基于MaxEnt模型的北京淺山區珍稀植物適生區預測及管理?

鄒天嬌 倪 暢 鄭 曦

北京林業大學園林學院 北京 100083

關于物種生境的研究,由于動態性較強、面積廣大等因素,往往難以全部經過實地調查再做定論,故而尋求一種預測性能穩定、評價精度高、普遍適用性好的方法模型成為國內外相關學者的探索熱點。

在大量的研究工作中,比較成熟的方法包括經典的棲息地適宜度指數法(Habitat Suitability Index,HSI)、人工神經網絡模型(Artificial Neural Networks,ANN)、邏輯斯蒂回歸模型(Logistic Regression Model,LRM)、生態位因子分析模型(Ecological Niche Factor Analysis,EN-FA)等,最終由S.J.Phillips等人于2004年構建的MaxEnt模型(Maximum Entropy Model)脫穎而出[1-2],并被認為是目前最好、應用最廣的生態位模型(Ecological Niche Model,ENM)[3]。由于主要應用于物種分布區的預測,MaxEnt模型也被歸為物種分布模型(Species Distribution Model,SDM)。與其他方法相比,該模型主要具有建模直觀、運算速度快和預測精度較高的優點。

MaxEnt最大熵模型以最大熵理論(the Theory of Maximum Entropy)為基礎,是一種物種地理尺度空間分布模型。最大熵理論由信息科學發展而來,目前屬于統計物理學研究范疇,并在生物學、生態學、地質學、金融學等領域都有廣泛應用。它基于有限的已知信息推斷未知概率分布,認為實現方式數量最大可能性即為實際觀察到的真實狀況[4]。筆者在Web of Science核心合集上以“MaxEnt”為關鍵詞,對1985—2018年的文獻進行檢索,對其按相關性排序,對于前1000篇文獻使用CITESPACE軟件集中分析其關鍵詞和所屬學科分類。分析結果發現,關鍵詞出現頻率較高的包括“climate change(氣候變化)”“bioclim(生物氣候變量)”“species distrbution(物種分布)”“conservation(保護)”；研究領域多集中于“environmental sciences(環境科學)”“ecology(生態學)”“biodiversity＆conservation(生物學與生物保護)”等,說明近年來MaxEnt最大熵模型在生態學及相關領域有大量和深入的研究。

近年來MaxEnt模型在生態學領域的應用主要集中在入侵物種潛在分布預測、珍稀瀕危或其他有價值物種的適生區預測、全球氣候變化對物種分布的影響等方面。近年使用MaxEnt最大熵模型的生態學領域的部分研究如表1所示[5-9]。

表1 近年使用MaxEnt最大熵模型的生態學領域的部分研究

1 研究區域與研究意義

北京位于華北平原西北部(115.7°—117.4°E,39.4°—41.6°N),面積16 410.54 km2,其山區地處燕山山脈和太行山山脈的交接處,屬暖溫帶落葉闊葉林帶。北京西北部山區植被蘊藏著豐富的物種多樣性與遺傳多樣性,雖然并非全國重點保護物種的富集地區,但卻是北京乃至華北地區重要的物種保護基因庫,保存了燕山和太行山狹窄森林植被帶的遺傳種質資源[10]。而淺山區是城市的天然生態屏障和生態敏感地區,它承載著接受平原發展輻射和帶動山區城鎮化的雙重職能:一方面,淺山區的“過渡”位置帶來了生態交錯帶效應,使該區域內生物多樣性更豐富,由此提升了珍稀植物出現的概率；另一方面,在城市擴張發展背景下,如何保護包括珍稀植物在內的多種動植物、實現山水林田湖草的保護修復與淺山區的科學發展成為時代重要課題。在《北京城市總體規劃(2016年—2035年)》中也提出了“生態涵養區充分發揮山區水源涵養、水土保持、防風固沙、生物多樣性保護等重要生態服務功能”。然而因為長期受到人為活動的影響,淺山區內一些物種所處的生境退化,物種數量銳減,不容樂觀。本文希望通過對北京淺山地區的珍稀植物適生區的分布預測,探究物種的群落特征與分布規律,為淺山區內珍稀植物的保護打下基礎。

本次所研究的淺山區位于平原城區與西北山脈的過渡地帶,邊界界定以地貌坡向為主要依據,劃定的“淺山區”應具備海拔100～300 m、以丘陵和臺地為主、有一定開發價值、在當前或未來面臨人工建設影響的特征。

2 數據采集與研究方法

2.1 數據采集

1)珍稀植物樣本數據。首先對北京市淺山區“珍稀植物”的概念給出界定,包括《國家重點保護野生植物名錄》《中國植物紅色名錄》《中國植物紅皮書》中收錄的植物以及北京地區的瀕危植物名錄(表2)。

表2 北京淺山區“珍稀植物”界定

通過全球生物多樣性信息機構物種分布數據庫(Global Biodiversity Information Facility,GBIF,http://www.gbif.org)、AgroAtlas數據庫(www.agroatlas.ru/en/about/index.html)、中國數字植物標本館(www.cvh.ac.cn)檢索、前人文獻整理以及實地調查(2018年夏季,根據數據庫和文獻記載的集中區域確定淺山區范圍內的調查中心點,開展了5次實地調查)等方法,初步收集到珍稀植物分布位置108個。對具有準確經緯度的樣本分布信息直接使用,對已知詳細具體分布地點的標本信息通過實地調查檢驗其現存與否,并攜帶手持GPS確定其經緯度坐標,然后去除經緯度重復和地理坐標不詳的樣本信息。

2)氣候環境數據。在WorldClim(http://www.worldclim.org/)中下載19個生物氣候變量(bio1-bio19)數據,包括年均溫(bio1)、晝夜溫差日均值(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節性變化的標準差(bio4)、最暖月最高溫(bio5)、最冷月最低溫(bio6)、年均溫變化范圍(bio7)、最濕季度平均溫度(bio8)、最干季度平均溫度(bio9)、最暖季度平均溫度(bio10)、最冷季度平均溫度(bio11)、年均降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量變異系數(bio15)、最濕季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)及1、7月的最高溫(tmax)、最低溫(tmin)、平均溫度(tmean)和平均降水(prec)。氣候數據年份選取最新的Version 2.0(源于1970—2000年平均數據),空間分辨率為1 km×1 km(30弧秒)。

3)其他環境數據。除氣候數據外,根據珍稀植物生長特性,又選取了海拔(ALT)、地表起伏度(RDLS)、村鎮分布、道路、土壤質地(TEXTURE)、水、植被覆蓋指數(NDVI)7個因子。海拔和起伏度的DEM數據來源于地理空間數據云平臺(http://www.gscloud.cn/),交通道路和村鎮的空間分布圖均來源于《北京淺山區生態保護體系研究》,土壤質地變量來自寒旱區科學數據中心的基于世界土壤數據庫(HWSD)的中國土壤數據集(v1.1),水和植被覆蓋指數來源于ENVI 5.0對遙感影像的解譯。用于ENVI 5.0解譯的遙感影像來自于地理空間數據云平臺(http://www.gscloud.cn/),選擇云量少、月份接近的夏季7月數據,采用2018年Landsat 8 OLI_TIRS衛星數字影像,空間分辨率為30 m,監督與非監督解譯結合進行。地圖數據是從國家基礎地理信息系統網站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載的1∶400萬中國地圖和中國行政區劃圖進行相對應的北京市環境圖層的提取。

2.2 數據處理

考慮到各個環境變量之間存在一定的相關性,所以要對各變量進行相關性分析后才可用于MaxEnt模型[11]。參照前人學者的方法[12],對氣候和其他環境變量圖層進行多重共線性分析(SPSS16.0)檢驗圖層之間的相關性,如果兩個氣候變量相關性＞±0.8,那么就只能篩選出一個對預測概率貢獻較大的變量用到正式預測里。經過相關性分析后,氣候環境數據選出bio1、bio3、bio4、bio12、bio15。其他環境變量未發生合并。

按MaxEnt模型要求,將珍稀植物分布數據保存為“物種+經度+緯度(經緯度為十進制)”的csv格式；再利用GIS Arctoolbox模塊中Conversion Tools將氣候和其他環境變量圖層轉換為ESRI ASCII格式。

2.3 MaxEnt模型的運行

1)模型設置。適生區預測運用的最大熵模型為Maxent3.4.1版本,將珍稀植物分布數據的csv文件和各環境變量圖層導入MaxEnt中,參照Roberto Moreno等人的經驗[13],采取測試集為分布點的25%,訓練集為分布點的75%。通過Jackknife檢測變量的重要性,Replicates設置為重復25次,Output file type設為asc,其他參數保持模型默認值,計算結果由Logistic格式輸出。在模型運行結束后會生成成果文件夾和預測報告,并生成25次模擬的最大分布、最小分布和平均分布情況。

2)模型精度驗證。采用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve,ROC)與橫坐標圍成的面積即AUC值來評價模型預測結果的精準度。AUC值取值范圍為0.5～1,越接近1說明與隨機分布相距越遠,環境變量與預測的物種地理分布之間的相關性就越大,即模型預測的結果越準確,反之越接近0.5說明預測越不精確。一般來說認為0.50～0.60為預測失敗,0.60～0.70為預測較差,0.70～0.80為預測一般,0.80～0.90為預測較好,0.90～1.00為預測非常好。按上述方法建立最大熵模型重復運行25次后,得到的平均訓練集AUC值為0.893,說明MaxEnt模型對珍稀植物在北京淺山區潛在分布區的預測效果較好,接近非常好的水平。

3)主導環境因子的確定。根據Jackknife(刀切法)分析得到標準訓練增益平均結果,其中alt、bio1、bio4、rdls有較高增益,說明它們獨立使用時比其他變量包含更多的有用信息；而bio3、bio12、bio15、村鎮、ndvi、道路、土壤質地、水在單獨使用時增益較低,表明它們包含的信息量較少。根據參與模型建立的環境因子對最大熵模型的貢獻率,可以判斷影響物種分布的主要環境因子。由表3可以看出,共有3個環境因子對模擬結果的貢獻率大于或接近于10%,分別是地表起伏度(46.4%)、bio4(23.4%)、水分(10%),反映出這三者是影響珍稀植物適宜性分布最大的環境因子。地表起伏度對珍稀植物生存的小生境極為重要,并可以通過影響光照、降水、動物分布等因素對珍稀植物分布造成影響；溫度季節性變化的標準差是衡量溫度變動的主要依據,這說明相較于某一時間點的絕對氣候值,珍稀植物對于氣候的變化更敏感；“water”應理解為以多種形式存在的“水分”而非僅僅是“水源”,對于本研究中的各種珍稀植物而言,更多地是指土壤與大氣中的水分含量。

表3 環境因子對最大熵模型的貢獻率

3 北京市珍稀植物潛在分布區預測及適宜等級劃分

在ArcGIS 10.0中加載MaxEnt模型25次運行的平均分布運算結果,將生成的柵格數據文件首先利用自然間斷點分級法(Jenks natural breaks)對模型預測的珍稀植物分布圖進行分類；之后再通過借鑒前人相關研究經驗[14-15],按照適生指數P值人為地將珍稀植物潛在分布區分為4個等級,即不適生區(P＜0.1)、低適生區(0.1＜P＜0.3)、較適生區(0.3＜P＜0.5)和最適生區(P＞0.5),并遴選出淺山區紅線范圍內的區域(圖1)；最后對照地圖信息解譯適生區集中分布在十渡、石花洞、九龍山、蟒山、唐指山、四座樓等區域。

圖1 淺山區珍稀植物潛在分布示意圖

4 討論

4.1 研究方法的局限性

1)為保證樣本點充足,避免樣本過少帶來的模擬失真,本研究將所有珍稀植物的樣本點匯總,但在實際環境下,不同種植物對生境的需求各有差異。本研究旨在推斷哪些地方會有較高頻率出現珍稀植物,但無法準確斷定植物的具體品種。

2)關于環境因子變量的選取,因為不同植物對各種環境因子有不同的響應程度,所以未能具體細化指標集,所用者是為針對植物整體生態習性所設定的。

3)本研究作為預測型研究,主要為幫助相關學者縮小實地考察時的范圍,節省了人力和時間。珍稀物種具體落點還需要結合實地考察再作定論。

4.2 管理策略構想

根據MaxEnt模型運行結果,“最適生區”和“較適生區”出現珍稀植物的概率最大,故而本研究認定這兩類區域為保護珍稀植物的重要地區。之后對目前淺山區域內的自然保護區、森林公園、地質公園、風景名勝區進行歸納整理(圖2)。

1)自然保護區保護級別高,分布在自然保護區中的“最適生區”和“較適生區”區域,認為其處于最佳保護狀態。宜進一步明晰權屬機構履行管理職責,嚴格貫徹執行有關政策法規,完善保護區內基礎設施建設和資源保護網絡體系。及時實地調研確定珍稀植物存在情況與具體位置,對其生存條件進行動態評估,確定物種的保護優先次序和級別要求等。進入自然保護區從事科學研究、采集重點保護的野生珍稀植物標本、教學實習和旅游等活動必須報經該保護區主管部門批準。

2)對于未分布在自然保護區中,但分布在森林公園、地質公園、風景名勝區中的“最適生區”和“較適生區”區域,本研究認為其處于較好保護狀態。這些區域兼有對外開放和生態保護的功能,故宜以處理好旅游開發和自然保護的關系為重點,避免游人活動對珍稀植物可能造成的傷害,任何單位和個人不得向重點保護的野生珍稀植物生存地和自然保護區排放有害物質。可以積極挖掘珍稀植物的美學與教育功能,設計珍稀植物觀賞點,發揮觀光和科普教育的作用。

圖2 淺山區自然保護區(左)；森林公園、地質公園、風景名勝區(右)分布

3)對于其他區域分布的“最適生區”和“較適生區”,本研究認為其暫時未全面系統地開始保護工作,區域內潛在的珍稀植物處于較差、急需保護的狀態,宜盡快通過實地調查確定珍稀植物的具體分布位置,分析其生長狀況和環境威脅因素,并制定就地或易地保護措施。