?抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種對田間褐飛虱生物型結構的影響

?覃麗莎 吳碧球 李成 黃芊 凌炎 黃鳳寬 龍麗萍 黃所生

摘 要：采用蜜露量測定法對水稻品種桂華占（高感）、佛山油占（中抗）、桂引901（中抗）、90-572（抗）和國粳4號（抗）上的褐飛虱進行生物型個體測定，比較了不同抗性品種種植后田間褐飛虱各生物型的結構比例。結果表明：在種植佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號的大田中，褐飛虱Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅱ+Ⅲ型混合發生，但以Ⅱ型為主;Ⅰ型在國粳4號上的比例最高，達30.12%，在90-572上最低，占14.87%;Ⅱ型在桂華占上的比例高于其他抗蟲品種上的比例，高達66.72%，Ⅲ型在幾個抗蟲品種上的比例均比桂華占上的比例高，Ⅱ+Ⅲ型在抗蟲品種國粳4號、佛山油占、桂引901和90-572上的比例遠高于桂華占上的比例。這表明，抗Ⅱ型褐飛虱的水稻品種種植后，提高了致害力更強的Ⅱ+Ⅲ型的比例，連年種植抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種，其抗性有喪失的風險。

關鍵詞：抗蟲水稻品種;褐飛虱;生物型;結構比例;大田

中圖分類號： S433.1， S435.112+.3文獻標識碼：A文章編號：1006-060X（2020）07-0068-03

Abstract： In this study， the brown rice planthopper [Nilaparvata lugens （Stal）] （BPH） individuals were collected respectively from the paddy fields of these rice cultivars Guihuazhan （high susceptible）， Foshanyouzhan （medium resistant）， Guiyin 901 （medium resistant）， 90-572 （resistant） and Guojing 4 （resistant）， and determined by honeydew excretions measurement to compare the proportions of different BPH biotypes. The result showed that BPH biotypeⅠ， biotypeⅡ， biotypeⅢ and biotypeⅡ+Ⅲ occurred together in paddy fields of Foshanyouzhan， Guiyin 901， 90-572 and Guojing 4， but mainly biotypeⅡ. The largest proportion of biotypeⅠ was on Guojing 4， up to 30.12%， and its lowest proportion was on 90～572， accounting for 14.87%. The proportion of biotypeⅡ on Guihuazhan was higher than that on the insect-resistant varieties， up to 66.72%. The proportions of biotype Ⅲ on the insect-resistant varieties were higher than that on the susceptible control variety， Guihuazhan. The proportions of biotypeⅡ+Ⅲ on Guojing 4， Foshanyouzhan， Guiyin 901 and 90-572 were far higher than that on Guihuazhan， which indicated that the consecutive planting of BPH biotypeⅡ-resistant rice varieties increased the proportion of BPH biotypeⅡ+Ⅲ which has stronger virulence， so the biotypeⅡ-resistant rice variety may lose its resistance if planted in successive years.

Key words： insect-resistant rice variety; brown rice planthopper （Nilaparvata lugens）; biotype; proportion of biotype; paddy field

褐飛虱[Nilaparvata lugens（St?l）]是水稻的主要害蟲。利用抗蟲品種防控褐飛虱是目前生產中最經濟有效的措施。1973年國際水稻研究所（IRRI）在東南亞國家推廣了褐飛虱抗性品種IR26，1976年田間就發現了能為害IR26的Ⅱ型褐飛虱，于是針對新型褐飛虱的抗性品種IR36被廣泛推廣，但到了1982年，這些抗性品種對褐飛虱的抗性已基本喪失[1-4];1983年新的抗性品種IR64引進越南，但到1988年便也失效了[5]。Hollander等[6]的研究表明，抗蟲品種被褐飛虱連續取食多代后，其致害性會發生變化，可能轉變成另一種生物型。張志濤等[7]研究表明，在抗蟲品種的抗性脅迫下，褐飛虱的致害性將發生變化，經若干代后，可從不能致害逐漸轉化為能致害。王桂榮等[8]研究發現，杭州褐飛虱田間種群在抗蟲品種ASD7上飼養4代后，均可轉變成能為害ASD7的種群。上述研究表明，在抗蟲水稻品種的脅迫下褐飛虱生物型會發生變異，使水稻品種的抗性“喪失”。因此，研究抗蟲水稻品種對褐飛虱生物型結構比例的影響，明確在抗蟲水稻品種的脅迫下褐飛虱不同生物型比例結構的動態變化，有助于評估抗蟲品種抗性“喪失”風險，對預測田間抗蟲品種抗性壽命具有重要的現實意義。

近10 a來，我國田間褐飛虱致害性相對穩定[9]，主要存在I型、II型、III型、II+III型等4種為害類型，其中以II型褐飛虱的比例較高[10]。課題組研究了抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種種植后，對田間褐飛虱生物型結構比例的影響，明確褐飛虱各生物型的田間變化情況，為合理利用抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種為桂華占、佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號，其中桂華占為褐飛虱高感（HS）品種，而佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號均為褐飛虱抗性品種，其抗性級別依次為5.4、4.1、3.8和3.6，抗性表現依次為中抗（MR）、中抗（MR）、抗（R）和抗（R）。水稻鑒別品種為Taichung Native 1（TN1，無抗性基因）、IR26（含Bph1）和IR42（含bph2），用于褐飛虱生物型測定。

供試褐飛虱來源于廣西農業科學院試驗農場，從種植的桂華占、佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號植株上采集。

1.2 試驗方法

試驗前先田間種植抗蟲品種佛山油占、桂引901、90-572、國粳4號和感蟲對照桂華占，每個品種3個重復，各小區隨機區組排列。水稻生長后期，在各品種上采集褐飛虱5齡若蟲，回到室內在相應的水稻品種上繼續飼養。

待桂華占、佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號上的褐飛虱種群變成蟲，參照李波等[9]和黃所生等[11]的蜜露量檢測法測定各待測褐飛虱種群每一個體的生物型。從各待測褐飛虱種群挑選初羽化1 d的長翅雌成蟲300頭，分別按照2個順序：IR26→TN1→IR42和IR42→TN1→IR26接蟲，每個順序接蟲量各半。先把鑒別品種無效分蘗、枯葉去掉，保留主分蘗，然后每Parafilm膜小袋接入一頭試蟲，將其固定于45～60 d苗齡的鑒別品種稻稈，小袋離根部3 cm左右，每個水稻分蘗接2個小袋并編號。取食24 h后取下小袋，將試蟲移至新的小袋中，再用萬分之一電子分析天平（感量0.1 mg）稱取袋中蜜露重量。同樣方法依次進行下一個鑒別品種上褐飛虱分泌的蜜露量測定。

2 結果與分析

褐飛虱不同生物型在不同抗蟲品種上的比例見圖1。由圖1可知，田間褐飛虱Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅱ+Ⅲ型混合發生，不同水稻品種上褐飛虱生物型結構比例有差異，但主要以Ⅱ型為主。Ⅰ型褐飛虱在國粳4號上的比例最高，達30.12%;而在佛山油占和桂引901上的比例分別為26.31%和23.54%，與感蟲對照桂華占上的比例較接近;在90-572上的比例最低，僅為14.87%。Ⅱ型褐飛虱在桂華占上的比例高達66.72%;在抗蟲品種中，以90-572上的比例最高，達56.45%，而在國粳4號上的比例最低，但也有43.08%。Ⅲ型褐飛虱在抗蟲品種國粳4號、桂引901和90-572上所占的比例比較接近，分別為14.65%、16.03%、13.58%;其次為佛山油占，比例為10.46%;均高于感蟲對照桂華占上的比例（6.81%）。Ⅱ+Ⅲ型褐飛虱在感蟲對照桂華占上比例最低，僅占2.05%;而在抗蟲品種國粳4號、佛山油占、桂引901和90-572上的比例分別為12.15%、16.09%、10.72%、15.10%，遠高于桂華占上的比例。上述結果說明，在種植佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號的大田中，褐飛虱由幾種生物型混合發生，但主要以Ⅱ型為主;抗蟲品種對褐飛虱生物型結構比例有較大影響，抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種種植后，提高了致害力更強的Ⅱ+Ⅲ型褐飛虱的比例。

3 結論與討論

褐飛虱不同生物型的致害性不同，生物型Ⅱ對TN1（無抗性基因）、IR26（Bph1）、Mudgo（Bph1）致害，孟加拉型（亦稱Ⅱ+Ⅲ型）對TN1、IR26、Mudgo、IR36（bph2）、ASD7（bph2）致害[12];以II+III型為優勢種群的田間褐飛虱對含 Bph1、bph2 和 Bph4（Babawee）基因的鑒別品種表現為致害或強致害[10]。大部分南亞、東南亞的褐飛虱種群對含Bph1、bph2、bph5、bph7、bph8、Bph9、Bph10、Bph18的水稻品種致害[13]。研究結果表明，抗Ⅱ型褐飛虱的水稻品種種植后，田間褐飛虱由幾種生物型混合發生，仍以Ⅱ型為主，但致害力更強的Ⅱ+Ⅲ型比例提高了。連年種植抗Ⅱ型褐飛虱的水稻品種，當田間褐飛虱Ⅱ+Ⅲ型的比例積累到一定程度時，這些品種會表現為感蟲，抗性有喪失的風險。

水稻品種抗性的表達受到害蟲生物型（致害性）變異、環境因素以及栽培措施等多種因素的影響，其中害蟲生物型（致害性）變異是影響水稻抗蟲品種可持續利用的主要因子。我國除海南稻區外，多為雙季稻或單季稻，不適宜褐飛虱越冬，不利于占比例較低的生物型積累成為優勢種群。因此，我國田間褐飛虱的生物型基本取決于遷入蟲源的屬性[14]。據黃鳳寬等[15]報道，1996—2002年廣西南寧種植抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種，連續7 a其田間抗性表現穩定。該試驗中，抗Ⅱ型褐飛虱的水稻品種種植后雖提高了致害力更強的Ⅱ+Ⅲ型的比例，但所占比例尚不足以使其抗性喪失。有研究表明，當孟加拉型（Ⅱ+Ⅲ型）密度比例占69.40%時才會使IR36由抗蟲變為感蟲[16]，至于抗Ⅱ型褐飛虱品種在田間大面積種植多久后會導致孟加拉型（Ⅱ+Ⅲ型）比例提高至69.40%，還有待進一步的監測。

參考文獻：

[1] Saxena R C，Barrion A A. Biotypes of the brown planthopper Nilaparvata lugens （St?l） and strategies in deployment of host plant resistance [J]. International Journal of Tropical Insect Science，1985，6（3）：271-289.