植物RACK1功能研究

任嘯天 HASHIMI SAID MASOUD

【摘 ?要】在第一個關于煙草BY2細胞中活化C激酶1受體（RACK1）的植物同源物報道之后的二十年后，在闡明其細胞和分子作用方面已經取得了重大進展。 目前的研究發現該蛋白質與許多生物學功能有關，包括蛋白質翻譯，多種激素反應發育過程，病原體引起的免疫反應，以及環境應激反應，這樣的多種功能作用與它的支架結構相一致，盡管RACK1保持保守的蛋白激酶C結合位點，但缺乏真正的結合活化蛋白激酶C的能力會增加在植物中與RACK1相互作用配體的性質的復雜性和謎團。

【關鍵詞】RACK1;植物激素;植物先天免疫反應;脅迫反應

RACK1全稱為活化C激酶受體1是一種由WD-40重復序列組成的支架蛋白，分子量約為36KDa，并且含有七個WD-40重復序列的蛋白質可以組裝成七葉的β螺旋槳狀結構，并且WD-40重復序列在迄今已表征的所有RACK1同源物中均高度保守，表明它們均具有相同的結構。最開始在小鼠中發現，由于其可以結合活化蛋白激酶C而被命名。之后在煙草BY2細胞中也鑒定分離出植物的第一個RACK1蛋白，截至目前，已經報道植物中有100多種蛋白質與之相互作用，表明其參與了多種生理功能。

植物的第一個RACK1 同源序列在煙草BY2細胞中發現，其表達受植物內源的調節，該研究表明在煙草中RACK1的表達僅受到生長素的調控，不受細胞分裂素，脫落酸以及乙烯的影響。其他研究也表明RACK1在激素信號通路中起作用，在水稻中，生長素，茉莉酸以及脫落酸可以誘導RACK1的表達。在玉米中，將生長中的幼苗進行脫落酸處理，同時也將茉莉酸噴灑到生長中植物的葉片上。都誘導了RAC1表達，并且兩種激素處理之間存在差異。這些結果都表明了在不同的物種之間，RACK1都參與了內源激素信號通路。

RACK1參與植物先天免疫反應，在水稻中RACK1通過形成免疫復合物的形式參與植物先天免疫，RACK1與Rac1，RAR1，SGT1和Rboh結合形成免疫復合物參與水稻免疫反應，并且可以誘導活性氧的產生抵御病原菌。還有研究表明，在擬南芥中RACK1可以與異源三聚體G蛋白互作在MAPK級聯途徑上游起作用，將抵御外界病原菌的信號傳遞下來從而激活免疫反應。這些結果表明了RACK1直接參與植物的先天免疫反應。

在酵母中，RACK1可以被多種生物或者非生物脅迫誘導。在擬南芥中的發芽試驗中，過表達RACK1的株系對鹽脅迫表現低敏感性，并且在鹽脅迫下rack1a 單突變體和 rack1a/rack1b 和rack1a/rack1c雙突變體在種子發芽過程中也受到嚴重影響。在水稻和玉米中過表達OsRACK1A和ZmRACK1，可以減輕由稻瘟病菌和玉米大斑病引起的葉片癥狀。這些結果都可以說明在植物中，RACK1參與響應生物和非生物脅反應的激活。

在 GENEVESTIGATOR數據庫研究表明RACK1在調節蛋白質翻譯和核糖體生物發生中也起一定作用，RACK1的蛋白質合成和核糖體生物發生功能受應激激素ABA的調節。在rack1a / rack1b雙重突變體中60S核糖體亞基和80S核糖體的相對豐度降低表明RACK1在核糖體的生物發生中起作用。還發現擬南芥RACK1A與其他核糖體蛋白結合，控制關鍵轉錄因子SAC51的上游開放閱讀框（uORF）介導的蛋白翻譯，以調節生長和發育。

植物RACK1的功能難以捉摸近二十年，在報告煙草的第一個同源物之后，由于大家對RACK1功能的興趣日益增長，迄今為止已鑒定出138個配體與之互相作用，該鑒定支持將RACK1功能賦予廣泛的生物學過程，其中RACK1作為中心支架分子使其具有參與多種細胞過程的能力。并且隨著新技術的不斷涌現以及更簡單的植物模型的推出，應該實現對RACK1關鍵相互作用配體的明確鑒定。

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