植物參與免疫防御反應(yīng)的策略

李俊梅 冉潔

【摘 ?要】植物面對病原菌侵害過程中進(jìn)化出兩套完整的免疫防御系統(tǒng)即PTI和ETI。其中ETI常伴有HR、防御基因激活、活性氧產(chǎn)生以及MAPK級聯(lián)途徑的激活。針對病原菌不同生活策略，植物通過不同信號途徑激活不同防御反應(yīng)來抵御病原菌侵害。本文主要總結(jié)了植物在受到病原菌侵害的時候表現(xiàn)出不同防御策略。

【關(guān)鍵詞】免疫防御;PTI;ETI

引言

自然界中，植物生長過程會受到各種威脅，例如環(huán)境、病蟲害的威脅等，所以植物自身免疫反應(yīng)對于植物是非常關(guān)鍵的。病原菌通過現(xiàn)有傷口、氣孔或菌絲進(jìn)入植物體后，在植物體中不斷增值。面對病原菌的侵染，一方面植物自身的細(xì)胞壁會抵御一部分病原菌的傷害，另一方面植物體內(nèi)會進(jìn)化出自己的天然免疫防御系統(tǒng)。植物的防御系統(tǒng)是錯綜復(fù)雜的，植物體內(nèi)能夠通過多種信號途徑來激活自身的防御反應(yīng)，進(jìn)而抵御病原菌的侵害。

1.植物的兩套防御系統(tǒng)

植物體內(nèi)的第一層防御系統(tǒng)是PAMPs觸發(fā)的免疫反應(yīng)（PAMP-triggered immunity），簡稱PTI。植物體內(nèi)膜上的模式識別受體（PRRs）可以識別病原菌的PAMPs來激活植物體內(nèi)的PTI反應(yīng)，植物的PTI反應(yīng)可以抑制一部分細(xì)菌的生長。但病原菌為了進(jìn)一步進(jìn)行繁殖，會向植物體內(nèi)釋放效應(yīng)子，其可以抑制植物體內(nèi)的PTI反應(yīng)。然而植物會進(jìn)化出第二套防御系統(tǒng)-效應(yīng)子觸發(fā)的免疫反應(yīng)（effector-triggered immunity），簡稱ETI。植物體內(nèi)會進(jìn)化出一種R蛋白，R蛋白可以識別效應(yīng)子，進(jìn)而引發(fā)植物的第二道防御反應(yīng)。PTI和ETI反應(yīng)對于植物是非常重要的保護(hù)機(jī)制。

2. 植物的防御反應(yīng)策略

2.1增強(qiáng)自身細(xì)胞壁和產(chǎn)生防御相關(guān)激素

植物在受到病原菌侵害的時候，病原菌一般會通過植物的傷口或氣孔進(jìn)入植物體內(nèi)，植物會通過關(guān)閉氣孔以及增強(qiáng)自身的細(xì)胞壁來抵御病原菌的入侵，例如胼胝質(zhì)的積累、木質(zhì)素的合成都可以加強(qiáng)細(xì)胞壁。另外植物體內(nèi)的防御反應(yīng)激活后會產(chǎn)生防御相關(guān)的激素，例如SA，JA等。SA信號途徑主要介導(dǎo)植物對于活體營養(yǎng)型的病原菌的抗性。JA信號途徑主要介導(dǎo)植物對死體營養(yǎng)型病原菌的抗性。有研究表明，當(dāng)病原菌侵染植物后，擬南芥的內(nèi)源JA會明顯升高，進(jìn)而激活防御基因表達(dá)產(chǎn)生抗性蛋白來增強(qiáng)自身的抗病性。

2.2活性氧（ROS）爆發(fā)及激活MAPK級聯(lián)反應(yīng)

植物在受到病原菌侵染之后，植物內(nèi)的受體類激酶可以與PRRs結(jié)合后發(fā)生一系列的磷酸化反應(yīng)，例如活性氧的爆發(fā)。 ROS作為一種早期的信號分子來激活隨后的防御反應(yīng)，ROS參與了多種信號途徑。在擬南芥中，無論是PTI或ETI，ROS的積累都是依賴于重要的系統(tǒng)防御反應(yīng)調(diào)節(jié)因子RBOHD。在擬南芥中，通過RBOHD編碼的NADPH氧化酶主要負(fù)責(zé)模式識別受體觸發(fā)的ROS爆發(fā)。另外MAPK級聯(lián)反應(yīng)是植物中高度保守的信號通路，存在于大多數(shù)的細(xì)胞中。MAPK信號通路參與植物的生長發(fā)育、衰老、細(xì)胞程序性死亡以及應(yīng)對多種生物和非生物脅迫。MAPK信號級聯(lián)途徑中，MPK3/MPK6/MPK4三個成員參與了多個抗病的過程，包括乙烯、植保素的合成以及抗病相關(guān)基因表達(dá)。植物識別病原菌能夠快速激活MPK3和MPK6。擬南芥中研究發(fā)現(xiàn)，MPK6在ETI和PTI免疫防御反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。

3.小結(jié)

針對病原菌不同的生活策略，植物會啟動不同的免疫反應(yīng)來抵御病原菌侵害。植物的兩套防御系統(tǒng)通過不同的信號途徑共同調(diào)控來共同完成信號的傳遞。植物自身的免疫防御反應(yīng)是非常錯綜復(fù)雜的，清楚的了解植物的免疫防御反應(yīng)有助于利用分子策略提高植物的抗病性。

參考文獻(xiàn)

[1]Glazebrook J. 2005. Contrasting mechanisms of defense against biotrophic and necrotrophic pathogens. Annual Review of Phytopathology 43， 205–227.

[2]Vance R.E.， Isberg R.R.， and Portony D.A.， 2009， Patterns of pathogenesis： ? ? ? discrimination of pathogenic nonpathogenic microbes by the innate immune system， Cell Host & Microbe， 6（1）： 10-21.

[3]Zipfel C.， 2014， Plant pattern-recognition receptors， Trends Immunol.， 35（7）： 345-351.

[4]Pieterse CM， Leon-Reyes A， Van der Ent S， Van Wees SC. 2009， Networking by small-molecule hormones in plant immunity. Nat Chem Biol. 5（5）：308-316.

[5]Li L， Li M， Yu L， Zhou Z， Liang X， Liu Z， Cai G， Gao L， Zhang X， Wang Y， et al 2014， The FLS2-associated kinase BIK1 directly phosphorylates the NADPH oxidase RbohD to control plant immunity. Cell Host Microbe 15： 329–338.

[6]Lee D， Lal NK， Lin ZD， et al. 2020， Regulation of reactive oxygen species during plant immunity through phosphorylation and ubiquitination of RBOHD. Nat Commun. 11（1）：1838.

[7]Colcombet， J.， and Hirt， H. 2008. Arabidopsis MAPKs： A complex signalling network involved in multiple biological processes. Biochem. J. 413：217-226.

[8]Menke， F. L.， van Pelt， J. A.， Pieterse， C. M.， and Klessig， D. F. 2004. Silencing of the mitogen-activated protein kinase MPK6 compromises disease resistance in Arabidopsis. Plant Cell 16：897-907.