重干擾,引發嚴重的局部次生沙化過程[18-22]。據有關數據顯示,若爾蓋高原沙地面積約從1966年的24.14 km2增加至2006年的96.71 km2,年平均增長率達3.44%,尤以1994—2001年間年均增長率最高,達6.09%[23]。以往就本區沙化成因及治理對策等方面在國內有過較多報道[18-19,24-25],但迄今仍缺少對本區土壤沙化過程中植物群落變化特征的深刻認識,也缺少沙化地植被恢復的群落學依據。本研究是人為干擾下若爾蓋高原沼澤植被退化過程與機理系列研究的一部分,以往本課題組曾對該區人為排水和過度放牧干擾下沼澤植被退化過程與機理分別進行過報道[20-22],本文主要研究土壤沙化過程中植物群落分布和種類構成的變化及其與土壤環境因子的關系,為沙化地植被恢復提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于青藏高原東緣若爾蓋高原的典型寬谷谷地,海拔3300—3600 m,地理位置101°36′—103°30′E,32°20′—34°00′N,為第四紀新構造抬升運動強烈隆起區的相對沉降區之一[26]。地質構造為剛性較強、穩定的若爾蓋地塊,巖層為三迭統砂、頁巖互層,夾有薄層灰巖[18-19]。地貌類型主要為谷地和緩丘,相對高度50—100 m[26]。年平均氣溫0.7—1.1℃,最暖月7月平均氣溫10.9—11.4℃,最冷月1月平均氣溫-10.5—-7.9℃。年平均降水量650—750 mm,主要集中在6—8月,約占年降水量的1/2。研究區內河流主要為黃河及其支流黑河、白河。較大的湖泊主要有哈丘湖和錯拉堅湖。地下水類型主要為第四系松散堆積層孔隙水。植被類型主要為沼澤、草甸和森林,其中沼澤植被主要包括木里苔草(Carexmuliensis)群落、烏拉苔草(C.meyeriana)群落和西藏嵩草(Korbresiatibetica)群落及各種群落復合體。土壤類型主要有沼澤土、泥炭土和亞高山草甸土[18-19]。

1.2 研究地點設置

根據以往在四川省紅原縣瓦切鄉日干喬濕地保護區開展的人為排水和放牧干擾下沼澤植被退化過程與機理研究,本研究選擇在同一區域的瓦切鄉北部的沙化沼澤區進行。該沙化區為白河(黃河一級支流)下游東側沙丘向紅原縣境內的延伸部分,區內原生的木里苔草沼澤已完全消亡,僅谷地中部季節性小河河床殘存華扁穗草(Blysmussinocompressus)沼澤化草甸,谷地北緣分布有東西走向流動沙丘。按照從沼澤化草甸至流動沙丘方向建立研究樣帶,樣帶寬200—350 m。依據生境類型、土壤類型和植物群落種類構成變化,沿地勢逐漸升高方向,進一步劃分出6個沙化梯度,相應植被類型為華扁穗草群落、高山嵩草(Kobresiapygmaea)群落、四川嵩草(K.setchwanensis)群落、四川嵩草-黑褐穗苔草(Carexatrofuscasubsp.minor)群落、黑褐穗苔草群落和粗壯嵩草(Kobresiarobusta)群落(表1)。

表1 若爾蓋高原沙化沼澤區不同沙化階段植被及其生境特征

1.3 野外調查

在2010年7—8月開展野外植物群落調查。采用隨機+主觀取樣的原則進行取樣,每個沙化階段內隨機設置3個20 m×20 m的樣地,樣地間隔30—50 m不等,樣地內再主觀設置5個1 m2樣方。樣方設置時避開群落邊緣和單優無性系斑塊,以調查到更多的種類。調查分種蓋度、密度和高度后,齊地面割下樣方內所有植物,室內105℃烘干稱重,計算群落的地上生物量。每個沙化階段15個樣方,總計90個。

土壤取樣保證在雨后至少連續3個晴天后進行。每個沙化階段設置3個土壤采樣點,挖土壤探槽,現場采用鋁盒和環刀按剖面深度0—20 cm和20—40 cm取樣,室內測定土壤濕度、孔隙度和容重等指標。每個沙化梯度6個土壤樣品,總計36個。

1.4 數據分析

物種多樣性指標分別計算了總種數(樣點的總物種數,SRt)、物種豐富度(單位樣方內物種數,SRs)和β多樣性(Whittaker指數,βw)[27]。各沙化梯度的總種數為3個樣點總種數(5個樣方)的均值。物種豐富度、Whittaker指數和生物量均為15個樣方的均值,在檢驗方差齊性前提下,用Duncan多重比較分析各多樣性指標、生物量在不同沙化梯度間的差異顯著性,顯著水平P= 0.05。

土壤物理指標計算了土壤濕度(Soil moisture,縮寫Soil m.)、容重(Soil volume weight,縮寫Soil v.w.)、孔隙度(Soil porosity,縮寫Soil p.)。每個沙化階段的土壤指標均為兩個土層的均值。

應用法瑞學派的植被分析方法,依據物種的重要值和存在度,對所有植物進行種類成分劃分[28]。將僅在特定群落類型中出現的或僅在該群落類型中重要值最高、而在其他群落中重要值極低的種劃為特征種,并聯合為特征種組,用以指示特定群落類型和生境條件;將出現于各種群落、存在度較高而重要值相對較低的劃為恒有伴生種,這些種對群落無明顯選擇性,具有較強的生態適應性;將重要值和存在度均很低的劃為偶見種,可能為演替殘余成分或偶然侵入種。存在度=某種植物出現的樣方數/90,劃分出5級,I級：0—20%;II級：21%—40%;III級：41%—60%;IV級：61%—80%;V級：81%—100%。

以重要值> 0.1的前40種植物進行RDA排序(典范冗余分析,Canonical Redundancy Analysis),以土壤濕度、容重和孔隙度為環境因子,分析植物群落種類組成與土壤環境條件的相互關系,所有數據均經對數轉換(y= log(x+1))以滿足線性要求。

文中涉及的公式如下：

重要值=100×(相對蓋度+相對高度+相對密度)/3

(1)

Whittaker指數(βw)：

(2)

式中SRt和SR分別為總種數和物種豐富度均值。

多重比較應用SPSS 16.0軟件完成,RDA排序應用Canoco 4.5 for Windows完成。

2 結果與分析

2.1 植物群落種類組成特征

總計調查到63種維管植物,隸屬26科47屬,以菊科(Asteraceae)雙子葉雜類草最多,為9種,其次禾本科(Poaceae)8種,莎草科(Cyperaceae)6種。

根據重要值和存在度的變化,以及物種對生態條件要求的一致性,將63種植物劃分成特征種、恒有伴生種和偶見種。不同沙化階段植物群落特征種組分述如下：(1)無沙化階段為華扁穗草種組,包括華扁穗草、木里苔草、溪木賊(Equisetumfluviatile)、竹葉眼子菜(Potamogetonmalaianus)、長莖毛茛(Ranunculuslongicaulis)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)6種;(2)極輕度沙化階段為高山嵩草種組,包括高山嵩草、發草(Deschampsiacaespitosa)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、高山紫菀(Asteralpinus)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifoliavar.linearis)、濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)、條葉垂頭菊(Cremanthodiumlineare)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)和甘青大戟(Euphorbiamicractina)9種;(3)輕度沙化和中度沙化階段均為四川嵩草種組,僅四川嵩草和冷地早熟禾(Poacrymophila)2種;(4)重度沙化階段為黑褐穗苔草種組,包括黑褐穗苔草、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、密花香薷(Elsholtziadensa)和垂穗披堿草(Elymusnutans)4種;(5)極度沙化階段為粗壯嵩草特征種組,包括粗壯嵩草、野胡蘿卜(Daucuscarota)、硬稈仲彬草(Kengyiliarigidula)、鐮莢棘豆(Oxytropisfalcata)和密毛微孔草(Microulahispidissima)5種。

余下種類中,恒有伴生種10種,在各沙化階段中均有分布,具有較廣的生態適應范圍,但在群落中優勢度相對較低,主要有濕地繁縷(Stellariauda)、蒲公英屬(Taraxacumsp.)、蕨麻(Potentillaanseriana)、草玉梅(Anemonerivularis)、平車前(Plantagodepressa)等。余下27種均為偶見種。

2.2 植物物種多樣性變化

物種豐富度和總種數在不同沙化階段間差異顯著(P<0.05),并表現為一致的單峰變化格局,峰值均出現在極輕度沙化階段,分別為20.47和25.60,最低值均出現在無沙化階段,分別為5.73和8.60。最高值分別為最低值的3.86倍和2.97倍。Whittaker指數表現為“U”型變化格局,以無沙化和極度沙化階段的最高,其值分別為0.53和0.54,極輕度沙化和中度沙化階段的最低,分別為0.25和0.28(圖1)。

圖1 若爾蓋高原沙化沼澤區植物群落物種多樣性變化Fig.1 Variation of species diversity of plant community in the desertified swamp area of Zoigê plateau圖中字母表示各指數在不同沙化梯度間的Duncan多重比較結果,不同字母代表差異顯著,顯著水平0.05;ND：無沙化Non-desertification;EMD：極輕度沙化 Extremely mild desertification;SLD：輕度沙化 Slight desertification;MD：中度沙化 Moderate desertification;SD：重度沙化 Severe desertification;ED：極度沙化 Extreme desertification

2.3 植物群落地上部生物量的變化

圖2 若爾蓋高原沙化沼澤區植物群落地上部生物量(干重)變化Fig.2 Changes of above-ground biomass (dry weight) of plant community in the desertified swamp area of Zoigê plateau圖中不同字母代表差異顯著, 顯著水平0.05;星號表示極端值,圓圈表示異常值,數字代表樣本序號

沿土壤沙化梯度,植物群落地上部生物量呈單峰變化格局,最高值出現在中度沙化階段,均值為165 g/m2,最低值出現在極度沙化階段,平均值不足50 g/m2,兩者相差達3倍以上(圖2)。

2.4 植物群落種類組成與土壤因子的RDA排序分析

RDA排序結果較好地體現了植物群落種類構成與土壤因子的關系。與第一軸相關性最高的是土壤濕度,解釋物種多度變異總方差的24.8%;與第二軸相關性最高的是土壤容重,方差解釋量1.4%。沿第一排序軸,各特征種組對環境表現出明顯的選擇性,粗壯嵩草種組和黑褐穗苔草種組分布于第一軸最左側,共同指示沙生生境。其次為四川嵩草種組,指示中生生境;高山嵩草種組與華扁穗草種組分布于第一軸右側,分別指示濕中生生境和濕生生境,表明土壤水分是影響群落特征種多度變化的主要因素之一。恒有伴生種和偶見種多度隨環境梯度未表現出明顯的變化,在整個沙化梯度上均有分布,對生境無特殊偏好(圖3)。

圖3 若爾蓋高原沙化沼澤區植物群落物種組成與土壤因子RDA分析Fig.3 RDA analysis on species composition of plant community in the desertified swamp area of Zoigê plateau數字和符號代表特征種組,1：粗壯嵩草(Kobresia robusta)種組;2：黑褐穗苔草(Carex atrofusca subsp. minor)種組;3：四川嵩草(Kobresia setchwanensis)種組;4：高山嵩草(Kobresia pygmaea)種組;5：華扁穗草(Blysmus sinocompressus)種組;○：恒有伴生種組;▲：偶見種組;箭頭代表環境因子,Soil v.w.：土壤容重 Soil volume weight;Soil m.：土壤濕度 Soil moisture;Soil p.：土壤孔隙度 Soil porosity

3 討論

3.1 植物群落種類組成變化

植物群落往往具有特定的種類組成和分布范圍,并指示不同的生境條件[28]。常學禮和鄔建國[13]在科爾沁沙地的一項研究中,提出沙化首先導致群落中特有種的局域滅絕,文中將特有種界定為僅出現于一種生境的種類,本文引入法瑞學派中特征種的概念,界定為出現于一種生境或在該生境中優勢度最高的種,并聯合為特征種組,盡管兩個概念本質不同,但是均可用于指示生境的變化。如本研究中,隨著土壤沙化程度增加,特征種組依次出現更替,其順序為：長根莖型華扁穗草種組→密叢型高山嵩草種組→密叢型四川嵩草種組→長根莖型黑褐穗苔草種組→疏叢型粗壯嵩草種組。表明各群落的特征種組對環境條件變化更為敏感,暗示著這些種類易隨環境變化而發生局域滅絕,在這個意義上,與常學禮和鄔建國[13]研究結論是一致的,這對于理解沙化過程中植物群落的變化規律以及沙地植被恢復具有重要指導意義。但需要指出群落種組劃分具有一定的區域性,因為種的分布區與群落的分布區并不一致,在外推時需謹慎。

3.2 物種多樣性變化

植物多樣性與生物量是植物群落種類組成變化的結果,同時也反映環境條件的差異[29]。以往本區的同類研究表明在沙化過程中,群落物種多樣性和地上生物量均呈單調減少的變化格局[14-16]。但本次研究得到了不同結果,在由沼澤化草甸向流動沙地逆轉過程中,物種多樣性和地上生物量均呈先增加、后減少的單峰格局。這是生態梯度不同所致,以往研究中沙化梯度是從草甸至流動沙丘,而本研究的沙化梯度是從退化沼澤至半流動沙丘。在疏勒河上游進行的與本研究的生態梯度類似的一項研究發現[30],在濕地向沙地退化過程中,植物群落物種多樣性和地上生物量也均表現為單峰格局,可為本文提供佐證。

具體到本研究看,物種豐富度峰值出現在高山嵩草草甸,這與該群落發育于季節性小河高河漫灘生境有關,處于水陸過渡界面,環境相對較好,因此物種多樣性較高。但是,高山嵩草植株矮小,群落高度僅10—15 cm,地上生物量并不高,生物量峰值出現在中度沙化的四川嵩草-黑褐穗苔草群落,其原因在于該群落的上層優勢種四川嵩草植株較高,呈密叢型生長,叢高20—40 cm,生殖枝則高達60—80 cm,而下層優勢種黑褐穗苔草為長根莖型多年生植物,易形成單優群落,蓋度較大,由此導致該群落地上生物量出現最大值。β多樣性呈“U”型變化格局,最高值出現在粗壯嵩草群落和華扁穗草群落的兩個極端生境中,這可能與這兩個群落發育的微地貌有關。在華扁穗草群落中,受水位波動和家畜放牧影響,常形成草丘,丘上植物與丘間積水中植物種類差異明顯,而粗壯嵩草在流動沙丘上呈叢狀分布,草叢內部和外部的種類蓋度和組成差異均較大,這兩種微地貌類型均增加了群落生境異質性,導致較高的β多樣性。

3.3 若爾蓋高原沼澤土壤沙化過程分析

來自其他沙化區的研究結果表明,在沙化過程中,土壤濕度是影響植物群落物種組成的關鍵因素[6,31-33]。本研究也得到類似結果,土壤水分是影響群落分布和物種組成的主要驅動因素之一。在若爾蓋高原,沙化地為沼澤極度退化的結果,主要有以下幾個方面的證據：(1)若爾蓋高原生沼澤多為泥炭沼澤和潛育沼澤,其中發育薄層泥炭土、潛育沼澤土的沼澤分布區容易發生退化;(2)受新構造運動上升影響強烈,野外可見白河河谷下切1 m以上,二者構成沼澤沙化的地質運動背景因素;(3)人為的大規模排水是沼澤沙化的直接誘因[18-19,21]。以往在同一區域的研究發現,在排水沼澤區,相同海拔坡麓分布西藏嵩草和華扁穗草沼澤化草甸,土壤類型為潛育沼澤土[21],而本研究的沙化區同海拔處則退化為四川嵩草中生草甸,土壤類型相應退化為貧瘠的草甸風沙土。上述說明沼澤土壤沙化是從排水干擾進一步退化而來,二者之間具有內在的因果關系,從而形成沼澤—沼澤化草甸—草甸—沙化地的連續退化過程,在此過程中,土壤水分狀況經歷了強烈的由濕到干的轉變,土壤水分狀況成為影響植物群落生態分布和種類構成的關鍵因素之一。為此,退化沼澤生態恢復需要按照沼澤形成、發育、演化規律進行,因土壤沙化導致的若爾蓋高原沼澤退化,不能直接從沙地恢復到沼澤,需要經歷沙地—沙化地—草甸—沼澤化草甸—沼澤的順序完成最終的生態恢復。

另外,限于高原惡劣的野外工作條件和環境特殊性,本研究僅現場測定了土壤濕度、容重和孔隙度3個常規指標,其中土壤水分的方差解釋量為24.8%,僅作為關鍵驅動因素之一,還有一些重要的生態因子未納入觀測,諸如土壤有機質含量和粒度組成等,這些指標對土壤持水性能具有重要影響[34-35],需要在后續工作中開展。

3.4 若爾蓋高原沼澤區沙化地植被恢復的思考

土壤沙化已成為若爾蓋高原的重大環境問題之一。根據野外考查發現,若爾蓋地區土壤沙化按照起源可分為3種類型：(1)山坡上沙化為原地起沙;(2)谷地邊緣(洼地)無泥炭或有薄層泥炭發育的沼澤是山坡沙化經風力搬運到谷地邊緣,掩埋沼澤和沼澤化草甸,屬于盛行風向作用下異地起沙過程,前提是陡峻山坡先發生沙化;(3)在沒有明顯陡峻山坡的區域沼澤化草甸區沙化是原地起沙。在本研究地點,屬于第2種情況,其為經風力搬運、堆積而成[18-19],特征為沙粒的分選性較強,粒徑小,極易起沙揚塵。近幾年采取栽植灌木、撒播多年生牧草、設置生物格柵等多種手段固沙,但恢復效果不理想。硬稈仲彬草、紫羊茅(Festucarubra)等人工撒播的草種蓋度很低,僅作為群落伴生種,盡管這些種類適應高原環境,但不適合作為沙地恢復的先鋒種。尤其硬稈仲彬草,為高大上繁牧草,不能形成高蓋度的群落層片,從而達到減小地表熱輻射和水分蒸發的目的。相反,流動沙丘頂部的優勢草本植物為粗壯嵩草,該種為疏叢型根莖植物,耐沙埋,常形成基徑10—20 cm的分蘗叢,形成突起微地貌,與高原柳鑲嵌分布,本研究調查樣方即設置在高原柳個體死亡后形成的林隙。大量研究已經證明叢生型灌木或草本植物在荒漠化生態系統中具有特殊生態意義：首先,減少養分隨風力水力等外界條件轉移流失,積聚枯落物和促進養分歸還,改變生物地化循環過程;其次,改變地表物理格局,增加環境異質性,為種子萌發提供安全島[36];最后,為演替中后期種類侵入創造條件,為人工草地建植奠定基礎。本研究中,粗壯嵩草更合適作為沙地恢復的先鋒物種,與野胡蘿卜、鐮莢棘豆、密毛微孔草等一起構成有機的群落種組,這既是植物對流沙環境的一種適應,也是沙地生態系統的一種自我恢復。在沙化地治理中不但要考慮物種生物生態學特性及其與環境的相互作用,還要考慮植物種類組合規律等基本的群落生態學原理,并充分預期在群落演替發育過程中可能出現的問題,諸如群落功能衰退、與野生種的競爭關系等。在科爾沁沙地,建于上世紀50年代的沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)人工林如今出現大面積衰退[37],就充分說明建立長期、動態群落學思想的重要性。

4 結論

在若爾蓋高原沙化沼澤區土壤沙化過程中,植物群落物種豐富度、地上生物量隨著沙化程度增加表現出先升高、后降低的單峰變化格局,植物群落表現出明顯的退化特征,土壤含水量是這一逆向演替過程的關鍵驅動因素之一。

沼澤生態系統有其自身的形成、發育、演化規律,由土壤沙化誘發的若爾蓋高原沼澤退化,不能直接從沙地恢復到沼澤,需要經歷沙地—沙化地—草甸—沼澤化草甸—沼澤的順序完成最終的生態恢復。

從沙地植被恢復的角度,粗壯嵩草可考慮作為沙地恢復的先鋒物種。本研究僅基于植物群落學視角,提出一些恢復對策,沙化地治理是一項系統工程,科學決策更應該綜合考慮地質、地貌、氣候、水文以及土壤動物、微生物等其他生物類群等多個方面。